勝者效應/敗者效應

勝者效應/敗者效應普遍存在動物的打鬥行為中 (Hsu et al., 2006;

Rutte et al., 2006)。一般而言，檢測勝者/敗者效應的方法是先給予實 驗個體獲勝/落敗的經驗，間隔一段特定時間後，(1) 讓實驗個體與打

鬥能力相近但近期沒有打鬥經驗的個體互相打鬥，或(2) 讓得到不同 經驗 (獲勝或落敗) 的實驗個體互相打鬥；再檢測實驗個體的行為 及勝率差異。然而，不同研究對於於勝者效應/敗者效應是否存在以 及其影響程度大小的結論不一，這些研究結果上的差異，可能部分 源自於研究方法與物種的不同，以下詳細介紹之：

一、經驗的給予方式

一般而言，給予動物獲勝或落敗經驗的方法有二，分別是 (1) 隨 機選擇 (random selection)：研究者隨機給予實驗個體強制獲勝 (強制 其與弱小個體打鬥) 或強制落敗 (強制其與強大個體打鬥) 經驗 ( Hs u & Wo lf , 19 99; Hs u & Wolf , 2 00 1 ) 或 ( 2 ) 自我選擇 (self-selection)：研究者使實驗個體兩兩配對打鬥，勝者便得到獲勝經 驗，敗者則得到落敗經驗 (Schuett, 1997)。自我選擇的方法，與動物 在自然界中得到獲勝/落敗經驗的情景類似：善於打鬥者容易獲勝，

拙於打鬥者容易落敗。因此雖然得到獲勝經驗的個體容易再度獲勝 (勝者效應)，得到落敗經驗的個體容易再度落敗 (敗者效應)，這些效 應卻可能源自於獲勝與落敗個體本身打鬥能力的差異，而非源自經驗 的不同 (Beaugrand & Goulet, 2000)。若使用隨機選擇，個體所獲得的 經驗種類與打鬥能力無關，則能避免上述的質疑 (Chase et al., 1994;

Bégin et al., 1996)。

二、經驗效應的衰退時間

勝者/敗者效應會隨著時間而衰退 (decay)，在給予經驗後不同的 時間點測詴勝負經驗之效應，會得到不同的結果。舉例而言，螯蝦 (crayfish, Orconectes rusticus) 得到獲勝經驗 20 分鐘後，擊退打鬥能 力近似之對手的機率是 80%，但 60 分鐘後則降為 50% (Bergman et al., 2003)。翻車魚 (Pumpkinseed sunfish, Lepomis gibbosus) 的勝者效應 在得到獲勝經驗 15 分鐘內仍存在，60 分鐘後則消失 (Chase et al., 1994)。落敗經驗在 24 小時內會顯著降低紅樹林鱂魚 (Kryptolebias marmoratus) 於打鬥中先進行展示或攻擊的機率，但 48 小時後則無 顯著影響 (Hsu & Wolf, 2001)。綜上所述，測量時間點的選擇，對是 否能成功偵測到勝者/敗者效應具有重要的影響。

三、經驗的次數

獲勝/落敗經驗的次數會影響勝者/敗者效應的強弱，某些物種需 要較多次的經驗才會引發顯著的經驗效應。舉例而言，加州小鼠 (California mouse, Peromyscus californicus) 得到的獲勝經驗越多，未 來獲勝的機率越高：三次的獲勝經驗使個體未來的勝率提升至 100%，

但一次的獲勝經驗卻無法造成顯著的勝率改變 (Oyegbile & Marler, 2005)。兩次的獲勝經驗使紅樹林鱂魚 (K. marmoratus) 在後續打鬥中 的 勝 率 顯 著 提 高 ， 但 一 次 獲 勝 經 驗 無 此 效 應 ( H s u & Wo l f , 1999)。因此，經驗給予次數的設計，也會影響勝者/敗者效應的偵測。

儘管，研究方法與物種的差異造成了勝者/敗者效應研究的多樣 化結果，這些研究卻指出一項共通的現象：敗者效應較勝者效應更為 顯著且持久 (Hsu et al., 2006)。顯著性部分，Hsu 等人回顧勝者/敗者 效應的研究後發現：僅有 56% 關於獲勝經驗與打鬥行為的研究成功 偵測到勝者效應，卻有 93%關於落敗經驗與打鬥行為的研究成功偵測 到敗者效應；即便是針對同一物種同時探討獲勝及落敗經驗，成功偵 測到敗者效應的比例 (92%) 仍遠高於勝者效應 (54%) (Hsu et al., 2006)。持續時間部份，同時具有勝者及敗者效應的物種，例如藍腳 鰹鳥 (Blue-footed goby, Sula nebouxii) 的敗者效應比勝者效應多延續 至少 4 天 (勝者效應 < 6 天，敗者效應 > 10 天) (Drummond & Canales, 1998)；翻車魚的敗者效應至少較勝者效應多維持半小時 (勝者效應

< 1 小時，敗者效應 > 1.5 小時)(Chase et al., 1994; Beacham &

Newman,1987)。

敗者效應比勝者效應更為持久且常見可能有其適應上的理由：自

然界中，打鬥能力較弱的個體若能行使較保守的打鬥策略 (如避免參 與打鬥或遇到衝突時提早撤退)，便可減少參與打鬥卻落敗時所造成 的損失 (時間、能量、受傷等)；而落敗，通常代表著個體的打鬥能 力較弱，因此落敗後的動物應該會行使較保守的打鬥策略，造成敗者 效應 (Hsu et al., 2006)。另一方面，雖然獲勝代表著個體應有較強的 打鬥能力，但連續不斷的打鬥會導致疲累或受傷，這種額外的代價，

可能會減弱獲勝經驗提高動物參與未來打鬥及提高攻擊性的效應，使 得動物獲勝後的行為變化不比落敗後明顯(Hock & Huber, 2009)。

儘管如此，勝者效應仍存在於自然界中 (Hsu et al., 2006)，而關 於勝者效應適應上的理由仍然不清楚 (Rutte et al., 2006)，此外，也並 不了解勝者效應與敗者效應是否有共同的演化機制。過去有研究顯示，

調控慈鯛魚 (Oreochromis mossambicus) 勝者效應的內在生理機制與 調控敗者效應者不同 (Oliveira et al., 2009)，顯示勝者/敗者效應可能 透過不同的演化途徑形成。因此，了解勝者效應的生理機制，有助於 對勝者效應形成的探討；雖然目前這類的研究很少，但研究者普遍認 為，有鑒於荷爾蒙 (hormones) 與打鬥行為的密切相關，勝者效應可 能是經由荷爾蒙所調控的 (Schuett et al., 1996; Trainor et al., 2004;

Oyegbile & Marler, 2005; Oyegbile & Marler, 2006; Earley et al., 2006) ，下文將針對此論點進行探討。