荷爾蒙與打鬥行為

荷爾蒙是細胞間溝通並引發反應的化學物質。動物腻內的下視丘 (hypothalamus) 接收來自身體各部位的神經訊息後，調控前腻下垂體 (anterior pituitary) 分泌促激素 (tropic hormone, 如促濾泡激素, FSH；

促腎上腺皮質激素, ACTH 等)，引發內分泌腺體 (endocrine gland, 如 腎上腺皮質, adrenal cortex 或睪丸, testis) 分泌各種荷爾蒙，構成各類 型的神經內分泌系統 (neuroendocrine system)，如下視丘 —腻下垂 體 — 性腺系統 (hypothalamus-pituitary-gonadal gland, HPG axis) 或 下視丘—腻下垂體—腎上腺皮質系統 (hypothalamus-pituitary-adrenal c o r t e x , H P A a x i s ) ， 調 控 動 物 許 多 的 行 為與特徵 (Consten et al, 2001; Trainor et al., 2004)。

荷爾蒙調控打鬥行為的研究，起源於十九世紀德國生理學家切除 公雞睪丸的實驗 (Berthold, 1849; Soma, 2006)：公雞去勢後攻擊性會 顯著降低，若重新移植睪丸其攻擊性便會恢復；當時認為，睪丸會分 泌某種物質影響公雞的打鬥行為 (如今證實是睪固酮, testosterone)。

荷爾蒙調控打鬥行為的研究由此發展，至今主要可以分為兩個類型 (Nelson, 2006)：(1) 發育期調控 (organizational regulation) 及 (2) 促 進型調控 (activational regulation) 或抑制型調控 (suppressional

regulation)。發育期調控是指荷爾蒙對發育期動物的長期影響，例如 出生時體內睪固酮的含量，會影響老鼠成年後對外加睪固酮的敏感度 (Peters et al., 1972)；發育期間荷爾蒙影響其受器 (receptor) 數量與分 佈的改變可能是造成此影響的原因 (Bentvelsen et al., 1995)。促進型/

抑制型調控，是指荷爾蒙濃度的短暫變化促進或抑制打鬥行為的表現；

藉此，動物可隨外在的刺激展現不同程度的攻擊行為。舉例來說，睪 固酮濃度的上升會增強雄羔羊的攻擊行為 (Ruiz-de-la-torre &

Manteca, 1999)；而皮質酮 (corticosterone) 濃度的上升則抑制了綠變 色蜥 (green anole lizard, Anolis carolinensis) 的攻擊行為 (Yang &

Wilczynski, 2003)。

由於勝者效應通常會隨著時間而衰退，若獲勝經驗是透過荷爾蒙 調控打鬥行為，應屬於促進或抑制型調控。而在過去，促進/抑制型 調控的研究主要集中於雄性素 (Hirschenhauser et al., 2004; Wingfield, 2005; Hirschenhauser & Oliveira, 2006; Soma, 2006)。睪固酮是許多動 物體內最重要的雄性素，經由 HPG axis 或 HPA axis 由性腺 (主要) 或 腎上腺皮質 (極少量) 所分泌，影響生物肌肉的發育、第二性徵的成 熟 、 精 子 的 製 造 等 等 。 睪 固 酮 被 發 現 與 打 鬥 行 為 有 密 切 關 係 (Wingfield et al., 2001; Soma, 2006)。因此挑戰者假說 (The challenge hypothesis, Wingfield et al., 1990)主張：「動物體內的睪固酮濃度會因

應其他個體的挑戰而顯著提升，促使動物展現較多 (或較強烈) 的領 域或打鬥行為；睪固酮濃度提升的程度越大，動物越容易取得勝利，

因此獲勝個體的睪固酮濃度通常會較高」。挑戰者假說在鳥類研究中 受到支持後 (Wingfield et al., 1999; Wingfield, 2005; Goymann et al., 2007) ，亦在一些魚類中獲得驗證 (Hirschenhauser et al., 2004)；除此 之外，最近研究脊椎動物與挑戰者假說的文獻回顧顯示，有超過 75%

的研究符合此假說預測 (優勢個體的睪固酮濃度較高，而睪固酮濃度 提升會增加個體的攻擊性)，顯示睪固酮會促進動物的打鬥行為。

另外，由於打鬥被視為一種社會壓力 (Kruk et al., 2004)，因此壓 力荷爾蒙 (stress hormones) 亦被視為調控打鬥行為的可能因子。一般 而言，動物面對壓力時體內有兩種壓力反應途徑：(1) 短期壓力反應 (short-term stress response)：神經訊號經由下視丘—脊椎—腎上腺髓質 (hypothalamus-spinal cord-adrenal medulla) 引發腎上腺皮質素 (epinephrine) 或副腎上腺皮質素 (norepinephrine) 的分泌，造成血糖、

血壓的瞬間上升以應付緊急情況，以及(2) 長期壓力反應 (long-term stress response)：由前腻下垂體分泌的促腎上腺皮質激素，引發腎上 腺皮質或間腎細胞 (interrenal cells, 魚類, Consten et al., 2001) 分泌 糖 皮 質 素 ( g l u c o c o r t i c o i d ) 或 礦 物 性 皮 質 素 (mineralocorticoid)，以引發多種面對壓力的反應。

這些壓力荷爾蒙中，糖皮質素與打鬥行為的關係最為密切 (魚類 及靈長類主要是皮質醇 (cortisol)，其餘動物主要是皮質酮 (Consten et al., 2001))。舉例來說，北極紅點鮭 (arctic charr, Salvelinus alpinus) 建立位階時，體內的皮質醇濃度與遭受的攻擊次數成正比 (Elofsson et al., 2000)；落敗的慈鯛魚 (Archocentrus nigrofasciatus) 體內皮質醇 濃度會隨著打鬥的激烈程度而顯著變化 (Earley et al., 2006)；黑猩猩 (chimpanzee, Pan troglodytes) 一天中進行攻擊行為的次數越多，午後 尿液中的皮質醇濃度越高 (Muller & Wrangham, 2004)。這些研究 顯示，打鬥的內容會影響糖皮質素的濃度。

除此之外，糖皮質素亦會影響打鬥行為。舉例而言，慈鯛魚在落 敗 前 的 皮質 醇濃度 越 高 ，與 對手進 行 互 鬥的 次數及 時 間 就越 多 (Earley et al., 2006)；紅樹林鱂魚 (K. marmoratus) 獲勝後追擊對手的 次數，受到自身皮質醇濃度的顯著影響 (Earley & Hsu, 2008)。這些 例子顯示，糖皮質可能調控著打鬥行為的強度或形式。

睪固酮與糖皮質素可能同時影響打鬥行為，例如紅樹林鱂魚率先 挑釁與獲勝的機率，與體內的皮質醇濃度呈負相關，而與睪固酮濃度 呈正相關 (Earley & Hsu, 2008)。此外，有文獻指出糖皮質素的提升 會抑制睪固酮的分泌 (Consten et al., 2001; Pankhurst & Van Der Kraak, 2000; Popma et al., 2007)，表示兩種荷爾蒙可能會互相影響。因此，

雖然睪固酮與糖皮質素都可能會影響打鬥行為，進而成為調控勝者效 應的生理因子，但此過程可能是相當複雜的。