臺灣兩種共域石龍子的水分散失與棲地利用關係之探討

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 臺灣兩種共域石龍子的水分散失與棲地灣兩種共域石龍子的水分散失與棲地利用關係關係之探討利用關係之探討 The Relationship of Evaporative Water Loss and Habitat Use in Two Sympatric Taiwan Skinks 研究生：陳宜鴻 Chen I-Hung 指導教授：杜銘章博士 Tu Ming-Chung. 中華民國一百年一月.

(2) 目錄摘要.........................................................................................................3 摘要前言.........................................................................................................5 前言材料與方法 ...........................................................................................17 一實驗動物簡介： ......................................................................................17 二樣本採集及飼養：...................................................................................17 三四. 實驗方法： ..............................................................................................18 統計分析 ..................................................................................................22. 結果.......................................................................................................25 結果一、大尺度棲地資料 ......................................................................................25 二、微棲地資料 ..............................................................................................26 三、水分散失（EWL）速率 ..........................................................................27. 討論.......................................................................................................31 討論大尺度棲地資料與前人研究之比較 ...............................................................31 小尺度棲地資料與前人研究之比較 ...............................................................33 實驗室中水分散失（EWL）速率的比較 .......................................................36 保水能力與微環境的關係...............................................................................40 環境溫度與溼度對於棲地分化造成的影響....................................................43 棲地分化與競爭或生理限制的關係 ...............................................................46. 總結.......................................................................................................49 總結參考文獻 ...............................................................................................51 表 ...........................................................................................................59 圖 ...........................................................................................................63.

(3) 2.

(4) Abstract. We study the habitat use of two sympatric skinks Eumeces elegans and Sphenomorphus indicus in central Taiwan. The environment data in wild was collection at two different scales: large habitat scales and microhabitat scales. The quantified results at these different spatial scales showed these two species select different environment. E. elegans occupied microhabitats with fewer trees, higher ambient temperature, and low humidity; whereas, S. indicus occupied microhabitats with more cover, lower ambient temperature, and high humidity. We also measured the evaporative water loss of these two skinks. Results indicated that the juveniles of both two skinks were loss more water through evaporation than subadults or adults. On the other hand, S. indicus loss more water than E. elegans in either juveniles, subadults and adults. Comparisons of water loss data with wild investigation, we found that the juveniles of these two skinks were difficult to find in wild. Therefore, juveniles may be restricted to high covered microhabitat. Moreover, microenvironment data predict that S. indicus may be physiologically restricted to moist habitats; and E. elegans were prefer to use dry and high temperature site because its higher thermal requirements. However, the microhabitat partitioning of these two skinks may also a consequence of interaction in each other. Further operational experiment should be test.. 3.

(5) 摘要物種生存直接受到可利用棲地的影響，而棲地的尺度又可分為大尺度與小尺度。本研究分別以大尺度與小尺度的角度調查臺灣中部麗紋石龍子與印度蜓蜥的分布狀況，並參考過去文獻預測兩個共域物種的微棲地尺度可能會有分化。研究調查的量化資料，顯示了麗紋石龍子傾向利用開闊，且高溫與乾燥的微環境；而印度蜓蜥則傾向利用較遮蔽度高，且低溫潮濕的環境。進一步比較兩個物種幼體、亞成體與雌雄之間水分散失量的差異，結果顯示出兩個物種的幼體保水能力都較差，而對照野外穿越線調查，兩物種的幼體也很少被肉眼記錄到，顯示幼體分布在相對隱蔽的環境中。比較兩個物種，印度蜓蜥的保水能力皆顯著較差，因此傾向分布在閉鬱低溫的潮濕環境。分析兩個物種所利用的微環境資料，顯示出兩個物種的環境溼度有明顯的區隔，但分布溫度仍有某程度的重疊。因此本研究推測，印度蜓蜥可能由於受到水分生理的限制，分布在高濕低溫的微環境；而麗紋石龍子則因為有較好的保水能力，加上本身在溫度生理上對於高溫的偏好，而傾向分布在開闊高溫且乾燥的環境中。但兩個物種的棲地分化是否也同時受到的影響，則需要進一步的操做性實驗來驗證。. 4.

(6) 前言研究動物的生活史可以幫助我們了解其基本的特性，並可以依照這些特性給予其適當的保護及管理。野生動物的生活史包括了攝食、成長、生殖、活動以及棲地利用等項目（Shine, 2005）。其中，棲地利用會直接影響物種的生存（Harrison & Bruna, 1999; Noss et al., 2006），而棲地的保護也正是目前保育工作重要的一環（Blanco & Gonzãilez, 1992）。當前對於野生動物的保育認為，棲地的破壞與外來種入侵兩者為衝擊當地野生動植物族群的主要因子，而其中又以棲地的縮減與零碎化直接影響到該地區的生物多樣性（biodiversity）（Primack,1993; Santos et al., 2007）。棲地（habitat）係指動物棲息的生態地理環境（Morrison, 1998），而適當的環境對野生動物的生存而言是首要條件。棲地提供了適當的物理因子、可利用的食物資源以及躲藏的地點。當棲地喪失時，將會直接的衝擊物種可以分布的範圍和族群的數量，進而使物種面臨到滅絕的危機（Laurance & Bierregaard, 1997）。因此，瞭解物種對棲地利用的偏好，將有利於掌握物種在自然環境中確切的族群變動與分布狀況，並在物種受到威脅前給予適當的保護與改善。若僅從大尺度來看物種的棲地利用，通常只能讓我們得知物種在. 5.

(7) 一地景區域中的分布概況，難以釐清決定物種分布的關鍵因子，對於體型小或是領域範圍小的物種更是如此。從小的尺度了解物種對棲地的需求，讓我們可以針對在整個地景區域中的微棲地作保護與監控（Wiens, 1989）。對於同群聚（community）中棲位（niche）相似的共域物種，在微棲地的尺度下勢必會有所區隔，演化出利用不同類型資源的能力，也就是資源分化（resource partitioning）。資源分化一詞始於 60 年代，係指不同物種在資源的使用上有如何的差異（Schoener, 1969），這種差異決定了一社群中物種的分布（distribution）、豐量（abundance）與多樣性（diversity）（Catherin, 1985）。傳統認為共域物種的資源分化主要可以分為三個部份：棲地分化、食物分化與時間上的分化（Schoener, 1969; Pianka, 1973; Vitt et al., 1981）。造成群聚中物種的棲地分化，可能是單一或是多種因子交互作用後的結果（Catherin, 1985）。這些因子可分為生物與環境因子，生物因子可能是競爭或是被捕食壓力所造成（Losos, 1994）。許多前人研究中指出，競爭關係普遍存在共存的物種之間，同時也是能解釋群聚結構的重要因素（Abramsky et al., 1985; Kotler & Brown, 1988），因此棲地的分化往往被認為是物種間的競爭所造成的結果（Losos, 1994;. 6.

(8) Leal et al., 1998; Losos & Spiller, 1999）。物種與掠食者間的關係也會影響共域物種的棲地分化，當來自掠食者的風險增加時，生物覓食或其他行為的模式就會跟著改變（McNamara & Houston, 1987）。而來自於捕食者所造成的不同程度的風險，就會造成獵物在棲地使用上的分化。舉例來說，西北太平洋沿岸的兩個表型顏色不同的共域物種，趾形青螺（Collisella digitalis）與盾青螺（Collisella pelta），前者有較淺的外殼後者則較深，其分布與底質顏色深淺有很大的關連性。當來自於鳥類與魚類等以視覺為主的捕食者壓力增加時，兩者的分布都傾向與外殼顏色一致的微棲地環境。一旦捕食者的壓力不存在時，則不論體色深淺，兩個物種都傾向分佈到礁岩石縫中的隱蔽微環境。顯然因為捕食壓力，造成這兩種青螺選擇與各自體色相近的底質，形成微棲地的分化。（Mercurio et al., 1985）。當共域物種因競爭或是捕食等生物關係而在棲地上分化一定的時間後，物種可能面臨到的結果則會有兩個可能：各自演化出更能適應新環境的生理特性與型態表徵，或是被天擇淘汰而滅絕（Vanhooydonck, 2000）。能生存適應下去的共域物種在各自適應其微棲地後，對於不同環境因子的適應性也會有所差異，至此環境因子可. 7.

(9) 能反而成為限制該物種分布的重要條件。棲地中的物理與化學因子決定了物種可以利用的生存環境（Moseley et al., 2004）。先前許多棲地利用的研究中，針對鳥類與哺乳類的調查都顯示了棲地的喪失對物種生存的衝擊（McCollin, 1998; Fazey et al., 2005）。對外溫動物而言，環境溫度是直接限制其分布範圍的重要因子（Van Damme et al., 1991）。因體溫會影響外溫動物的生理機能與行為表現，諸如食物的消化與吸收速率（food digestion）、生長速率（growth rate）、運動表現（locomotor performance）或是反應行為（behavioural responses）（Du et al., 2000; Ji et al., 2006），進而影響到外溫動物在該環境中的適存度（fitness）（Adolph & Porter, 1993）。外溫動物的行為表現與生理機制受到個體體溫的影響，儘管過於極端的高溫對外溫動物可能有害甚至有潛在的致命危險，但適度較高的體溫通常能讓外溫動物的各種機能達到最大的效能（Huey & Kingsolver, 1989）。以行為表現而言，山地麻蜥（Eremias brenchleyi）在 22 到 34℃的溫度範圍內，個體的衝刺速度隨著溫度的升高而有更好的表現；當溫度超過 34℃而逐漸接近山地麻蜥的極限溫度（41.9℃）時，衝刺的速度便會開始下降（Xu & Ji, 2006）。反應行為同樣受到環. 8.

(10) 境溫度的影響，反應的表現會隨著溫度升高而增加，但隨著接近極端的溫度時逐漸減弱（Huey & Kingsolver 1993; Angilletta et al., 2002）。此外，成年南美蜥（Tupinambis merianae）在不適合的溫度下遇到外來刺激時，會由原本的跑步逃離反應轉變成停留在原地進行威嚇行為，甚至對刺激沒有任何反應（Barros et al., 2010）。以生理機制而言，溫度則會影響爬蟲類的生長速率與食物的吸收（Buffenstein & Louw, 1982）。尼羅河巨蜥（Varanus niloticus）的幼體其生長速率在高溫與低溫的控制條件下圈養六週後，高溫組的體重平均高出低溫組 22 公克左右。此外，高溫的環境也能提高消化酶的活性，上述同一實驗中，高溫組的巨蜥相較之下攝取較多的食物，在六週後的測量中也測量到顯著較多的脂質被合成。根據“multiple optima hypothesis”，並不會有一個特定的溫度可以讓某種爬蟲類的所有生理與行為表現達到最理想的狀態（Bustard, 1967; Lang, 1979; Pough, 1980; Huey, 1982; Van Damme et al., 1991）。因此在野外，當時間與空間上有足夠可利用的熱資源時，外溫動物會藉由行為上的調整，配合不同的機能的需求自行調節到最適合的體溫，以增加各種生理機能的表現或是能量的獲得（Langkilde & Shine, 2004）；並且避免過於極端或有害的溫度環境。故棲地中溫度的異質. 9.

(11) 性對外溫動物而言相當的重要，包括日曬的地點與隱蔽場所對爬蟲類的溫度調節都是必須的。除了溫度的影響之外，生存環境中可利用的水資源也是很重要的，因為水關係著生物體許多生理作用的過程（Minnich, 1982; Nagy, 1982）。當生命由水域演化至陸域環境時，會面臨到截然不同的環境介質改變。舉凡陸域之生命，必定會遭遇到持續而穩定的水分散失問題。因此陸域生物的保水能力，成為天擇的重要條件（Lillywhite et al., 2009）。當陸域生命面臨到乾燥環境上不同程度的壓力時，便演化出不同程度的保水機制。兩棲類對於水份的敏感程度相對要較高，因此有許多水分與生理機制的相關研究可以提供參考（Shoemaker 1964; Hillman, 1978, 1987; Hillman et al., 1987）。相關研究顯示當個體脫水時，滲透壓與離子濃度的異常增加，會導致細胞層級的功能衰退甚至器官的功能喪失，最後造成神經系統的機能失調（dysfunction）。另一方面，過多的脫水造成血液的黏度（blood viscosity）增加，血液量過低（hypovolemia），將會導致因缺氧而造成的心血管的衰竭。因此，當生物體的水分散失至一定程度時，伴隨而來的生理機能喪失將足以造成個體死亡。部份生理學方面的研究雖然提供了很多有關滲透壓調節與水分. 10.

(12) 保持的機制，但這些研究大多以生存於沙漠或是水域等極端環境的物種為主（Minnich, 1982; Nagy, 1982）。由於環境中食物的豐量往往與降水的多寡有關，因此水資源的影響可能與食物量的影響相互混淆，故環境中水資源對生物體的影響通常被認為是間接的。然而在某些研究中顯示水資源與個體生長速率間具有直接關連。一種分布於熱帶的變色蜥 Anolis aeneus，其幼體生長速率就直接受到水資源多寡的影響，這一現象也解釋了在野外環境中，此種蜥蜴在旱季缺水的條件下，生長速率受到限制的原因（Stamps & Tanaka, 1981）。胎生蜥蜴（Lacerta vivipara）也在前人的研究中顯示出水資源對生長速率的顯著影響，在水資源充足的環境中成長的速率（0.17 ± 0.07 mm day-1）較缺乏水源的組別（0.12 ± 0.05 mm day-1）要快（Lorenzon et al., 1999）。因此研究爬蟲類對於水分的需求在棲地利用的研究上也同等重要。 Du et al.（2006）曾針對大陸杭州地區的兩種共域石龍子，麗紋石龍子（Eumeces elegans）與印度蜓蜥（Sphenomorphus indicus），對於溫度是否是造成微棲地分化的主要原因做了相關的研究。該研究發現兩種石龍子的選溫偏好不論是在實驗室內圈養，或是在野外實際測量的情況下，在統計上皆有顯著的差異。結果指出，杭州地區的麗紋. 11.

(13) 石龍子相對於印度蜓蜥有較高的選溫偏好。Du et al.（2006）也同時記錄了在野外出現麗紋石龍子與印度蜓蜥的微棲地資料，並且將各種環境因子做主成分分析（principal component analysis）。結果顯示兩個共域石龍子的微棲地選擇確實有所區隔：麗紋石龍子較常出現在上方空曠且底質（substrate）多為岩石的棲地，印度蜓蜥的棲地則與高遮蔽度（percent tree coverage）以及多落葉的底質有顯著相關。另外，麗紋石龍子所選擇的棲地，在日間也有著顯著較高的環境溫度。根據物理的基礎法則，當溫度增加時水分蒸散的速率也會隨之增加，這也暗示著外溫動物的溫度調節強烈關係著水份的平衡（Lorenzon et al., 1999）。某些蜥蜴中甚至會為了保存水分而傾向選擇較低的溫度或是改變其活動模式來調整（Huey & Webster 1976; Crowley, 1987; Jones et al., 1987）。由此可預測，若共域的麗紋石龍子與印度蜓蜥這兩個物種在棲地的選擇上出現差異，那麼對於水分散失的快慢或應該會存在差異。國外有許多的前人研究，都指出了動物水分散失（evaporative water loss, EWL）速率與生存環境的關連性。Lillywhite et al.在 2009 年的文獻中，針對台灣蘭嶼三種闊尾海蛇屬（Laticaudinae）的海蛇，進行水份散失的研究。三種水陸兩棲的闊尾海蛇，在棲地的利用上有. 12.

(14) 所區隔：三種海蛇中，黃唇青斑海蛇（L. colubrina）相對陸棲，且花費比較多的時間停留在岸上，有時也會進入到較內陸的地區；而最為海棲的則是闊帶青斑海蛇（L. semifasciata），較多時間待在海中，而上岸的時間較短且主要是進行產卵的行為，上岸後遠離海岸的距離也相對較短；而黑唇青斑海蛇（L. laticaudata）則介於兩者的中間（Brischoux & Bonnet, 2009）。研究中的結果指出，傾向陸棲的黃唇青斑海蛇水份散失率是三種海蛇中最低的，而偏海棲的闊帶青斑海蛇則很高，黑唇青斑海蛇居中。顯示了物種棲地選擇與水分散失的關係。另外 Neilson 在 2002 年的研究，比較紐西蘭不同棲境中四種石龍子的水分散失率。實驗中比較偏好潮濕棲境的 chevron skink （Oligosoma homalonotum）以及 striped skink（O. striatum），與相對乾燥棲境的另外兩種石龍子 speckled skink（O. infrapunctatum）和 Falla’s skink（O. fallai）。分開比較體型相近的兩種 chevron skink 與 Falla’s skink，前者有著較高的 EWL 率；另外兩種小型的石龍子 striped skink 與 speckled skink 也同樣是喜好潮濕環境的 striped skink 的平均 EWL 率高於 speckled skink。顯示分布於較潮濕棲地的兩個物種都有著相對較高的水分散失量，同樣顯示了棲地選擇上的差異與水分散失之間的關連。. 13.

(15) Du et al.（2006）的研究並未探討兩物種棲地上相對濕度（relative humidity, RH）的差異，但其結果顯示了麗紋石龍子比印度蜓蜥選擇較高溫的環境。有些爬蟲的研究顯示：同一物種在兩個溫度相對高與低的條件下，較高溫時測得相對較高的水分散失速率（Grice, 1971; Waldschmidt & Porter, 1987; Buttem, 1990），由此可見溫度的高低會潛在影響爬蟲類皮膚水份蒸散速率的快慢；另一方面，遮蔽度與底質的差異對於環境相對濕度（RH）也是有影響，而環境溼度當然也直接影響了EWL的速率（Finkler, 2001；Warburg & Degani, 1979）。因此，當麗紋石龍子選擇較開闊的棲地時，極有可能必須面臨到較低的環境溼度；同時由於較高的偏好溫度，麗紋石龍子也可能會面臨水份散失更快的環境。也因此可以推測對於這兩個共域物種而言，在控制的相同條件下分佈於開闊環境的麗紋石龍子水分散失的速率應該會相對較低。台灣本島也同時存在麗紋石龍子與印度蜓蜥這兩個物種，兩者皆屬於石龍子科（Scincidae），在本島也同樣是屬於泛分布型（pan-distirbution patten）的石龍子（呂 & 賴，1988）。由於兩物種分佈於全台中低海拔的林下與森林外圍，因此在某些地區族群有重疊的紀錄（李等人，1998）。在台灣的野外調查中也同樣發現，麗紋石. 14.

(16) 龍子喜歡在開墾地或空曠的草生地活動，相對於印度蜓蜥分布於更開闊的地區甚至人為開發的住家附近；而印度蜓蜥則偏好潮濕的的樹林邊緣或稀疏的樹林底層活動（林 & 鄭，1990），但僅止於定性的描述。朱在 2002 年的研究中，比較了南部六種石龍子的棲地利用，將微棲地的數種環境變數做主成分分析，所得到的結果顯示了先前野外觀察中，麗紋石龍子與印度蜓蜥在棲地的利用上確實有所差異，該研究中實際測量的值包括上方遮蔽度與光照度。而本實驗將分別從收集野外微棲地中溫度、溼度與光照度資料，以及實驗室內控制條件下測量 EWL 兩個方向探討兩物種的棲地利用與水分散失的問題。綜合 Du et al.（2006）在杭州的實驗室內選溫實驗與野外調查，以及朱（2002）針對台灣本島石龍子的野外棲地研究，本實驗預測（1）麗紋石龍子所利用的微棲地傾向低遮蔽的開闊環境，故實際測得的微環境的溫度會較高，且相對濕度較低；（2）在控制的條件下麗紋石龍子的 EWL 應會相對印度蜓蜥較低。. 15.

(17) 16.

(18) 材料與方法一. 實驗動物簡介：. 麗紋石龍子，屬於石龍子科石龍子屬。軀幹長最大約為 9 cm。尾長約為體長的 1.5 倍左右，幼體具有鮮豔的藍色尾巴，日行性，卵生。股部有排列不規則的大型鱗片。為全島分布最廣的石龍子，海拔分布由平地至 2500 m 皆有紀錄。. 印度蜓蜥，屬於石龍子科蜓蜥屬。軀幹長約為 8.5~10 cm。尾長約為體長的兩倍，幼體尾巴末端常帶有紅色，日行性，胎生。股部鱗片均一。為全島蜓蜥屬中最常見之物種，於 1500 m 以下之低海拔廣泛分布。. 二. 樣本採集及飼養：. 實驗動物採自雲林縣斗六丘陵地一帶，作為實驗的材料。共選在四個樣區中設置 10~20 組掉落式陷阱或是橫擺式蝦籠的陷阱（圖、一）收集蜥蜴。試驗動物每次僅捕捉 3-5 隻個體，個體攜回實驗室後隔日即進行試驗。個體捕捉攜回後，會將每隻個體分別以塑膠採集盒（30*15*20cm）安置一晚，使個體減輕壓力。盒內部以水苔、培養. 17.

(19) 土等保濕材質做為墊料，並放置水盆，維持正常光週期。由活動狀況確認個體的健康後，於隔日進行實驗。所有實驗皆選擇健康的且不處於蛻皮狀態的個體進行操作。實驗結束後於第三日野放回原捕捉地。. 三. 實驗方法：（1）野外棲地資料收集. 本實驗的野外調查樣區選在斗六丘陵地一帶，湖山水庫保護區周邊。當地在先前的紀錄中顯示麗紋石龍子與印度蜓蜥在此地區有穩定的族群分布（林等未發表）。我預期麗紋石龍子的棲地利用傾向較開闊的林外道路甚至住家環境周邊，而印度則偏好林下的蔽鬱環境。因此，野外的樣區選擇包含竹林內（woody, W）與竹林外的道路（road, R），兩種不同類型的大環境。樣區在2009年的8~9月選定3個，2010 年的4月選定5個，總共8組樣區進行資料收集。為釐清在大尺度棲地分布上兩物種的差異，因此在 8 組樣區中皆設置可紀錄環境溫度，溼度與光照度之環境資料連續記錄器（data logger）（UA-002-64, U23-001, HOBO®）。該 data logger 可以持續紀錄該環境中上述之物理因子，本實驗設定每五分鐘紀錄一次環境資料，持續紀錄九月中至十月中的野外資料。. 18.

(20) 此外，在上述 8 組野外樣區，設定等長穿越線進行調查，以穿越線的方式記錄兩種石龍子在不同類型環境中的分布狀況。調查時以穩定步伐走一百公尺之穿越線。. （2）微棲地資料收集. 本實驗同樣也紀錄野外環境中兩種石龍子微棲地的物理資料。在 8 組野外樣區進行穿越線進行調查時，同時紀錄觀察到之麗紋石龍子與印度蜓蜥個體出現的時間點，並以數字式溫濕度計（TES-1360）紀錄該地點之環境溫度、溼度，以代表微棲地之物理資料。調查於 2009 年夏末（八月初至九月中旬）以及 2010 年春季（3 月中至四月中旬）進行，每日調查時間由 9:30 ~ 2:00PM，調查樣區的順序則為逢機，以避免因調查時間差造成統計結果的誤差。. （3）水分散失（EWL）速率測量. 前人研究測量有鱗目爬蟲類的方法中，很多以單位時間內密閉容器中體重損失量作為水分散失量（Dml'el et al., 1997; Lillywhite, 1993; Winne, 2001），本研究欲採取同樣的測量方法。然若實驗中受測個體的活動狀態不同時，很有可能因呼吸量的差異，造成無法標準化不同. 19.

(21) 物種之間 EWL 的差異。因此在多數的研究中都強調，測量水分散失實驗時，需藉由麻醉劑來使個體的活動狀態一致，以降低因個體活動量不同而造成水分由呼吸道散失時的差異（Heatwole & Veron, 1977; Zucker, 1980）。本實驗測量之方法亦參考前人之研究，在測量前使用吸入式麻醉劑 isoflurane，使個體進入鎮靜之狀態。此處的鎮靜狀態，係指給予按壓後腳趾的刺激仍有反射動作，但個體已無力活動身體。麻醉藥isoflurane是普遍使用於人類與馴養動物的吸入式麻醉藥物，也常使用於其他動物手術；該麻劑主要可由肺部直接代謝，少量由肝臟代謝。且並不會造成動物任何後遺症，該藥劑對於心肺速率的影響也甚小（Hernandez-Divers, 2005）。藥品isoflurane由氣化器混合純氧後，由實驗動物的肺部吸入。由於本實驗物種較小，因此isoflurane 的濃度在4％以下即可使個體達到鎮靜之狀態。實驗開始前，將實驗個體由飼養箱中取出；以手對腹部施加壓力促使個體排泄，並用面紙將個體表皮拭乾後放入一密閉容器中進行麻醉。麗紋石龍子與印度蜓蜥成體使用4% isoflurane，所有幼體則使用濃度2% isoflurane進行15分鐘的麻醉。雖然進入鎮靜的時間有些許差異，但所有的個體在15分鐘後皆可以進入鎮靜狀態。確認樣本進入鎮. 20.

(22) 靜後，即可將麻醉後的個體取出，放置在測量箱中的微量天秤上測量。因風速也是影響生物體表水分散失速率之關鍵因子之一（Foley & Spotila,1978; Waldschmidt & Porter, 1987），故本實驗從開始測量到結束都在25㎝*30㎝*40㎝的閉容器中進行，已排除任何風速流動造成實驗誤差的可能。測量 EWL 時，先於箱內的微量天秤上放置承裝蜥蜴的鐵網後歸零，使用網狀的容器是確保實驗個體可由身體的所有表皮散失水分，而不會因姿勢或其他因素影響實驗結果（Neilson, 2002; Perry et al., 1999）。靜置天秤 5 分鐘確認穩定後，再放上待測個體開始紀錄。記錄實驗個體在一小時三十分鐘內體重減少的狀況。期間每五分鐘記錄一次重量變化，同時記錄箱內溫溼度以及實驗個體於網內的狀態，以避免過度的麻醉或脫水造成個體死亡。實驗中不給予其他之刺激與任何外在干擾，並維持箱內 25 ℃的穩定溫度，以排除溫度對於 EWL 率的影響；並在容器中放置乾燥劑（SiO2）使箱內環境維持較低的相對溼度（45±1%）。實驗期間重量的變化即視為水分散失的量。若個體於實驗中排泄，或在紀錄結束前醒來則實驗終止，且該實驗數據不作為後續分析之用。每隻個體不重複測量。實驗結束後放回原飼養箱，於隔日放回. 21.

(23) 原採集地。. 四. 統計分析. （1）大尺度棲地資料. 自野外 data logger 收得之大棲地環境資料，為每五分鐘一筆之資料。先求得每一天日間的平均溫度、溼度與光照度後，使用配對樣本 t 檢定（paired t-test）檢測鄰近兩個不同主要族群的樣區間，每日平均之值是否有差異存在。統計時，當日有雨的該筆資料不列入分析，以減少因不穩定氣候所造成的誤差。. （2）微棲地資料. 自穿越線調查收得之微棲地資料，先使用 t-test 檢測同一物種在兩種環境類型下（W；R）所使用的微環境資料差異。但參考事前對樣區的初步調查，同一物種可能只會在特定環境類型中大量分布，而僅有少數分布於另一種環境。因此，若遭遇樣本數極不平均的情況下，則改變使用無母數分析來檢測。比較同物種在不同環境類型中微棲地的差異後，再分別比較兩個物種在 W 環境及 R 環境中微棲地濕度與溫度的差異。同時，為檢視微棲地環境中，溫度與溼度兩因子對. 22.

(24) 印度蜓蜥及麗紋石龍子出現頻率的影響，以各物種的溫度與溼度作線性迴歸分析（linear regression）。. 另外，由於將全天的個體出現頻率放在一起看，很難看出是時間還是溫度在影響個體的活動模式。因此我們將調查的時間平均分為上午 9~11 點，中午 11~13 點，與下午 1~3 點三個時段分別探討時間與溫度對於物種出現的頻率的影響。假設個體的出現頻率僅僅與時間相關，則不管溫度高或低，個體在該時段會有較高的出現頻率。反之若個體是偏好在一定的溫度下出現，則個體出現的頻率和溫度的相關性很高，而與時間便不會有關係。統計時以每 2℃為一個層級，使用 Chi-square 檢測每個時段中不同溫度層級下的出現頻率，是否有統計上的差異。也就是說，若檢測結果顯示在該時段中，特定溫度範圍中，個體出現的頻率與其他溫度等級有顯著差異，則顯示了該時段中個體出現活動的頻率與溫度有相關。反之，若個體的出現頻率在各溫度等級下沒有顯著差異，則顯示出物種的出現頻率與溫度無關，代表只要在該時段中，無論溫度高低，個體皆傾向出現活動。. （3）水分散失（EWL）速率. 由於水分散失之量直接受到測量樣本重量的影響，體型大的個體. 23.

(25) 相對總散失量則可能越小。因此首先以線性回歸（linear regression）分析體重與水分散失量之間的相關性，隨後將重量因子標準化後則可以變異數分析（Analysis Of Variation , ANOVA）來分析。先以 ANONA 檢測同一物種間雌性、雄性、亞成體與幼體間 EWL 率的差異。隨後則可再進一步比較兩個物種間 EWL 的差異。. 24.

(26) 結果一、大尺度棲地資料. 2009 年 9 月以及 2010 年四月所收集的野外八組樣區中，竹林內（W）與林外道路（R）兩類型樣區的光照度、溫度以及溼度平均值顯示在（表一）中。除去有雨的日期後，將每天日間的環境平均值作 paired t-test，以比較鄰近兩種不同的環境值是否有所差異。結果顯示在溫度方面，每個樣區的林外道路的日間平均溫度顯著高於竹林內環境（t = 5.87, p < 0.01）：日間均溫的差異最小為 0.45℃，最大為 5.98℃。光照度方面，林外道路的平均光照度顯著高於竹林內環境（t = 3.15, p < 0.05）。其中由於三號樣區竹林內的環境紀錄器遺失，因此三號樣區的資料不加入統計。除了一號樣區的林外道路光照度較低，其平均值比鄰近林內環境低了 426.8 lux，其餘六組林外道路的平均光照度都高出竹林內：高出的平均光照度最小的為二號樣區的 2684 lux，最大的為四號樣區的 33332.3 lux。濕度方面，林外道路的平均失度顯著低於竹林內環境（t = 5.35, p < 0.05）。其中由於三號樣區林外道路的環境紀錄器遺失，同樣無法比較三號樣區的差異。其餘七組樣區林外道路的溼度，都較竹林內環境要低：平均溼度差異最小的是五號樣區的 4.57%，差異最大的是八號樣區的 18.52%。. 25.

(27) 二、微棲地資料. 綜合 2009 年與 2010 年的穿越線紀錄，印度蜓蜥主要分布在 W 環境中（N = 136），僅少數分布於 R 環境中（N = 9）；而麗紋石龍子在 W 環境中較少（N = 8），主要分布在 R 環境中（N = 150）（圖、二）。比較印度在不同環境類型下，所利用的微棲地差異。使用 Wilcoxon Rank Sum Test 統計分析後，顯示印度蜓蜥在 W 環境或 R 環境中，所利用的微棲地溫度與溼度都沒有顯著差異（z= 0.13; p= 0.89, z= -1.63; p=0.1）；麗紋石龍子在不同環境中的微棲地溫濕度也同樣沒有顯著差異（T: z= -0.06; p= 0.96, H: z= 1.86 p= 0.07）。因此將兩個物種的微環境資料放在一起比較，麗紋石龍子出現地點所測量到的相對較低的溼度（53.2 ±0.7 %），而有較高的環境溫度（36.7 ±0.3℃）；印度蜓蜥則傾向利用高濕度（84.8 ±0.7%）與低溫（28.1 ±0.3℃）的棲地，兩者以 t-test 統計分析後都有顯著差異（T: t = 29.36; p < 0.001, H: t = 18.95; p < 0.001）（圖、三）。將溫度與溼度因子以線性迴歸分析，如表、二 model 1 中所示，溫度與溼度顯然都顯著影響兩個物種的分布（p<0.0001），在 full model 中加入溫度與物種的交互作用後，顯示有顯著差異（p<0.0001），同. 26.

(28) 時 R2 也較高（R2=0.921）。整理 full model 統計數據後得到濕度與溫度的公式如下，印度蜓蜥：RH（%） = 159.3－2.8 × temp.；麗紋石龍子：RH（%） = 104－1.4 × temp.。以此分布作圖，顯示出兩物種受溫度與溼度的回歸線呈線性分布，同時兩物種的斜率也有所不同（圖、四）。印度蜓蜥的三個時段的活動頻率，環境溫度以 2℃為一階，從 22℃~36℃分為八個溫度等級。以 Chi-square 檢測結果發現，不管在上午、中午或是下午時段，個體在各溫度等級下的分布頻率是有顯著差異的。在上午時段，印度蜓蜥出現頻率集中在 22℃~28℃，在統計上有顯著的差異（p < 0.0001）；中午時段同樣在 22℃~28℃時個體出現的頻率顯著較高（ p < 0.0001）；下午時段則集中在 22℃~24℃（p < 0.0001）。同樣，麗紋石龍子從 26℃~42℃分為八個溫度等級。因在下午時段都沒有被記錄到，因此檢測上午與中午兩個時段顯示，上午時段麗紋石龍子的活動頻率，集中在 30℃~40℃，在統計上有顯著的差異（p < 0.005）；但中午時段，麗紋石龍子在各溫度等級下的活動頻率則沒有顯著差異（p = 0.184）。. 三、水分散失（EWL）速率. 27.

(29) 實驗動物自 2009 年 4 月至 8 月採自斗六丘陵地一帶，期間共收集到麗紋石龍子成體 26 隻，亞成體 10 隻與幼體 16 隻；印度蜓蜥成體 23 隻，亞成體 10 隻與幼體 24 隻的水分散失資料，受測個體的體重與吻肛長如（表、三）。個體體重與水份散失量作線性回歸後顯示，麗紋石龍子與印度蜓蜥的水分散失量量與體重皆呈現顯著正相關（p < 0.0001; p < 0.0001）。因此在分析比較 EWL 時首先將體重因子標準化，以總水分散失重量除以總重量後，再做分析。原始 EWL 量與標準化後的 EWL 率如（表、四）所示，雄性麗紋石龍子的平均水分散失率為 0.26 ±0.04 W-1 h-1100% （±SE），雌性平均為 0.25 ±0.04 W-1 h-1100% （±SE），亞成體平均為 0.41 ±0.04 W-1 h-1100% （±SE），幼體平均為 1.56 ±0.06 W-1 h-1100% ±SE。使用 ANOVA 比較同一物種內四個群的差異，顯示成體的雌性、雄性與亞成體 EWL 率顯著低於幼體（F3, 48=50.44, p<0.0001），而以 Tukey HSD 進行事後檢定顯示成體與亞成體間沒有顯著差異（p>0.05）。印度蜓蜥雄性的平均水分散失為 0.38 ±0.07 W-1 h-1100% （±SE），雌性平均為 0.33 ±0.08 W-1 h-1100% （±SE），亞成體平均為 0.58 ±0.1 W-1 h-1100% （±SE），幼體平均為 1.56 ±0.06 W-1 h-1100% ±SE。ANOVA 顯示成體雌、雄與亞成體 EWL 同樣顯著低於幼體的. 28.

(30) （F3,53= 115.3, p<0.0001），以 Tukey HSD 事後檢定，成體與亞成體間沒有顯著差異（p>0.05）。因成體與亞成體的 EWL 沒有顯著差異，因此將兩者的資料放在一起比較，以 t-test 進一步比較不同物種間成體的 EWL，結果顯示印度成蜥與亞成蜥的 EWL 量是顯著大於麗紋石龍子（t = 4.59; p < 0.0001），印度蜓蜥平均高出麗紋石龍子 0.1 W-1 h-1100%；而兩物種的幼體比較結果也同樣是印度蜓蜥有顯著較高的 EWL 率（t = 61.16; p < 0.0001），印度蜓蜥幼體的 EWL 高出麗紋石龍子的幼體 0.75 W-1 h-1100%。. 29.

(31) 30.

(32) 討論. 大尺度棲地資料與前人研究之比較. 本實驗的野外資料顯示，麗紋石龍子所利用的棲地有著較高的環境溫度與光照度，而環境溼度則較低，符合實驗最初的預期。對照前人的研究，有相同的趨勢。在實驗室環境提供的溫度梯度下，麗紋石龍子會選擇相對印度蜓蜥要高的溫度（麗紋石龍子 30.4℃；印度蜓蜥 25.7℃）（Du et al., 2006）。除了偏好的體溫，麗紋石龍子的最高極限溫度與最低極限溫度（41.9℃；9.3℃）也比印度蜓蜥要來的高（37.6°C；3.1℃）（Ji et al., 1997; Du et al., 2000）。 Du et al.在 2006 的研究中調查了杭州一帶，麗紋石龍子與印度蜓蜥在野外的選溫。雖然測量到兩個物種在野外的體溫都比實驗室內測定的選溫要高，但兩個物種的選溫趨勢有著與實驗室內一致的結果。麗紋石龍子的體溫在野外同樣高於印度蜓蜥，前者平均落在 33.4℃、後者平均 28.8℃。除此之外 Du et al.（2006）的研究也調查了兩物種棲地利用上的差別，顯示麗紋石龍子占據樹木較少、底質為石頭的環境。在台灣本島過去的紀錄與相關研究中，對於兩種石龍子的調查與. 31.

(33) 紀錄，侷限於物種的分布，較少對棲地利用上的環境資料作收集。朱（2002）的研究中，針對台灣六種石龍子的棲地利用偏好做調查。該研究的結果顯示出，麗紋石龍子傾向分布在上方較開闊與石頭底質的環境；而印度蜓蜥則相對利用遮蔽度較高的環境。本研究所收集並量化這兩種石龍子野外環境的數據。結果不論是兩個物種在棲地選擇上有所偏好，或是實際得到的環境資料值也同樣有顯著的差異，與朱（2002）在本島南部的調查結果一致，為兩個物種在棲地上的分化提供了佐証：在印度蜓蜥有較多數量分布的竹林環境，環境溫度、光照度都較低，溼度較高；反之，在鄰近竹林外緣的柏油道路與住家環境，環境有顯著高的溫度與照度、較低的濕度與遮蔽度，而麗紋石龍子在此種環境下的分布部則較多。綜合前人的野外調查結果與本實驗所收集到的環境資料，都顯示出麗紋石龍子與印度蜓蜥在棲地選擇上的差異。儘管如此，在本實驗所調查的樣區中，兩者在大尺度棲地下的分布仍有重疊。比較各樣區中，鄰近兩種環境類型的穿越線調查結果發現，印度蜓蜥雖然主要分布在竹林環境中，但在鄰近的道路樣區仍有零星的分布紀錄（約 6%）；而偏好開闊環境的麗紋石龍子同樣有少數分布在竹林環境中（5.4%）。由結果可以明顯看出，雖然兩個物種的棲地選擇有所重疊，. 32.

(34) 但是分布在竹林外的印度蜓蜥僅佔少數；而分布到竹林環境中的麗紋石龍子也同樣是少數。此外，實驗中觀察到林外道路紀錄到印度蜓蜥的地點，皆以路旁的潮濕水溝旁，布滿青苔的石壁為主要的紀錄地點。這也顯示了雖然在不同於竹林的道路樣區有印度蜓蜥蜓蜥的紀錄，但出現的微環境，顯然與道路上乾燥的環境類型有所不同。相反的，分布在竹林環境中的麗紋石龍子，都選擇在較開闊且較無植被的森林外緣。然而對於石龍子這種小型的動物來說，僅針對於大尺度的棲地調查，微棲地尺度下的調查更具有代表意義。從本實驗所收集到的微棲地環境資料，可以作進一步分析與討論。. 小尺度棲地資料與前人研究之比較. 大尺度下的棲地是異質性的，例如森林或是珊瑚礁等環境，都是由許多不同的微棲地所構成（Leal & Fleishman, 2002）。調查物種在小尺度下分布，才能更有效的了解棲地利用的狀況（Rubio & Carrascal, 1994）。本實驗同樣調查了微棲地尺度下兩物種所分布的環境資料。在穿越線的調查中，每次記錄到兩個物種出現時，同時會記錄當地的微環境資料，包括相對濕度與溫度，視為該物種所直接利用的微棲地. 33.

(35) 數據。統計結果顯示，分別分布在竹林外與竹林內，兩個平均溫度與溼度都不同的大環境類型中，麗紋石龍子所利用的微棲地環境資料，卻沒有顯著的差異；而印度蜓蜥在不同環境類型中的微棲地資料也同樣沒有顯著差異。顯示出雖然在大棲地的尺度下，看似選擇不同環境的個體，其選擇的微環境條件卻是相同的，再次驗證了微棲地尺度調查的重要性。進一步比較兩個物種所利用微環境資料的差異，顯示不論在何種環境類型中，麗紋石龍子所在的微環境溫度都顯著高出印度蜓蜥；而濕度則相反。由此可看出，儘管大在尺度棲地下有重疊的兩個物種，微棲地的利用上卻有明顯的區隔。與Du et al.（2006）先前在杭州的資料比較，結果是大致雷同的。雖然Du et al.（2006）僅針對微棲地溫度作測量，並使用主成分分析後的結果顯示出兩的物種所使用微環境的類型的確有所不同。而本研究的微環境溫度與溼度資料，為麗文石龍子與印度蜓蜥的微棲地分化提供直接的佐證。另外本研究的結果，也顯示了本島兩個物種與杭州實驗所調查到的日活動模式有所不同。Du et al.（2006）的實驗結果顯示出了杭州地區的麗紋石龍子與印度蜓蜥的日活動周期有明顯的. 34.

(36) 分化：也就是印度蜓蜥傾向分布在上午與傍晚時段，而麗紋石龍子則傾向在正午十段出現。但由於該研究僅收集數日的資料，而本研究在月間連續收及每日的物種活動頻率，因此可以再進一步的做討論。穿越線調查中發現到，在晴朗且溫度較高的氣候下，印度蜓蜥的確傾向分布在早晨或是下午時段。但調查時若遇陰天且有些微降雨，甚至是受鋒面影響時當日平均溫度下降的情況時，印度蜓蜥則改變活動模式，傾向在正午時段分佈，而麗紋石龍子在較低溫的日子則不會出現活動。由Chi-square檢測結果也顯示，印度蜓蜥的出現頻率不論在上午、中午或下午皆與溫度較相關，而非固定在特定時段出沒。而麗紋石龍子的活動頻率在上午也同樣與溫度相關，但在中午時段則無。而檢視兩個物種在不同溫度梯度下的分布狀況也能發現，在上午時段兩個物種偏好利用的環境溫度接分布在較高的溫度範圍，而到了中午或下午時段，則兩個物種皆能分布到相對較低溫的環境中活動。可能由於外溫動物在活動時，需藉由外界的溫度來調整到最適溫度方可開始活動週期，因次兩個物種在上午時段對於溫度的要求較為嚴格，而到了中午或下午時段，則可藉由行為上的調節分布到更廣的溫度範圍。. 35.

(37) 實驗室中水分散失（）速率的比較實驗室中水分散失（EWL）. 本研究的野外調查結果證實了兩個石龍子棲地利用上的差異。先前對不同類群的研究中都曾指出，物種棲地的乾燥程度與個體水份散失之間具有關連性（Schmidt-Nielsen & Schmidt-Nielsen, 1950; Mautz, 1982; Buttemer , 1990; Dmi’el, 1998）。也就是當物種所面臨的環境可能因高溫或是水資源的缺乏而造成的乾燥條件時，則此物種對於水分的保持能力則會比較好，因此當在實驗室中給予同樣的控制條件時，測得的單位時間水分散失率會較生存於潮濕環境的物種要低。在哺乳類的例子中，Williams et al.（2004）以分布在阿拉伯半島的三種狐狸：阿富汗狐（Vulpes cana）、紅狐（V. vulpes）及其亞種阿拉伯紅狐（V. vulpes Arabica）為研究的目標。其中，分布在阿拉伯沙漠中的阿富汗狐與阿拉伯紅狐，相較於阿瑟山潮濕環境的紅狐的總水分散失量（total evaporative water loss, TEWL）顯著要低（45.3 g day-1、 48.0 g day-1；127.3 g day-1）。顯示出在乾燥環境的兩種的狐狸有相對較好的保水能力，因此水分散失的量相對較少。另外，鳥類的水分散失與棲地環境的關係也曾被探討，一般來說來自沙漠環境的鳥類比起高濕度環境的鳥類，會有較低的 TEWL （Williams 1996）。Tieleman & Williams （2002）的研究中，測量分布於阿拉伯沙漠的擬戴勝百靈. 36.

(38) （ Alaemon alaudipes）和圖氏沙百靈（Eremalauda dunni），以及分布在溫帶濕草原的雲雀（Alauda arvensis）和森林雲雀（Lullula arborea）四個物種的皮膚水分散失（cutaneous water loss, CWL）。兩個乾燥環境的百靈 CWL 平均落在 18.8 mg cm-2 d-' 顯著低於潮濕環境物種的 CWL（平均落在 37.5 mg cm-2 d-'），實驗結果同樣顯示這些分布於不同環境百靈科（Alaudidae）物種的 CWL 與環境乾燥程度呈現的負相關性。在兩棲類的研究中，也有相關的證據。Buttemer和Thomas在2003 年研究澳洲昆士蘭的兩種樹蛙（Litroia xanthomera）與（L. chloris），發現前者分布於溫度較高的棲地，而在實驗室中同樣條件下測量到的 EWL值相較另一個分布於較低溫環境的樹蛙來的低。而有關爬蟲類各類群的研究，包括沙漠陸龜、蛇類與蜥蜴，也都顯示出在水資源受到限制的環境中，保水能力較差的物種會被限制在濕度較高的棲地中（Kattan & lilywhite, 1989; Dml'el et al., 1997; Neilson, 2002）。 Baeyens & Rountree（1983）曾比較樹棲蛇類粗鱗綠樹蛇（Opheodrys aestivus）與半水生蛇類菱斑水蛇（Nerodia rhombifera）的水分散失率。根據 Hardy（1978）的文獻，樹棲環境相對於地表環境的溫溼度變動要來的大。此外，樹棲蛇類勢必更容易受到流動空氣. 37.

(39) 的影響，而面臨乾燥的環境條件（Baeyens & Rountree, 1983）。而實驗結果顯示菱斑水蛇的 EWL 顯著高於粗鱗綠樹蛇（0.67 mg-1 cm-2 h-1；0.21 mg-1 cm-2 h-1），兩種蛇類的保水能力與其所利用的棲地有明顯的關連：可能面臨乾燥環境的樹棲蛇類，其 EWL 相對較低。 Dmi’el（1998）則比較四種蝰蛇科（Viperidae）：巴勒斯坦山蝰（Viperidae palaestinae）、彩鋸鱗蝰（Echis colorata）、角蝰（Cerastes cerastes）和西亞擬角蝰（Pseudocerastes persicus fieldi）的表皮水分蒸散。在以色列境內，巴勒斯坦山蝰通常利用潮濕的地中海灌叢環境，而另外三種則多分布於以色列南方的沙漠環境。實驗結果顯示出在同樣的條件下，巴勒斯坦山蝰表皮水分散失率（0.105 mg cm-2 h-1）顯著高於另外三種（平均落在 0.068 mg cm-2 h-1）。作者更進一步比較四個物種的表皮對水分散失的抗性（resistance），巴勒斯坦山蝰也表現的最差，代表巴勒斯坦山蝰的保水能力最弱。同樣在爬蟲類這個類群中，蜥蜴的水分散失與其利用的棲地的關係也在部分研究中被探討。Mautz（1982）曾比較五種分布在不同環境的夜蜥科（Xantusiidae）蜥蜴的EWL，分別是史密斯氏熱帶夜蜥（Lepidophyma smithii），蓋吉氏熱帶夜蜥（L. gaigeae），海島夜蜥（Xantusia riversiana），砂岩夜蜥（X. henshawi）與沙漠夜蜥（X.. 38.

(40) vigilis）。作者分別測量經由呼吸道的水分散失（respiratory water loss, RWL）與經由皮膚的水分散失（cutaneous water loss, CWL）。研究的結果發現，五個物種生理上的保水能力與棲地的關係，大致可以歸為三個群。史密斯氏熱帶夜蜥的RWL與CWL是五種蜥蜴中最高的。綜合Mautz的觀察與先前的文獻（Mautz, 1982）可以發現，史密斯氏熱帶夜蜥分布於墨西哥的中海拔落葉林環境中，這種蜥蜴所利用的洞穴環境，水蒸氣壓在乾季或是雨季時都接近飽和。而分布在沙漠環境的沙漠夜蜥，常見於北美洲的莫哈維沙漠（Mojave Desert）與索諾蘭沙漠（Sonoran Desert）的絲蘭屬（Yucca）植物的落葉層中，傾向利用乾燥的微環境，其CWL與RWL是五種蜥蜴中最低的。其餘的三種夜蜥都分布在半乾燥的環境，CWL與RWL則在史密斯氏熱帶夜蜥與沙漠夜蜥之間。由此可見，除了環境溫度，相對濕度對於外溫動物的棲地利用也有一定程度的影響。由於測量方法上的差異，本研究EWL的結果無法直接與其他前人的研究結果做比較。但本研究測量的EWL量對照兩個物種所利用的野外環境，與前人研究結果有著同樣的趨勢。麗紋石龍子和印度蜓蜥的 EWL量與其偏好棲地呈現一定程度的關聯性，兩個物種不論是成體或是幼體的水分散失速率，都存在顯著差異：喜好閉鬱棲境的印度蜓蜥. 39.

(41) EWL率高於偏好開闊地的麗紋石龍子，印度蜓蜥的成體與亞成體 EWL顯著高於麗紋石龍子的成體與亞成體41%，在幼體中，印度蜓蜥的EWL高於麗紋石龍子92%，這與本實驗最初的預期一致。比照野外穿越線調查的結果可以發現，兩個物種的幼體極少數會在穿越線調查中被發現。此調查結果顯示了，不論麗紋石龍子與印度蜓蜥的幼體皆傾向分布在隱蔽的環境，因此在以穿越線方式調查時會較少被記錄到。另外，水分散失實驗中測量的幼體，多是由設置在林下的掉落式陷阱或是由捕捉到的雌性懷孕個體所生產得來。以上兩點顯示出，儘管麗紋石龍子的幼體保水能力較印度蜓蜥要好，但兩物種的幼體保水能力明顯較成體要差，因此僅能分布在相對隱蔽的環境中。然而幼體所使用的微環境資料，因各體較難以被發現而無法獲得直接的數據資料作佐證。. 保水能力與微環境的關係. 本研究的結果顯示了不論成體與幼體印度蜓蜥的 EWL 都顯著高於麗紋石龍子。對照所收集到的微棲地資料，顯示出兩個物種 EWL 與微棲地間乾燥程度的負相關。這個結果與其他爬蟲類群的相關研究呈現同樣的趨勢（Baeyens & Rountree, 1983 ; Dmi’el et al., 1997 ; Elick. 40.

(42) & Sealander, 1972 ; Eynan & Dmi’el, 1993 ; Lillywhite & Sanmartino, 1993 ; Mautz, 1982 ; Neilson, 2002）。但過去比較不同棲地環境與水分散失間關係的文獻中，多以大環境完全不同的近似物種作比較。同時，在環境資料的部份很少有直接的數據作為佐證。Mautz（1982）的實驗中，除了史密斯氏熱帶夜蜥在前人研究中有實際的棲地資料可供參考，其他夜蜥的環境資料僅有初步的描述，無法進而比較水分生理與棲地濕度間的確切關聯。 Eynan & Dmi’el（1993）比較鬛蜥屬（Agama）的五的物種，斑鬛蜥（A. stellio ssp.），及其亞種（A. s. brachydactyla），埃以鬛蜥（A. savignii），灰鬛蜥（A. pallida）和西奈鬣蜥（A. sinaita）的 CWL。並參考政府機構（Atlas of Israel, 1985）的氣象資訊，與文獻的資料（Manes & Teitelman, 1977），整理出各物種所分布棲地的大環境資料，與 CWL 做比較。結果顯示，分布在平均雨量、濕度都最高，環境溫度與來自陽光的輻射熱最低的斑鬛蜥，其 CWL 是所有物種裡最高的（0.548 mg cm-2 h-1）；而分佈在乾燥且高溫，內蓋夫沙漠（Negev desert）的西奈鬣蜥，CWL 則是最低的（0.160 mg cm-2 h-1）。然而 Eynan & Dmi’el（1993）的實驗，雖然整理了各物種棲地環境資料，卻只有大環境的平均值可以對照，實際利用的微環境溫溼度則無法得知。本實驗的微棲地尺度資料，提供了小尺度下兩物種棲地分化與生. 41.

(43) 理特徵之間的關係。相對於前人的研究，雖然都顯示出分布於不同大環境物種的 EWL 與乾燥程度的負相關，但在微棲地尺度下，共域物種的棲地分化，則往往被認為是由競爭所造成的。本實驗的結果顯示出了兩個物種生理條件的限制與微棲地分化的關聯，即印度蜓蜥因較差的保水能力，而被限制在潮濕的環境中；而麗紋石龍子則因溫度生理而選擇利用開闊性較高的微環境。此結果與 Elick & Sealander （1972）比較小型黃頜蛇科（Colubrid）蛇的皮膚水散失（integumentary water loss，IWL）與棲地選擇的關係，有著一致的趨勢。實驗中所測量的西部蚯蚓蛇（Carphophis vermis），環頸蛇（Diadophis punctatus）和滑地蛇（Virginia valeriae）的 IWL，也與棲地的環境有所關聯。在前人文獻中指出，西部蚯蚓蛇與環頸蛇有掘土的行為，並喜好使用潮濕的微環境；而滑地蛇則相對使用土壤表面的環境甚至在必要時冒險進入乾燥的環境。Elick & Sealander 在實驗中調查這些蛇所在地的土壤濕度，以及這些蛇類所利用的環境溫溼度，作為微棲地利用的資料。比照 IWL，西部蚯蚓蛇與環頸蛇兩個物種的水分散失（4.3 g-1 h-1 ；4.7 g-1 h-1）都顯著高於滑地蛇（2.6 g-1 h-1）。而微棲地的資料也顯示出滑地蛇相對利用濕度較低與高溫的環境。Elick & Sealander 認為，以這三種小型蛇類來說，水分生理顯著影響這些物種所選擇利用. 42.

(44) 的微環境。Bulova（2002）也曾探討溫度與溼度對沙漠陸龜（Gopherus agassizii）選擇洞穴環境的影響。雖然實驗中只用模式來推測陸龜在該環境中水分散失的多寡，但 Bulova 在文章中認為，洞穴內的濕度顯著影響沙漠陸龜的微環境選擇。因在沙漠環境中，水分的獲得與保存是非常關鍵的因子。綜合本實驗兩個物種所測得的 EWL 與微棲地間的關係，與上述文獻中微棲地與水分散失關係皆呈現一致的結果。. 環境溫度與溼度對於棲地分化造成的影響. 資源分化的類型主要有三種面向：棲地的分化、時間的分化與食物的分化，而這三個面向又分別包含了，大棲地與微棲地的分化、晝夜與季節上的時間分化、食物類型與大小上的分化（Toft, 1985）。本研究的結果顯示了兩個物種微棲地上的分化，而造成棲地分化的主要原因包括：競爭，補食與物種本身在生理上的限制（Hanski, 1987; Shorrocks, 1990; Huey, 1982; Losos, 1994）。綜合前人研究與本實驗的結果，證實了不論是在溫度或是水分的角度上，兩個物種的生理條件皆有所差異。然溫度條件與溼度條件何者是造成兩物種棲地分化的主要因子，或是共同影響，從微棲地的環境資料可以得到一些初步的推測。. 43.

(45) 以外溫動物來說，溫度是主要在生理上被探討的限制，許多前人的研究都指出了環境中的極端溫度直接影響了爬蟲類可生存的範圍（Huey, 1982; Kingsolver & Watt, 1983; Adolph & Porter, 1993; Ji et al., 1996）。對蜥蜴這種小型的外溫動物而言，微棲地的利用與微環境的條件息息相關，因此相對於日照地點，遮蔽場所也同樣重要（Bradley & Bradley, 1990; Andersson et al., 2010）。生物都需要遮蔽所來避開險惡的環境溫度、競爭者、社會關係中的優勢者（socially dominant individuals）或是捕食者（Schwarzkopf & Alford, 1996; Sebens, 1982; Sih, 1997）。就溫度而言，外溫動物在野外環境中，可以藉由行為來調節到適合的溫度（Cowles & Bogert, 1944）。小型的外溫動物會利用在日曬的場所與隱蔽所之間停留時間的長短來保持適合的體溫（Casey, 1981; Huey, 1982），以避免極端的溫度或是變化太劇烈的環境，使運動、消化等生理作用可以順利的進行。過高或過低的溫度環境，會使得外溫動物面臨生理機能瓦解甚至死亡，即使是長期暴露在不適合的溫度下，也會漸漸影響外溫動物的適存度，導致個體甚至族群的消失。本研究所收集到的微棲地資料，主要都是兩物種日曬地點的環境溫度。事實上，實驗所收集到的環境溫度大部分尚未超過兩個物種所能忍受的極限溫度。雖然極限溫度代表的是物種無法逃離的溫. 44.

(46) 度環境，但外溫動物在野外能夠自行藉由行為調節體溫，因此較有效的日曬地點與足夠的隱蔽場所即可提供外溫動物調整自身體溫。在共域的環境中，外溫動物會傾向取得最有效率的日曬地點（Bradley & Bradley, 1990），這包括了開闊與底質為石頭的環境；因木頭與落葉的底質相對較不穩定（Houston, 1984）。但是本實驗所研究的這兩個物種，不論是在前人研究中與本實驗的調查中，都證實了一定程度的微棲地分化。為什麼在野外環境中，印度蜓蜥選擇了相對遮蔽度較高，底質為落葉的環境（Du et al., 2006），從微棲地的資料可分析出一些原因。檢視圖四，兩個物種的回歸線，可以明顯看出兩個物種的微棲地環境中，濕度與溫度呈顯著負相關。即兩個物種的微環境溼度都會受到溫度變化的影響：當溫度越高時，其相對濕度也較低。這與前人的相關研究有同樣的結果（Elick & Sealander, 1972 ; Eynan & Dmi’el, 1993 ; Mautz, 1982），因溫度也是影響水分散失快慢的因子之一，而前人在比較近似物種的 EWL 與棲地間的關係時，也都顯示出高溫環境與濕度成反比的趨勢。因此，很難將溫度與溼度因子個別探討。但是，兩物種的回歸線斜率卻有顯著差異，顯示出印度蜓蜥所利用的環. 45.

(47) 境溼度，受到溫度影響的變化較大；而麗紋石龍子所選擇的環境溼度，受到溫度影響的程度較小。可能的原因是，麗紋石龍子所分布的開闊環境，其相對濕度都維持在較低的範圍。因此當溫度改變時，環境中濕度的變化程度不會太高。不論如何，印度蜓蜥所分布棲地的溼度範圍都高於麗紋石龍子。檢視圖四中溫度 30~35℃，是兩個物種微環境溫度重疊的範圍，可以看出印度蜓蜥能夠分佈到相對高溫的環境（n=22），但其利用的環境溼度明顯高於麗紋石龍子。代表著，對印度蜓蜥而言，相較於溫度，濕度更可能是主要限制其分布的主要因子。從另一個角度來看，麗紋時龍子的 EWL 率相對較慢，有較好的保水能力。因此對麗紋石龍子來說，環境的溼度條件不是限制其分布的主要因子。因此選擇在開闊的環境中活動，以得到更多的日照與熱能來源，提供麗紋石龍子較高的體溫。. 棲地分化與競爭或生理限制的關係棲地分化與競爭或生理限制的關係. 然生物因子也同樣是造成物種棲地分化的因子之一。過去許多針對共域物種資源分化的研究都曾著重在競爭所帶來的效應（Jeffries & Lawton, 1984; Losos, 1994）。過去群聚生態學的相關研究，都假設性的建立在種間競爭存在的情況下，檢視資源分化的程度來決定競爭的. 46.

(48) 強弱（Pacala & Roughgarden, 1982）。但種間競爭的存在，需要由操作性的實驗來檢視。 Pacala & Roughgarden（1985）年在大安地列斯群島上的野外操作實驗，顯示了共域物種的競爭的存在。在他們的實驗中，以野外圈養的方式將原本就共存的兩種樹棲變色蜥（Anolis wattsi pogus；A. w. p.）與（Anolis gingivinus；A. g.）限制在一定的範圍中。作者以體型較大的 A. g 做為指標，對照於兩個物種共存與僅有 A. g.物種的圈養環境，測量 A. g.在各種表現上的優劣來代表競爭效應的強弱。其中包括蛋的孵化率、生長速率、進食狀況與補食成功率等，都受到另一個物種 A. w. p. 存在所影響而有較差的表現。另外在競爭的環境中， A. g. 傾向使用更高的棲息環境。顯然在受到競爭的壓力下，A. g. 的微棲地選擇受到了影響而改變。而 Gomes（2005）的操作實驗中探討兩種新熱帶地蜥科（Tropiduridae）蜥蜴 Tropidurus psammonastes 與 Eurolophosaurus divaricatus；以及美洲蜥蜴科（teiidae）的物種 Cnemidophorus sp. 之間的競爭效應是否存在，結果排除了競爭對於共域物種在棲地利用模式上的影響。Gomes 在實驗中，同樣藉由移除其他兩個物種，來檢視 T. psammonaste 是否會因競爭效應的存在與否，而改變微棲地利用的. 47.

(49) 模式。結果顯示在實驗組只有單一物種存在的環境中，T. psammonaste 使用的微棲地模式與其他兩個物種共域時，並沒有顯著的差異。 Gomes 的實驗結果顯示了，這三個物種間的分布模式，是各物種與環境因子交互作用的結果，而非因競爭所造成。然本研究的結果雖然顯示出了生理限制與微環境利用的關係，但仍無法排除競爭效應的存在。雖然在部份實驗樣區中兩個物種的重疊程度很小，但仍需要進一步的操作實驗來完全移除某一個物種，並檢視在單一物種分布的情況下，其微棲地利用的轉變與否，來決定競爭效應是否也同樣是造成微棲地分化的結果。. 48.

(50) 總結. 本實驗證實了麗紋石龍子與印度蜓蜥微棲地上的分化，由微環境資料顯示出，麗紋石龍子傾向使用溫度高且濕度低的開闊環境；印度蜓蜥則分布於溫度低且濕度高的閉鬱環境。同時，生理實驗證實不論印度蜓蜥的幼體與成體 EWL 都顯著高出麗紋石龍子。結合生理實驗野外的分布狀況與環境資料推測，水分是主要限制印度蜓蜥分布於竹林環境的主要因子，反之麗紋石龍子則無；水分生理也顯示兩個物種的幼體對於溼度環境的敏感性都較成體要來的高，但造成此結果的原因仍需要進一步的研究來驗證。相較於前人研究，本實驗證實非生物因子在微棲地分化上所扮演的重要腳色，而對於外溫動物的生理限制，也不僅僅受到溫度因子的影響，水分生理也同樣值得研究。對於研究共域物種微棲地分化的影響因子，提供另一個值得參考的方向。. 49.

(51) 50.

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