細胞生理【瑞士】

營養鹽的大量輸入是造成藻類快速增長形成藻華的主要因素(Xu  et  al.,  2005)，但不同的藻類對於營養鹽的吸收、利用會有不同程度的差異性，且同時 與其它環境因子有關連，如溫度。在瑞士的一項研究報告便指出，不同的藻種在 磷含量充足與限制的培養下，生長情形與葉綠素濃度都會受到光照長短的影響，

而有不同的表現(Litchman et al., 2003)。 

Litchman  et  al.以 3 種類型的藻類為材料來進行比較，分別是矽藻類的 Nitzschia  sp.、綠藻類的 Sphaerocystis  schroeteri 及藍綠藻類的 Phormidium  luridum var. olivace，此 3 種藻皆是溫帶湖泊常見的種類。試驗設計是以 WC 培 養基培養，置於 100 r.p.m.的搖晃臺上（shaker tables），溫度維持在 20℃；兩 種光照時數週期的處理方式為長日照的 18：6 與短日照的 6：18，光量 100μmol  quanta‧m^‐2‧s^‐1；兩種光照處理再依給予磷濃度的不同分成磷限制組與磷充足 組，故每種藻類都有四種處理方式。 

結果顯示出，此 3 種藻在兩種光照時間下，每單位葉綠素光合作用的產碳 效率，在磷限制組都低於磷充足組；而在磷限制的處理條件下，長日照的產碳效 率又明顯低於短日照者（圖 5‐25）。長日照、磷限制處理時，效率減少最多的是 Sphaerocystis schroeteri，其次為 Nitzschia sp.，最後是 Phormidium luridum var. 

olivace。亦即此 3 種藻在磷限制的環境中，長日照處理的光合作用效率會低於短 日照處理者；但若是在磷充足的狀況下，則是隨種類而有所不同（圖 5‐26）。 

在磷充足的培養中，Phormidium  luridum  var.  olivace 的光抑制現象比 Sphaerocystis  schroeteri、Nitzschia  sp.更加明顯；但若磷是在限制的條件下，則 Sphaerocystis schroeteri、Nitzschia sp.的光抑制作用反而會比 Phormidium luridum  var. olivace 明顯。對 Nitzschia sp.而言，只有在長日照的處理下，光抑制現象才 會在磷限制與磷充足間存在差異。 

生長速率如同光合作用，兩種光照時間下，磷限制組都低於磷充足組，且 在長日照時降低的狀況會較明顯；而此 3 種藻中減少最多的是 Nitzschia sp.。若 磷是在充足的狀況下，則光照越少、成長速率會越低。Sphaerocystis schroeteri、

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長而呈直線遞增；而 Nitzschia  sp.  則是呈現飽和曲線的型態增長（saturation  curve）（圖 5‐27a）。在每單位光照時間的成長效率方面（growth effiency），

短日照的值會高於長日照；3 種藻類單位光照時間的成長效率都隨著日照時間縮 短而升高，且 Nitzschia  sp.、Sphaerocystis  schroeteri 的趨勢會比  Phormidium  luridum var. olivace 明顯（圖 5‐27b）。 

比較 Nitzschia sp.  及 Sphaerocystis schroeteri 的葉綠素濃度，磷充足組受光 照時間的影響會比磷限制組來得明顯；亦即，只有當環境中磷的供應量是充足 時，細胞內葉綠素的濃度才會因日照時間增長而降低；且隨種類不同而有不一樣 的結果。以 Nitzschia  sp.  為例，唯有在短日照時，磷才會限制其葉綠素濃度。

但對 Sphaerocystis  schroeteri 而言，則是在長日照時，磷限制組的細胞葉綠素含 量才會高於磷充足組。 

藻類在生長的同時，會受限於磷的供應與光照時間的長短，隨種類不同有 不一樣的差異。在低光照時，藍綠藻每單位光照時間的生長效率會低於綠藻與矽 藻，但連續的長日照下則無差異。這就是為什麼藍綠藻特別會在長日照的夏季中 快速成長，而在短日照的春、秋則較遲緩的原因。在磷限制光合作用能力上，綠 藻雖是最明顯受到限制的藻種，但因其細胞分裂較遲緩，所以葉綠素濃度會較 高；除此，磷的不足也會增加綠藻與矽藻的光抑制現象。磷限制藻類生長的情況 會伴隨著光照時間的拉長而更明顯，意味了長時間的光照會更突顯出磷限制的現 象，進而影響了藻類的光合作用與生長速率。 

圖 5‐25  3 種藻類在磷限制、磷充足與長日照、短日照處理下之光合作用最大生 產量比較，a：Nitzschia、b：Sphaerocystis、c：Phormidium（□：

長日照、▨：短日照、P‐lim：磷限制、P‐suff：磷充足）  (Litchman et 

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  圖 5‐26  3 種藻類在磷限制、磷充足與長日照、短日照處理下之光合作用最大生

產量之變化，a：Nitzschia、b：Sphaerocystis、c：Phormidium（LDL：

長日照、SDL：短日照、P‐lim：磷限制、P‐suff：磷充足）  (Litchman  et al., 2003)。 

  圖 5‐27 a：Sphaerocystis 和 Phormidium 於磷充足的條件下，生長速率（Y）隨

日照時間（X）增長呈直線遞增；Nitzschia 是呈飽和曲線型態增長。       

b：短日照處理的每單位光照時間成長效率高於長日照；3 種藻類單位光 照時間的成長效率都隨著日照時間縮短而升高(Litchman et al., 2003)。 

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