經驗後荷爾蒙濃度與勝者效應

第二節 經驗後荷爾蒙濃度

一、經驗後睪固酮濃度 (post-experience testosterone level) (表七) 經驗處理以及衰退時間處理對 K. marmoratus 的經驗後睪固酮濃 度沒有顯著的影響 (經驗處理, P = 0.403; 衰退時間處理, P = 0.203)。

實驗個體的標準體長越長，經驗後睪固酮濃度越低 (P = 0.003)，但 前次打鬥勝負 ( P = 0.146) 及品系 (P = 0.467) 沒有顯著的影響。基 礎睪固酮濃度越高，經驗後睪固酮濃度就越高 (P < 0.0001)。此外，

經驗後皮質醇濃度越高，經驗後睪固酮濃度也越高 (P = 0.002)。

二、經驗後皮質醇濃度 (post-experience cortisol level) (表八)

得到連續三次獲勝經驗的 K. marmoratus，體內皮質醇濃度有較 對照組低的趨勢 (P = 0.0590)；這個趨勢並不會隨著衰退時間而有明 顯改變 (經驗處理 × 衰退時間處理, P = 0.193)。此外，衰退時間處 理有顯著影響 (P = 0.038)：衰退時間為 24 小時的經驗後皮質醇濃度，

顯著較衰退時間為 0 小時低 (Tukey multiple comparisons, P < 0.05)，

7 天則介於兩者之間 (圖 5)。實驗個體之標準體長 (P = 0.189)、前次 打鬥勝負 (P = 0.817)、及品系 (P = 0.121) 對經驗後皮質醇濃度沒有

顯 著 的 影 響 。 基 礎 皮 質 醇 濃 度 越 高 ， 經 驗 後 皮 質 醇 濃 度 就越高 (P<0.0001)。

第三節 獲勝經驗與荷爾蒙對打鬥行為的影響

一、率先展示 (initiating displays) (表九)

連續三次的獲勝經驗顯著地提高 K. marmoratus 在後續打鬥時率 先展示的機率 (P = 0.003)，但衰退時間並未顯著影響此行為 (P = 0.691)，經驗與衰退時間亦無顯著交互作用 (P = 0.135)。實驗個體的 標準體長 (P = 0.461)、前次打鬥勝負 (P = 0.096)、及品系 (P = 0.236) 不會影響其率先展示的機率。經驗後睪固酮濃度 (P = 0.677) 及經驗 後皮質醇濃度 (P = 0.425) 對實驗個體率先展示的機率亦無顯著影 響。

二、率先攻擊 (initiating attacks) (表十)

連續三次的獲勝經驗顯著地提高 K. marmoratus 在後續打鬥中率 先攻擊的機率 (P = 0.036)，但衰退時間並未顯著影響此行為 (P = 0.432)，經驗與衰退時間無顯著交互作用 (P = 0.281)。前次打鬥獲勝 配對中的實驗個體，率先攻擊的機率顯著較前次打鬥落敗配對中的實 驗個體低 (P = 0.042)。實驗個體的標準體長 (P = 0.369)、品系 (P =

0.618) 對率先攻擊的機率沒有顯著影響。經驗後睪固酮濃度 (P = 0.

465) 及經驗後皮質醇濃度 (P = 0. 713) 對實驗個體率先攻擊的機率 沒有顯著影響。

三、激烈打鬥 (escalation) (表十一)

連續三次的獲勝經驗有提高 K. marmoratus 與對手進行激烈打鬥 之機率的趨勢 (P = 0.057)，衰退時間則沒有顯著影響 (P = 0.813)，

經驗與衰退時間無顯著交互作用 (P = 0.673)。實驗個體的標準體長 越長，與對手進行激烈打鬥的機率就越高 (P = 0.001)。此外，品系 有顯著影響 (P = 0.043)：RHL 發生激烈打鬥的機率顯著較 DAN2K 及 VOL 高 (圖 6)。前次打鬥勝負則沒有顯著的影響 (P = 0.117)。經 驗後睪固酮濃度 (P = 0. 205) 及經驗後皮質醇濃度 (P = 0. 393) 對 激烈打鬥發生機率沒有顯著的影響。

四、率先鰓蓋展示 ( initiating gill displays) (表十二)

由於有部分打鬥 (n = 19) 沒有發生鰓蓋展示或無法清楚判斷先 行展示鰓蓋的個體，故此分析樣本數減少為 161 組。

連續三次的獲勝經驗顯著地提高 K. marmoratus 在後續打鬥中率 先鰓蓋展示的機率 (P = 0.029)，衰退時間則沒有顯著影響 (P =

準體長 (P = 0.565)、前次打鬥勝負 (P = 0.401)、與品系 (P = 0.382) 皆無顯著影響。經驗後睪固酮濃度 (P = 0.106) 及經驗後皮質醇濃度 (P = 0.805) 對實驗個體率先鰓蓋展示的機率亦無顯著影響。

五、獲勝機率 (winning probability) (表十三)

連續三次的獲勝經驗顯著地提升 K. marmoratus 於後續打鬥中獲 勝的機率 (P = 0.044)，衰退時間則沒有顯著影響 (P = 0.587)，經驗 與衰退時間之交互作用不顯著 (P = 0.735)。激烈打鬥後，實驗個體 獲勝的機率顯著較未發生激烈打鬥時低 (P = 0.045)。激烈打鬥與經驗 處理的交互作用不顯著 (P = 0.584)，但與衰退時間有顯著的交互作 用 (P = 0.013)：衰退時間為 0 小時及 7 天時，實驗個體在激烈打鬥 中的勝率比在非激烈打鬥中的勝率低，但此趨勢在衰退時間為 24 小 時之際則相反 (圖 7)。實驗個體的標準體長 (P = 0.504)、前次打鬥勝 負 (P = 0.585)、及品系 (P = 0.063) 對實驗個體的獲勝機率皆沒有顯 著影響。經驗後睪固酮濃度 (P = 0.675) 及經驗後皮質醇濃度 (P = 0.254) 對獲勝機率亦沒有顯著影響。

六、打鬥持續時間 (contest duration) (表十四)

連續三次的獲勝經驗對打鬥持續時間沒有顯著影響 (P= 0.112)，

但衰退時間的影響顯著 (P = 0.047)：24 小時衰退時間的打鬥持續時

間，顯著較 7 天衰退時間來得短 (Tukey multiple comparisons, P <

0.05)，0 小時衰退時間則介於兩者之間 (圖 8)。經驗處理與衰退時間 處理無顯著交互作用 (P = 0.240)。激烈打鬥會延長打鬥持續時間 (P

< 0.0001)。實驗個體獲勝與否對打鬥持續時間沒有顯著的影響 (P=

0.172)，且其與經驗處理 (P = 0.071)、激烈打鬥 (P = 0. 460) 間的交 互作用都不顯著。實驗個體的標準體長越長，打鬥持續時間越短 (P = 0.019)。品系對打鬥持續時間有顯著的影響 (P = 0.021)：VOL 的打鬥 持續時間顯著長於 HON9 及 RHL (Tukey multiple comparisons, P <

0.05,圖 9)。前次打鬥勝負對此行為沒有顯著的影響 (P = 0.800)。經 驗後睪固酮濃度 (P = 0.219)及經驗後皮質醇濃度 (P = 0.597) 亦未 顯著影響打鬥持續時間。

七、追擊對手次數 (post-contest attacks delivered) (表十五)

180 組打鬥測詴中，共有 92 組由實驗個體獲勝 (n = 92)。經驗處 理 (P = 0.264) 及衰退時間處理 (P = 0.066) 以及兩者間之交互作用 (P = 0.118) 皆未顯著地影響實驗個體獲勝後追擊對手的次數。實驗個 體的標準體長 (P = 0.088)、品系 (P = 0.091)、前次打鬥勝負 (P = 0.930)、及激烈打鬥發生與否 (P = 0.223)、經驗後睪固酮濃度 (P = 0.570) 及經驗後皮質醇濃度 (P = 0.321) 對此行為亦無顯著影響。

八、被對手追擊的次數 (post-contest attacks received) (表十六)

180 組打鬥測詴中，共有 88 組實驗個體最後落敗 (n = 88)。經驗 處理 (P = 0.876) 及衰退時間處理 (P = 0.548) 以及兩者間之交互作 用 (P = 0.475) 皆未顯著地影響實驗個體落敗後，被對手追擊的次數。

實驗個體的標準體長 (P = 0.662)、品系 (P = 0.846)、前次打鬥勝負 (P = 0.438)、及激烈打鬥 (P = 0.130)、經驗後睪固酮濃度 (P = 0.227) 及經驗後皮質醇濃度 (P = 0.523) 對此行為亦無顯著影響。

第四節 打鬥後荷爾蒙濃度

一、打鬥後睪固酮濃度 (post-contest testosterone level) (表十七) 連續三次的獲勝經驗 (P= 0.424)、衰退時間處理 (P = 0.060)、

以及兩者的交互作用 (P = 0.401) 對打鬥後睪固酮濃度皆無顯著影 響。然而，後續打鬥中獲勝的實驗個體，其打鬥後睪固酮濃度顯著較 落敗個體為高 (P = 0.011)，此趨勢不受到經驗處理或激烈打鬥影響 (打鬥勝負 × 經驗處理, P = 0.931; 打鬥勝負 × 激烈打鬥, P = 0.078 )。是否發生激烈打鬥 (P = 0.953) 對經驗後睪固酮濃度沒有顯 著的影響。打鬥後追擊次數對經驗後睪固酮濃度沒有顯著的影響 (P

= 0.210)，不論個體獲勝或落敗 (打鬥後追擊次數 × 打鬥勝負, P = 0.652)。前次打鬥獲勝的實驗個體，打鬥後睪固酮濃度顯著較前次打

鬥落敗者低 (P = 0.025)。品系 (P = 0.544)、自身標準體長 (P = 0.592) 沒有顯著的影響。經驗後睪固酮濃度 (P < 0.0001) 及打鬥後皮質醇 濃度越高 (P = 0.003)，打鬥後睪固酮濃度就越高。

二、打鬥後皮質醇濃度 (post-contest cortisol level) (表十八)

連續三次的獲勝經驗 (P = 0.495)、衰退時間處理 (P = 0.580)、

以及兩者間之交互作用 (P = 0.358) 對打鬥後皮質醇濃度皆無顯著 影響。然而，後續打鬥中獲勝的實驗個體，其打鬥後皮質醇濃度顯著 較落敗個體為低 (P < 0.0001)，此趨勢不受到經驗處理或是激烈打鬥 影響 (打鬥勝負 × 經驗處理, P = 0.543; 打鬥勝負 × 激烈打鬥, P = 0.376)。打鬥後追擊次數沒有顯著的影響 (P = 0.745)，但其與實驗個 體是否獲勝有顯著的交互關係 (P = 0.025)：落敗後，實驗個體被追 擊得越多，打鬥後皮質醇濃度越高 (P = 0.0185)，但獲勝後，其追擊 對手的次數則不影響打鬥後皮質醇濃度 (P = 0.143)。激烈打鬥 (P = 0.114)、實驗個體的標準體長 (P = 0.810)、前次打鬥勝負 (P = 0.692)、

品系 (P = 0.072) 對打鬥後皮質醇濃度皆無顯著的影響。實驗個體的 與 經 驗 後 皮 質 醇 濃 度 ( P < 0 .0 00 1 ) 及 打 鬥 後 睪 固 酮 濃 度 越 高 ( P = 0.002)，打鬥後皮質醇濃度就越高。

第四章 討論

第一節 獲勝經驗與勝者效應

本研究再度證實獲勝經驗能引發 K. marmoratus 顯著的勝者效應。

連續三次的獲勝經驗顯著提高實驗個體於後續打鬥中先進行展示、鰓 蓋展示、攻擊等行為及獲勝的機率，且有提高其與對手進行激烈打鬥 的趨勢，顯示獲勝經驗提升了 K. marmoratus 在打鬥中展現的攻擊性，

與過去的研究結論吻合 (Hsu & Wolf, 2001)。連續三次獲勝經驗對激 烈打鬥發生機率的影響未達顯著標準，這可能是因為配對個體並未得 到任何經驗處理，因此其參與激烈打鬥之意願並未改變，使得必須由 雙 方 參 與 的 激 烈 打 鬥 並 未 有 顯 著 提 高 的 發 生 機 率 (Hsu et al., 2009)。

本 研 究 與 前 人 研 究 結 果 顯 示 ， 獲 勝 經 驗 的 次 數 會 影 響 K . marmoratus 勝者效應的可偵測性及持久性。前人研究發現，相較於僅 有一次獲勝經驗，連續兩次的獲勝經驗 (WW) 顯著地提升個體於後 續打鬥中的獲勝機率，但對其先進行展示或攻擊的機率沒有顯著影響 (Hsu & Wolf, 1999；Hsu & Wolf, 2001)；而本研究中，三次的獲勝經 驗能顯著提升個體先進行展示、攻擊及獲勝的機率。綜合這些研究結 果，顯示多次獲勝經驗的效應能彼此累積，而獲勝經驗次數越多，

K. marmoratus 的勝者效應就越顯著。此外，一次獲勝經驗對 K.

marmoratus 造成的勝者效應，會在 4 天內完全衰退 (Yang, 2008)，但 本研究發現三次獲勝經驗造成的勝者效應至少可以維持七天，顯示多 次的獲勝經驗亦能延長 K. marmoratus 的勝者效應持續時間。

第二節 經驗後荷爾蒙濃度與勝者效應

一、經驗後睪固酮濃度與勝者效應

動物的攻擊性通常與睪固酮濃度呈正相關 (Woodley & Moore, 1999; Elofsson et al., 2000; Hirschenhauser & Oliveira, 2006; Parikh et al., 2006)，因此有研究者推論，獲勝經驗會透過提升睪固酮濃度而提 高後續打鬥的攻擊性及勝率 (Yang & Wilczynski, 2002; Oyegbile &

Marler, 2005; Wingfield, 2005)。K. marmoratus 面對全長比自己小的對 手時，打鬥前的睪固酮濃度越高，其率先攻擊的機率就越高 (Earley &

Hsu, 2008)，顯示 K. marmoratus 的打鬥行為與睪固酮濃度呈正相關。

但本研究的結果，並不支持獲勝經驗是透過睪固酮濃度的提高以引發 勝者效應：雖然連續三次的獲勝經驗引發 K. marmoratus 顯著的勝者 效應，但獲勝經驗後，睪固酮濃度沒有任何顯著的改變，且經驗後睪 固酮濃度也不影響後續的任何打鬥行為及勝率，顯示睪固酮並非為調 控 K. marmoratus 勝者效應的主要荷爾蒙。

挑戰者假說 (Wingfield et al, 1999) 主張：動物體內的睪固酮濃度 會因其他個體的挑戰而顯著提升，在打鬥中獲勝的優勢個體應有較高 的睪固酮濃度。然而，本研究發現連續三次的獲勝經驗不會造成 K.

marmoratus 體內睪固酮濃度的顯著提升。一個的可能原因是：在得到 獲勝經驗的過程中，實驗個體鮮少 (n = 5) 被體長較小且曾經落敗的 STL 挑戰 (STL 的各種打鬥行為及平均機率：率先展示，18.7%；率 先攻擊，1.5%；激烈打鬥，2.3%)，因此實驗個體通常在主動攻擊且 未遭受反擊的情況下得到獲勝經驗；由於實驗個體並沒有受到「挑戰」， 睪固酮濃度可能因此未因獲勝經驗而提升。未來的研究可嘗詴使用體 長較小但曾經獲勝的個體作為 STL，藉此提升經驗訓練時，實驗個體 受到挑戰及反擊的機率，以檢測對手的攻擊性是否影響獲勝經驗對

marmoratus 體內睪固酮濃度的顯著提升。一個的可能原因是：在得到 獲勝經驗的過程中，實驗個體鮮少 (n = 5) 被體長較小且曾經落敗的 STL 挑戰 (STL 的各種打鬥行為及平均機率：率先展示，18.7%；率 先攻擊，1.5%；激烈打鬥，2.3%)，因此實驗個體通常在主動攻擊且 未遭受反擊的情況下得到獲勝經驗；由於實驗個體並沒有受到「挑戰」， 睪固酮濃度可能因此未因獲勝經驗而提升。未來的研究可嘗詴使用體 長較小但曾經獲勝的個體作為 STL，藉此提升經驗訓練時，實驗個體 受到挑戰及反擊的機率，以檢測對手的攻擊性是否影響獲勝經驗對