壹、 前言
一、 亞洲地區水韭的分類研究
1955 年 George 將水韭分類於蕨類植物門（Pteridophyta），石松 綱（Lycopsida），水韭目（Isoetales）的水韭科（Isoetaceae）水韭屬
（Isoetes），然而後來 Clapham 等人（1987）將水韭歸類於 Pteropsida 綱。水韭屬植物在世界上的分佈屬於廣泛型分佈（Hickey, 1986；Taylor and Hickey, 1992），屬內種的數目經由許多不同學者的報導，一直持 續增加，由 64 種（Pfeiffer, 1922）增加到 150 種（Tryon and Tryon, 1982；Taylor & Hickey, 1992），甚至到達 400 種（Srivastava et al., 1993）。水韭的分類在屬以上是很明確的，然而在界定種的時候，卻 常出現許多的問題，其主要原因在於水韭屬的形態構造簡單、外型上 的趨同（convergence）以及含有許多多倍體（Taylor and Hickey, 1992），因此許多研究者對於水韭屬內種的數量有不同的看法。目前 台 灣 地 區 已 被 命 名 的 水 韭 只 有 一 種 ， 即 為 台 灣 水 韭 （ Isoetes taiwanensis DeVol），金門發現的水韭，其分類地位尚未界定，無法確 定是否為新種。
熊本大學的 Takamiya 等人曾經在 1994 年針對日本境內的幾種水 韭（包括 I. asiatica、I. japonica 和 I. sinensis）進行形態以及染色體數 目上的比較，結果 I. asiatica 的染色體數目為 22（X=11 的二倍體）；
I. japonica 的染色體數目有 66、77 及 88 三種（X=11 的六倍、七倍及 八倍體）；I. sinensis 的染色體數目有 44 及 66 兩種（X=11 的四倍及 六倍體）。將 I. asiatica 與 I. japonica 和 I. sinensis 比較後，發現它們 在形態上有許多差異，所以 I. asiatica 應該不是後二者的祖先，而 I.
japonica 和 I. sinensis 並沒有共域，不可能雜交，所以也不可能有
allopolyploid speciation 的演化。Takamiya 等人在 1996 年又比較這幾 種不同染色體數目的水韭在進行有性生殖時，有絲分裂染色體的變化 與產生孢子的外型差異及存活率，發現 2n =77 的 I. japonica 產生之孢 子外型為不規則型，且染色體數均不相同，無法存活，故推測其為 6X 和 8X 的雜交種，7X 本身則是不孕的。在大小孢子外型的比較方 面，I. japonica 7X 和 8X 的孢子外型完全相同；I. sinensis 4X 和 6X 的孢子外型也相同，但可由小孢子的大小來分辨，此外這幾種水韭小 孢子的大小與其染色體的倍數呈正相關（Takamiya et al., 1996）。
1997 年 Takamiya 等人比較這幾種水韭在形態及比較解剖學方面 的差異，結果顯示除 I. asiatica（球莖二瓣）外，其他水韭之球莖均 為三瓣，而且亞洲水韭球莖之寬度小，葉片也較短，分佈在葉片尖端 的氣孔很少，其他五個類群（6X、7X、8X 的 I. japonica 和 4X、6X 的 I. sinensis）在葉片上方 1/3 處均有許多氣孔分佈。比較保衛細胞的 長度，I. sinensis 4X 的保衛細胞長 65.2μm，I. sinensis 6X 為 92.7μm；
I. japonica 的 6X、7X、8X 之保衛細胞大小則沒有顯著差異。在葉片 橫切的觀察方面，只有 I. asiatica 缺乏周邊纖維束（peripheral fibers）， 其他均有（分佈在葉片的四個地方）；比較中柱孔道（intrastelar canal）
的數目，發現 I. sinensis（4X、6X）有三個 intrastelar canal，I. asiatica 和 I. japonica 均只有一個。綜合以上結果，Takamiya 等人正式將原本 被認為是三個種的水韭分類為：I. asiatica（2X）、I. japonica（6X）、
I. × michinokuana（7X，不孕，是 6X 和 8X 的雜交種）、I. pseudojaponica
（8X）、I. sinensis var. sinensis（4X）和 I. sinensis var. coreana（6X）
六種。
的高寒水韭（I. hypsophila Handel-Mazzetti）、台灣水韭（I. taiwanensis DeVol），2n=44 的中華水韭（I. sinensis Palmer）與 2n=66 的寬葉水韭
（I. japonica A. Braun）。其中在雲貴高原（1200-1900 m）採得的標本 亦被認為是寬葉水韭，然而，後來 Wang 等人（2002）發現這些標本 及在雲貴高原採得之新鮮材料，其孢子形態與染色體數目和先前已被 發表過的水韭均不相同，應為新的種類，並將之命名為雲貴水韭（I.
yunguiensis）。雲貴水韭的植物體為水生，球莖二至三瓣，葉為 20-70 片叢生，螺旋狀排列，長度 10-52cm，基部有緣膜（membranous margin），不具周邊纖維束（peripheral fibers），葉舌（ligule）為短三 角形，velum 退化。孢子囊位於基部，卵形，2-7 × 1.5-4.5 mm，大 孢子直徑 340-430μm，表面具有冠突紋（cristate），小孢子形狀為橢 圓形，長度 20-25μm，表面光滑有少許突起，染色體數 2n=22。
2002 年 Wang 等人又將雲貴水韭和其他水韭相比較，亞洲水韭大 孢子表面具有刺紋（echinate），高寒水韭為平滑型（laevigate），台灣 水韭為散彎紋（rugulate），寬葉水韭為網紋（reticulate），均和雲貴水 韭的冠突紋（cristate）不同，而中華水韭之大孢子雖也是冠突紋，但 其大孢子直徑為 400-470μm，較雲貴水韭為大。在小孢子花紋的比 較方面，寬葉水韭之小孢子也是光滑形，表面有顆粒狀突起，和雲貴 水韭甚為相似，但雲貴水韭之小孢子長度為 20-25μm，寬葉水韭則 是 28-34μm，比雲貴水韭大上許多。雖然二者在孢子形態上有所差 異，但雲貴水韭和寬葉水韭在其他外部形態，如葉片、球莖、孢子囊 的外型上均甚為相似，而且在野外他們大都出現在沼澤、池塘或溪 流，早期對水韭類植物的描述主要基於棲地和可直接觀察的外部形 態，這可能是學者之所以把雲貴水韭認為是寬葉水韭的原因。
二、 水韭生長的環境條件
水韭生長的環境受到水深的影響很大，大部分的水韭適合生長在 淺層的水域(Rorslett, 1987)，並且當湖泊水位線上升時，水韭會大量 死亡，其能忍受的深度因不同物種而異(Gacia & Ballesteros, 1998)，
大部分小於 3 公尺(Rorslett & Johansen, 1995；Gacia & Ballesteros, 1998)。在深水中的水韭無法存活，主要原因是水深處氧氣被耗盡，
另 外 可 發 現 水 韭 葉 片 長 度 會 增 長 ， 以 應 付 缺 乏 的 光 線 (Gacia &
Ballesteros, 1998)。水韭比較適合生長在軟水、貧養的湖泊（Gacia et al., 1994），且在酸性貧養湖泊中，通常水韭類植物會成為當地的優勢物 種（Roelofs et al., 1994），湖泊是否處於貧養狀態可使用 Carlson 於 1977 年提出的 TSI（Trophic State Index），以總磷、葉綠素 a 與透明 度三種指數之 TSI 值判定，TSI 值大於 50 為優養湖，TSI 介於 40 與 50 之間為中養湖，小於 40 為貧養湖。水韭類植物對溫度的耐受性相 當高，以台灣水韭（Isoetes taiwanensis DeVol）來說，從冬季低至 5℃
到夏季高達 29℃之環境皆可生長繁衍，其較重要的要求是在生長過 程中必須要有部份時間水溫高於 20℃，以誘發孢子囊之形成（Chang, 1997），若無高於 20℃則無法形成孢子囊。在台灣近 40 個湖泊中（陳 及王，1997），海拔高度在 1500 公尺以上的湖泊，年均溫約在 7 至 15 度以下，如鴛鴦湖、翠峰湖等，皆不適於台灣水韭之生長繁衍；
而海拔高度在 1500 公尺以下的湖泊，如明池、碧湖等多半水位較深，
亦無枯水期，且已有相當多的魚類與龜鱉類生活其中，移植於此的台 灣水韭將會成為牠們的食物，在前人研究（黃淑芳，1982）中提到移 植台灣水韭至鴛鴦湖及姊妹潭均未能存活，也可能是這些因素造成 的。
為了保育台灣水韭，邱曾在民國 88 年將部份台灣水韭植株移植 到冷水坑溼地及竹子湖人工溼地（邱，2001），選擇此二地點的考慮 因素有：水質酸鹼度接近台灣水韭之原生棲地夢幻湖，為貧養狀態；
光照在 200µ-mole/㎡•sec 以上；夏季月均溫高於 20℃；棲地內沒有 喜食台灣水韭之草食性生物；新生溼地，水生植被尚未建立；年雨量 大於蒸發量；水位有變化。而冷水坑常見的動物中會影響到台灣水韭 生長的有牛隻、野狗、斑龜等，牛隻在冷水坑溼地尚未用圍欄圍起之 前，會在溼地內活動，使水韭遭到踐踏，且牛隻的排泄物亦會造成溼 地水質的惡化；另外，斑龜會直接啃食台灣水韭的葉片，是對水韭生 長影響較大的動物。就棲地的經營管理而言，若以保育標的生物為主 要目的，則可移除其自然天敵作為保護稀有植物之手段（Cranshaw, 1995；Bevill, 1998；Bevill et al., 1999）。因此後來便在冷水坑溼地以 圍籬限制牛隻進入，並將斑龜移除，以免其啃食台灣水韭。在竹子湖 人工池中則有輪藻（Chara sp.）及剛毛藻（Cladophora sp.）與台灣 水韭伴生，其對台灣水韭並無直接競爭養分的關係，但數量過多時，
會使光線變弱，此時水韭葉片會長得較為細長，甚至因無法得到足夠 的光線而死亡。因此後來利用降低人工池水位的方法，使較強的光照 及較高的水溫抑制藻類的生長，並需定期清除遊客垃圾及過多的藻類
（邱，2001）。
土壤因子，如酸鹼度、礦物營養鹽、有機質、土壤含水量及離 子交換能力等均會影響當地的植物族群，不同地區土壤物理性質不 同，生長的水韭也不同。Srivastava 等人（2001）研究印度四種水韭 生長區域的土壤性質發現，I. panchananii 生長環境的土壤屬於砂質
（sandy），其粒子絕對表面積的比值較小，不易保持水分，礦物質或
其他養分也會隨著水分流失，因此土壤的 pH 值會下降；而 I.
coromandelina 生長環境的土壤則是黏土質（clay），其性質與砂質恰 好相反，粒子表面積比值較大，保持水分的能力較好，也較易保留住 礦物營養，表現出的 pH 值只有一點點的酸性。Wild 及 Trehen（1993）
認為黏土（clay）是許多植物營養的主要來源，且有較高的離子交換 能力；砂質土壤則因為孔隙太多，下雨時營養鹽便流失了，因此是缺 乏養分的土壤。I. panchananii 生長環境的土壤有機碳含量較高，這些 差異可能是因為植被類型與物種的組成不同所造成，當植物體在養分 循環的過程中，對於營養鹽的吸收大於釋出時，土壤的營養成分就會 下 降 。 這 四 種 水 韭 （ I. panchganiensis 、 I. coromandelina 、 I.
panchananii、I. mahadevensis）生活環境的 pH 分別為 5.7、5.55、5.45、
5.3，顯示酸性環境對水韭的生長較有利，在印度，水韭類植物在中 酸性（pH5.2）到弱酸性（pH6.3）間的環境生長得較好（Srivastava et al., 2001）。此外，微量元素過多也會對水韭產生不良的影響，研究顯 示 水 韭 植 株 高 度 對 於 土 壤 中 銅 離 子 的 含 量 甚 為 敏 感 ， 其 中 I.
panchganiensis、I. panchananii 和 I. mahadevensis 的植株高度和土壤 含銅量成顯著負相關，對 I. coromandelina 的影響則不顯著；而 I.
panchganiensis 的植株高度和土壤的含錳量呈顯著正相關，但錳對 I.
coromandelina 的影響則不明顯。
土壤中鋅的含量也與水韭的植株高度有顯著正相關，除了 I.
panchananii，鋅對它的生長有明顯的負面影響（Srivastava et al., 2001）；鋅是很重要的微量元素，若缺乏會造成植物的黃萎病，因而 降低其光合作用效率。在印度的 Pachmarhi 和 Western Ghats 兩個地區 含有大量的鐵，可能是因為土壤由玄武岩風化而來，且和其他元素
（鈣、鎂、氮）相比，鐵的穩定性較高，不易因下雨而流失，土壤中 含鐵量對水韭植株高度也有顯著的負面影響。Chotta Mahadev 地區的 研究顯示此處三價鐵含量較高，因此土壤較偏酸性，I. mahadevensis 的植株亦較為矮小，只有 10cm；而在附近土壤含鐵量較低的環境中
（其 pH 較高）生長的植株，高度可以達到幾乎兩倍（19cm）。
關於水韭類植物與底質土壤間的交互作用，因為水韭的根部會釋 放出氧氣（Sand-Jensen et al., 1982；Christensen et al., 1994），使周圍 土壤的氧化還原電位（redox potential , Eh）升高，因此抑制了硫酸根 的還原作用；而在沒有水韭生長的土壤底質，因為缺乏此種作用，所 以土壤孔隙中含有較多還原態的硫（S2-、HS-、H2S），這些硫會和水 中的鐵離子形成硫化鐵（iron sulfides）沈澱下來（Roden and Wetzel, 1996），所以在有水韭生長區域的土壤，硫化物的沈積物會較少。在 水韭生長根部周圍土壤孔隙中所含的 DOC（dissolved organic carbon）
和醋酸（acetate）濃度比沒有水韭生長區域的土壤高，高 DOC 值可 能來自於水韭植株碎屑的分解或由根部釋放（Capone et al., 1979）。
前人對陸生植物的研究顯示根部釋出 DOC 可能是對磷獲取量不足的 反應（Lipton et al., 1987；Hoffland et al., 1989），因為根部放出這些有 機酸可以增加土壤中磷的移動性（Lambers and Poorter, 1992）；根部 放出 DOC 的另一原因也可能是因為菌根（mycorrhiza）的作用，Wigand et al.（1998）發現生長在有機質含量較低之土壤中的水韭，受到菌根 感染的機率較有機質含量高區域的水韭大，且這些水韭根部附近的 DOC 值也較高；在陸生植物的研究中，已知其和菌根的共生是對磷 獲取量低的適應（Lajtha and Harrison, 1995）。
水韭類植物根部釋出氧氣可能是因為要使根部周圍的含氧量增
加，以及解除植物毒素與還原性物質的毒性，因為植物毒素與還原性 物質會抑制根部的新陳代謝（Armstrong, 1979），共生的內菌根也需 要其根部釋出氧氣所提供的氧化態環境（Khan and Belik, 1995）。在 有機質含量高的土壤中，氧化還原電位較低，但可在土壤中找到被氧 化的鐵，溶解態的鐵和錳則會在根的表面沈澱下來（Christensen et al., 1994），但找不到游離的硫（sulfide），這顯示水韭類植物的生長對於 底質土壤釋出的還原性物質（如 sulfide 和 Fe2+），產生了一種緩衝作 用。根部釋出氧氣對於維持湖泊的貧養狀態可能也很重要，因為氧化 還原電位較高的根部周圍，土壤粒子對於磷酸鹽的吸附能力較高，即 使土壤中有高濃度的磷，但在這些孔隙中磷的移動能力卻變差了，因 此一般植物的生長是受磷限制的（P-limited）（Holmer et al., 1998）。
理論上，如果底質土壤中硫酸根的還原作用增加，會促進 iron-bound P（已和鐵結合的磷）的釋出，使湖泊的貧養狀態發生改變，而對水 韭生長產生不好的影響（Jensen et al., 1995），但因為水韭根部周圍土 壤的氧化還原電位較高，所以即使硫酸根增加（酸雨等因素），對於 促進硫酸根還原作用的影響也不大，但若在較深的土壤層，因缺氧使 氧化還原電位降低，便可能發現硫酸根的還原速率加快了（Holmer et al., 1998）。
三、 研究背景
民國 80 年左右林務局技工陳西村先生在金門太武山苗圃進行田 野調查，偶然機會在苗圃西側當時仍為營區範圍之砲陣地附近一塊花 崗岩上之小水窪，發現狀似禾本科植物之小水草。每年觀察其生長狀 況如故，至民國 89 年始懷疑其恐非禾本科植物，因此透過金門高中 莊西進老師之介紹委請台師大生物系(目前為生命科學系)教授張永
達前來協助鑑定，確定其為水韭屬植物。
金門產水韭棲地的小水窪位於太武山西南側，地理位置如圖 一，以 GPS 測得其經緯度為 N24°27.580'，E118°28.183'，海拔 94 公 尺。民國 90 年 5 月由棲地水域上方拍照，並測量其周圍寬度分別為 1.7m、4.7m 與 3.3m，照片如圖二。 92 年 8 月 3 日太武山水韭棲地 水域完全乾枯，以皮尺測量滿水位時的寬度為 315cm（如圖三）。以 此線為基準線，每隔 15cm 測量滿水位線到土壤的距離，由左到右依 序為 4、6、7、8、8.5、8、9、5.5、7.5、9、11、14、12、14.5、14、
15、19、13、17、18.5cm，做成水域剖面圖如圖四。其土壤厚度亦只 有 6 ㎝（如圖五），池底即是花崗岩。棲地下方有一小水域，面積約 為 1 平方公尺（如圖六），天雨時棲地主水域之積水會順著花崗岩低 陷處流到此（如圖七）。
該 水 韭 的 分 類 地 位 不 明 ， 生 境 侷 限 且 生 態 條 件 時 處 變 動 狀 態 ， 植 株 數 量 經 初 步 調 查 亦 呈 遞 減 狀 態 。 90 年調查約有 4000-5000 株，91 年 3 月調查約只剩下 50 株，92 年 3 月調查約有 700 株，因此棲地的保育、區外保育的策略研究亦應積極進行。
