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關鍵詞:產氫、生質能源、Clostridium thermocellum 菌

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Academic year: 2022

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作品說明書 科別:生物

組別:高中組

作品名稱:「氫」一下

—產氫菌以狼尾草產氫的研究

關鍵詞:產氫、生質能源、Clostridium thermocellum 菌

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摘要

生質能源為一種環保且可永續經營的能量來源,在不排擠糧食作物的前提下,以木 質纖維素生產生質能極具有發展潛力。本實驗的目的在於找到最低成本的碳原作為 Clostridium thermocellum 菌產氫的原料,而已知 Clostridium thermocellum 菌可同時生產氫 氣及乙醇。

以液態厭氧培養基,作為提供 Clostridium thermocellum 菌基本的生長環境,分別使 用纖維雙糖、CMC(甲基化纖維素,carboxymethylcellulose)、纖維雙糖+CMC,以及狼尾草 作為碳源培養,再將每日抽取的樣本用氣相分析儀、分光光度計,測量所產生的氫氣、

乙醇,以及菌種生長和所使用碳原的情形。實驗結果顯示以狼尾草為碳原,能產生最多 的氫氣,而乙醇的產生量也排第三,且使用狼尾草更可降低生產成本,因為狼尾草為台 灣常見牧草,而纖維雙糖和 CMC 是經純化後的實驗藥品,成本遠高於狼尾草,證明狼 尾草具有非糧食性生質燃料的潛能。

壹、研究動機

全球各國皆在開發尋找可永續利用並減少對環境影響的替代能源,以緩解日漸攀升 的能源需求及全球暖化的現象。諸多替代性能源使用過程中不會產生溫室氣體的方式,

包含太陽能光電、風力、水力與潮汐發電,但因為受到自然環境的限制與技術問題,其 轉換能量的經濟效益仍低。

這引發我們對生質能的興趣,且因為美國或巴西等國家將生質燃料普及化,開展了 生質能源技術的演進,但以往的生質酒質或生質柴油等燃料皆提煉自糧食類物質,如穀 物、薯料、豆類等,造成糧食作物的價格上漲。如今發現可能引發經濟與環境問題,可 能造成糧食價格的上升,引發大饑荒;且栽種時需使用擁大量的化學肥料,造成環境污 染,使得人們轉而向非糧食性的生質燃料發展。

狼尾草(Pennisetum purpureum)為本國主要之青芻料之一,是以兩個高產狼尾草 A146 與 A149 為親本雜交所選育之高產量品系,經過台灣多年之試驗結果,不論在產量、性 狀、青貯料品質及餵飼動物後之產出都有良好的反應,且完全可以不施用農藥,適當的 青貯調製可以達到實際穩定全年芻料供應及降低生產成本之目標。且狼尾草含有 66%木 質纖維素,其中半纖維素佔 27%、纖維素佔 33%、木質素佔 6%,適合作為生產大量木 質纖維素植物發展為非糧食性的生質的原料,故本研究擬選用狼尾草為纖維素主要來 源。

而 Clostridium thermocellum 是一種厭氧嗜熱菌,為紡錘狀細菌屬,可直接分解纖維 素形成纖維雙糖與 cellodextrins,最終產物為乙醇、乙酸、乳酸、氫氣和二氧化碳。

Clostridium thermocellum 的特點如下:第一,可以利用木質纖維素為碳原,生產氫氣和乙 醇;第二,生長在厭氧的環境中,產生纖維素酶,需持續提供充足的氧氣,不像工業發 酵需消耗高成本;第三,以 60℃培養,可有利於回收乙醇;第四,嗜熱菌被認為是易 生存的微生物,並載有穩定的酶。

木質纖維素為植物內主要之聚合物,為地球上含量最豐富的多醣類,但是其複雜的

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多醣聚合體與結晶狀結構使木質纖維素難以利用,目前的關鍵技術在於如何將纖維素水 解,有效率作用於各種不同的木質纖維素原料上。地球每年產生的農業廢棄物中有 1.9×109 噸纖維素及半纖維素,而根據行政院農委會統計,光是台灣地區農業廢棄物全 年產生量估計可達 6 ×106 噸;以價格低廉、來源豐富、纖維素含量高的纖維作物(cellulosic crops),生產新一代生質能,因兼具廢棄物的回收處理與能源生產的雙重效益,將更符 合經濟效益與環保要求,因此深具發展潛力。

貳、研究目的

一、在相同的培養條件下,Clostridium thermocellum 菌以不同碳原培養,生長曲線的比較。

二、在相同的培養條件下,Clostridium thermocellum 菌以不同碳原培養,產氫量的比較。

三、在相同的培養條件下,Clostridium thermocellum 菌以不同碳原培養,產乙醇量比較。

四、找到最適合碳原作為非糧食性生質能源的原料。

参、實驗材料、研究設備及器材

一、實驗菌種

Clostridium thermocellum(CT 菌):由 ATCC 網購得,置於-80℃冰箱保存

二、實驗藥品及配方

(一)DNS 試劑(3,5-二硝基-5-硝基-水楊酸)

成分 濃度(g/100ml)

3,5-Dinitrosalicylic acid 1 K-Na-tartarate-4H2O 30 NaOH(2N) 20ml

1.秤取 30g 酒石酸鉀鈉以 20ml 2N 之 NaOH(1.6g)溶解之。

2.秤取 1g3,5-Dinitrosalicylic acid 使之溶解於 a 溶液中。

3.再以蒸餾水定量至 100ml。

三、實驗設備

(一)氣相分析儀

1.SHIMADZU GC-14A Gas Chromatograph

2.SHIMADZU GC-14 Gas Chromatograph

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(二)分光光度計

1.Gene Quant TM 1300

(三)器材

50ml 試管、1.5ml 微量試管、微量吸管(micropipette)、微吸管頭(Micro Pipettor tip)、

血清瓶、秤量紙、藥匙、震盪器、乾熱器、離心機、攪拌台、氮氣充填針、磁石。

肆、方法或研究過程 一、研究流程

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二、研究程序

(一)使用 CT 菌加入不同的培養基中觀察其是否能生長及生長情形。

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各組使 用碳源 實驗

纖維雙醣 纖維素

(CMC)

CMC+纖 維雙醣

狼尾草 設計說明

實驗一

ˇ

確認纖維雙糖可以作為碳原

實驗二

ˇ ˇ ˇ

確認 CMC 可被使用為碳原,

並增加 CMC+纖維雙醣作比 較

實驗三

ˇ ˇ ˇ ˇ

確認狼尾草可以作為碳原

表一、實驗時所使用的碳源 (A) 實驗一:以纖維雙醣作為碳原。

(B) 實驗二:以纖維雙醣、CMC、纖維素+纖維雙醣作為碳原。

(C) 實驗三:以纖維雙醣、CMC +纖維雙醣、狼尾草作為碳原。

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三、實驗方法

(一)製作液態厭氧培養基(PYG)

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(二)培養及抽樣

1.植菌的方式

在無菌操作台上,用 300μl 的針筒吸出 Clostridium thermocellum 菌液 100μl,打入 含 PYG 試管中,進行厭氧培養

2.培養的方式

將 PYG 試管中放入水浴器定溫 60℃下靜置培養,生長約 2~3 天

3.抽樣方式

首先,氣體的樣本用 1ml 的針筒吸出約吸 300~500μl,定量 200μl,打入氣體層 析儀測量;而液態的樣本用 1ml 的微量吸管吸出 1ml 的樣本,放入 1.5ml 的微量離心 管,先將其測菌數,再用 12000rpm 離心 5 分鐘,取上清液,測量還原糖和乙醇。

(三)菌數分析:測 OD 值

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(四)氫氣及乙醇檢測:氣相層析儀

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(五)還原糖測定:分光光度計

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伍、研究結果

(一)實驗一:以纖維雙糖作為碳原

1.結果一:以纖維雙糖作為碳原

表一、Clostridium thermocellum 菌,以纖維雙糖作為碳源培養,在 60℃靜置下,生長 約 2~3 天,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 的生長曲線及纖維雙糖的使用量。

Day1 Day2 Day3 Day5

菌數(OD600) 0 1.65 1.71 1.59

Cellobiose cont.(%) 0.5 0.084213 0.064202 0.058598

圖一、Clostridium thermocellum 菌,以纖維雙糖作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 的生長曲線及纖 維雙糖的使用量。

從表一、圖一得知,Clostridium thermocellum 菌在第二天有大幅的生長,與還原糖的 使用量成正相關,且 Day1 到 Day2 還原糖降低了 0.415787%,Day2 到 Day3 還原糖降低 了 0.020011%,Day3 到 Day4 還原糖降低了 0.005604%,說明在 1-2 天時 Clostridium thermocellum 菌使用還原糖的量最顯著,使菌大量生長,2-3 天菌還原糖明顯下降,之後 還原糖量趨於穩定一致,菌的生長也趨於平緩,也達到確認它可以使用纖維雙糖作為碳 原。

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(二)實驗二:以纖維雙醣、纖維素(CMC)、纖維素+纖維雙醣作為碳原

1.結果一:以纖維雙糖作為碳原

表二、Clostridium thermocellum 菌,以纖維雙糖作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 的生長曲 線及纖維雙糖的使用量。

Day1 Day2 Day3 Day4 菌數(OD600) 0 1.75 1.81 1.69

Cellobiose cont.(%) 0.5 0.094213 0.074202 0.068598

圖二、Clostridium thermocellum 菌,以纖維雙糖作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 及 Day5 的生長 曲線及纖維雙糖的使用量。

從表二、圖三得知,Clostridium thermocellum 菌在此結果的生長曲線與還原糖定量曲 線與第一次實驗結果相當一致,並達到二重複的結果,所以結果一以纖維雙糖為碳原作 為對照組。

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2.結果二:以 CMC 作為碳原

表三、Clostridium thermocellum 菌,以 CMC 作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 的生長曲線及 CMC 的使用量。

Day1 Day2 Day3 Day4 Day5

菌數(OD600) 0 0.023 0.011

Cellobiose cont.(%) 0 0.229889 0.022973 0.025374 0.020972

圖三、Clostridium thermocellum 菌,以 CMC 作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 及 Day5 的生長曲線 及 CMC 的使用量。

從表三、圖三從得知,Clostridium thermocellum 菌在第三天為生長高峰,但較結果一 以纖維雙糖為碳原的菌數有明顯的減少,Day1 到 Day2 還原糖上升了 0.229889%的,推 論是此時 Clostridium thermocellum 菌轉換 CMC 的速率遠大於使用量,還原糖才有明顯的 增加,Day2 到 Day3 使用了 0.206916%的還原糖,Day3 還原糖些微上升了 0.002401%的 還原糖,推論是 Day3 到 Day4,上升的原因在於 Clostridium thermocellum 菌轉變 CMC 為 還原糖的速率,比它使用還原糖的速率快,Day4 到 Day5 還原糖降低了 0.004402%,因 為我們利用還原糖的使用量來推測 CMC 的消耗量,所以在 Day2 到 Day3,Clostridium thermocellum 菌使用 CMC 的量最顯著,但因為 CMC 較難被轉換使用,所消耗的能量較 多,所以生長並不顯著,但也確認它可以利用 CMC 作為碳原產生還原糖,且在生長後 期,可以維持一定的纖維素分解能力,可供 Clostridium thermocellum 菌基本碳原的使用。

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3.結果三:以 CMC+纖維雙糖作為碳原

表四、Clostridium thermocellum 菌,以 CMC+纖維雙糖作為碳原培養,在 60℃靜置下,生 長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 及 Day5 的 生長曲線及 CMC+纖維雙糖的使用量。

Day1 Day2 Day3 Day4 Day5

菌數(OD600) 0 2.3 2.35

CMC+ Glucose cont.(%) 0.5 0.0045385 0.10742 0.085008 0.049788

圖四、Clostridium thermocellum 菌,以 CMC+纖維雙糖作為碳原培養,在 60℃靜置下,生 長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 及 Day5 的 生長曲線及 CMC+纖維雙糖的使用量。

從表四、圖四得知,Clostridium thermocellum 菌在第三天為生長高峰,其生長狀況比 結果一以纖維雙糖為碳原好,且 Day1 到 Day2 還原糖下降了 0.4954615%,纖維雙糖幾 乎消耗完畢,Day2 到 Day3,還原糖有明顯的上升,因為 Clostridium thermocellum 菌轉變 CMC 為還原糖的速率,比它使用還原糖的速率快,所以還原糖上升了 0.1028815%,此 結果與結果二一致,Day3 到 Day4 還原糖下降了 0.022412%,Day4 到 Day5 還原糖下降 了 0.03522%。說明了 Clostridium thermocellum 菌在培養的過程中,在會先選擇使用纖維 雙糖作為碳原,而分解 CMC 轉為葡萄糖的能力延至 Day2 才有表現,且效果比單獨使用 CMC 的效果更佳。

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(三)實驗三:以纖維雙醣、纖維素+纖維雙醣、狼尾草作為碳原

1.結果一:以狼尾草作為碳原

表五、Clostridium thermocellum 菌,以狼尾草作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day3、Day5 的生長曲線及狼尾草的使用 量。

Day1 Day3 Day5

菌數(OD600) 0 2.21 1.88

Cellobiose cont.(%) 0 0.091932 0.08711

圖五、Clostridium thermocellum 菌,以狼尾草作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,且 Day1 為最初的還原糖濃度,分別抽樣於 Day2、Day3、Day4 及 Day5 的生長曲線 及狼尾草的使用量。

從表五、圖五從得知,Clostridium thermocellum 菌在第三天為生長高峰,但較實驗一 纖維雙糖的生長曲線圖差不多,且 Day1 到 Day3 還原糖上升了 0.091932%,推論是此時 Clostridium thermocellum 菌轉換狼尾草的速率遠大於使用量,還原糖才有明顯地增加,

Day3 到 Day5 還原糖下降了 0.004822%,因為我們利用還原糖的使用量來推測狼尾草的 消耗量,所以在 Day1 到 Day2,Clostridium thermocellum 菌轉換狼尾草的量最多,生長量 也最多,確認它可以利用狼尾草作為碳原產生還原糖,且在生長後期,可以維持一定的 狼尾草分解能力,可供 Clostridium thermocellum 菌基本碳原的使用。

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2.結果二:以各種碳原作為碳原

表六、Clostridium thermocellum 菌,以各種碳原作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長 2~3 天,Day3 各種碳原的使用量。

纖維雙糖(G) CMC CMC+纖維雙糖(G) 狼尾草

cont.(%) 0.023388 0.006755 0.068506 0.087116

圖六、Clostridium thermocellum 菌,以各種碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天後,

Day3 的各種碳原的使用量。

從表六、圖六中,纖維雙糖消耗了 0.023388%的還原糖,CMC 消耗了 0.006755%的 還原糖,CMC+纖維雙糖消耗了 0.068506%的還原糖,狼尾草消耗了 0.087116%,說明了 Clostridium thermocellum 菌分解狼尾草的能力較其他的碳原強。

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3.結果三:各種碳原作為碳原產生的氫氣比較

表七、Clostridium thermocellum 菌,以各種碳原作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,Day3 各種碳原的氫氣產量。

纖維雙糖(G) CMC CMC+纖維雙糖(G) 狼尾草 氫氣(μl) 3720.505 1344.365 22711.7781 32691.842

圖七、Clostridium thermocellum 菌,以各種碳原作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,Day3 各種碳原的氫氣產量。

從表七、圖七中,纖維雙糖產生了 3720.505μl 的氫氣,CMC 產生了 1344.365μl 的 氫氣,CMC+纖維雙糖產生了 22711.7781μl 的氫氣,狼尾草產生了 32691.842μl 的氫氣,

可說明 Clostridium thermocellum 菌分解狼尾草所產生的氫氣較其他的碳原產多。

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4.結果四:以各種碳原作為碳原產生的酒精比較

表八、Clostridium thermocellum 菌,以各種碳原作為碳原源養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,Day3 各種碳源的乙醇產量。

纖維雙糖(G) CMC CMC+纖維雙糖(G) 狼尾草 乙醇(μl) 3.905375 2.59506 46.57042 43.80144

圖八、Clostridium thermocellum 菌,以各種碳原作為碳原培養,在 60℃靜置下,生長約 2~3 天,Day3 各種碳原的乙醇產量。

從表八、圖八中,纖維雙糖產生了 3.905375μl 的乙醇,CMC 產生了 2.59506μl 的乙醇,CMC+纖維雙糖產生了 46.57042μl 的乙醇,狼尾草產生了 43.80144μl 的乙醇,

可說明 Clostridium thermocellum 菌分解狼尾草所產生的乙醇為居第二。

陸、討論

一、Clostridium thermocellum 菌使用纖維雙糖和 CMC 為碳原的比較

在相同的培養條件下,以 0.1%的纖維雙糖作為碳原產生 3720.505μl 的氫氣及 3.905375μl 的乙醇,以 0.1%的 CMC 作為碳原產生 1344.365μl 的氫氣及 2.59506μl 的乙 醇,再從圖二、圖三中,發現 CMC 可以有效地被 Clostridium thermocellum 菌所轉換成纖 維雙糖,且與直接使用纖維雙糖的使用量差不多,但卻因為 CMC 較難被轉換使用,所 消耗的能量也較多,所以生長狀況並沒有直接使用纖維雙糖好,及所產生的氫氣及乙醇 也較直接使用纖維雙糖來的少。

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二、Clostridium thermocellum 菌使用纖維雙糖+CMC 和單獨使用纖維雙糖、CMC 的 比較

在相同的環境下,將 0.1%纖維雙糖+0.1%CMC 作為碳原在同一培養基培養,產生了 22711.7781μl 的氫氣及 46.57042μl 的乙醇,與單獨使用的纖維雙糖和 CMC 為碳原的產 量相加,產生 5064.87μl 的氫氣及 6.495975μl 的乙醇,其產量與混合使用作為碳原相差 十幾倍,推測可能是為混合使用時,Clostridium thermocellum 菌先使用纖維雙糖為碳原,

進而誘發分解 CMC 的酵素起動,以致於其生長情形與產量遠多於單獨使用的原因。

三、Clostridium thermocellum 菌比其他 Clostridium 菌和酵母菌的比較

在 60℃的靜置下,Clostridium thermocellum 菌以 0.1g 的狼尾草為碳源,產生了 32.691842 ml 的氫氣及 0.04380144 ml 的乙醇,根據文獻發現,Lasaffre 活性乾酵母 Ethanol-RedTM 菌在通氣的環境下以 0.1g 葡萄糖為碳原培養,可得到最高的乙醇產量 0.5224 ml,而 C.

punieceum Ru6 以 0.1g 的狼尾草為碳原培養,發酵產生氫氣 53.5ml,推論 Clostridium thermocellum 菌在與其他菌種的比較下,產氫量較少,而酵母菌所產生產乙醇量比它多 約 10 倍,但它依然保有它的獨特性,因為它可以同時產氫與乙醇,因為必須共享碳源,

產生兩種產物,所以其產氣量一定比同種單一菌種的菌種來的少。

柒、結論

一、Clostridium thermocellum 菌,確定狼尾草可以做為碳原生長,產生氫氣及乙醇,

適合大量被利用產生氫氣及乙醇,成為另一種生產替代能源的新途徑。

(一)特色

Clostridium thermocellum 菌最主要的特色是可以同時產氫氣和乙醇,這是其 他 Clostridium 屬的菌不具備的能力。

(二)生長環境的限制及改善方法

Clostridium thermocellum 菌之所以無法被廣泛被使用的原因之一,是因為它 的最佳生長溫度為 60℃,所以需消耗更多的成本去維持生長溫度。建議可利用 位於板塊接觸帶的台灣所產生的溫泉,或者是工業產生的廢水,來維持

Clostridium thermocellum 菌生長溫度,以降低生產成本,而且高溫環境下亦 有利於乙醇回收。

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(三)厭氧的優勢

Clostridium thermocellum 菌是屬於厭氧嗜熱菌,不像多數工業發酵產氫需使用 嗜氧菌,需要持續地提供充足氧氣,進行發酵。所以 Clostridium thermocellum 菌在厭氧環境下,更可有效的降低培養成本。

二、發現 Clostridium thermocellum 菌,比較以纖維雙糖、CMC、纖維雙糖+CMC 及狼尾 草作為碳原時,以狼尾草為碳原時所產生 H2為最多,所以適合推廣成為台灣新生質能源 的植物

(一)生產成本的降低

使用 100μl 的 Clostridium thermocellum 菌和 0.1 克的狼尾草,產生了 32.691842 ml 的氫氣和 0.04380144 ml 的酒精,所以推測使用一公噸的狼尾草,

產生了 326918.42L 的氫氣和 438.0144L 的酒精,產量比直接使用其他碳原的 效果更佳,而且以狼尾草作碳原所需的成本便宜,相較以纖維雙糖和 CMC 等純化後的實驗藥品為碳原所需的成本低很多,例如:100 公克纖維雙糖的費 用為 5400 元。

(二)利用休耕地發展非糧食性生質能原料

狼尾草為常見的牧草,其優點為容易栽培、抗旱力強、生長速度快、產量 高、搬運容易、適應性廣、及纖維素含量高等,且狼尾草的纖維素含量高達 43-55%,富含礦物質、粗蛋白、維生素 C、葉綠素、粗脂肪、纖維素等成分,

且可萃取出之纖維素含量會隨堆置時間而增加,非常適合台灣目前已休耕的農 地,大量栽種,重新發揮土地價值,增加農民收入,也提升台灣再生能源的產 值。

捌、參考資料及其他

一、周霖宏(民 96)。 以葡萄糖為原料生產酒精之醱酵策略。大同大學生物工程學系 (所) ,未出版,台北市

二、林嘉仁(民 98)。建立瘤胃功能性微生物族群以利用木質纖維素生產生質能源。國 立中興大學生命科學系碩士論文,未出版。台中市。

三、Ingram L. O., H. C. Aldrich, A. C. C. Borges, T. B. Causey, Alfredo Martinez, Fernando Morales, Alif Saleh, S. A. Underwood, L. P. Yomano, S. W. York, Jesus Zaldivar, and Shengde Zhou(1999)Enteric Bacterial Catalysts for Fuel Ethanol ProductionAmerican Chemical Society and American Institute of Chemical Engineers Published on Web09/11/1999

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四、LAMED RAPHAEL,RINA KENIG, ELY MORAGENSTERN, JOSE FRANCISCO

CALZADA, FABIOLA DE MICHO, AND EDWARD A. BAYER(1990)Efficient Cellulose Solubilization by a Combined Cellulosome-β-Glucosidase SystemCopyright 1991 by The Humana Press Inc. All right of any nature whatsoever reserved. 2373-2289/91/2702-0173

五、Demain Arnold L., Michael Newcomb, and J.H. David Wu (2005)Cellulase, Clostridia, and Ethanol(MICROBIOLOGY AND MOLECULAR BIOLOGY REVIEWS,Mar.

2005,p.124–154,No.11092-2172/05

參考文獻

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