魚類產生【德國】

圖 5‐2  當大氣濕沈降中的氮輸入量越高（X），湖泊中葉綠素 a 與磷的比值（Y）

也會提高，代表浮游植物是呈現增加的情形，亦代表這些湖泊是處於氮 限制的狀態(Bergström & Jansson, 2006)。 

5.1.2  魚類產生【德國】 

德國的 Bautzen  Reservoir 也是含高營養鹽的湖泊，於 1981 年時就已使用 生物控制法來淨化水質，是全球率先實行優養化控制的大型水庫之一(Hansson  et al., 1998)。 

Bautzen Reservoir 位於德國東部，Dresden 城東北方 70 公里處。其面積之 大達 533 公頃，最大深度 12 公尺，平均深度為 7.4 公尺；底部為泥質（muddy），

僅有非常少量的水生植物著生。自 1990 控制磷的排放量後，進入到水庫的量已 有明顯減少，但每年每平方公尺仍有 1.38 公斤的總磷輸入其中(Mehner  et  al.,  1998)。 

於 1994 年時，為探討魚類對水庫中磷循環的影響，以及不同魚種和不同食 物的供應，是否對魚類在磷的循環上有不同程度的貢獻，Mehner et al.便在此水 庫以每月兩次的頻率，在不同的水深進行各項參數的監測。包括溶解性反應磷

（soluble reactive phosphorus）的含量測定，浮游植物、浮游動物與底棲生物 的生物量估算與種類鑑定，年齡一年以下的歐鯉（Rutilus rutilus，Roach）、河 鱸 （ Perca  fluviatilis ， Perch ） 、 梭 鱸 （ Stizostedion  lucioperca ） 和 梅 花 鱸

（Gymnocephalus  cernuus，Ruffe）等魚類的體長、生長率與食性分析。之後所 得數值再利用模式（balanced bioenergetics）估算這些因子對水體內磷循環的影 響與彼此間的相互關係(Mehner et al., 1998)。 

溶解性反應磷從 5 月到 8 月間是呈現較低的濃度值，約 0.05 mg‧L^‐1，到 9、

10 月時就會開始逐漸增加。而外界的磷輸入量是在 7 月時有最高的值，每日達 5.2 mg‧m^‐2，而在春季與夏末時會較低（圖 5‐3）。 

浮游植物的生物量從 5 月到 8 月初時維持在一個很低且穩地的值，為 2.5  mg‧L^‐1濕重。但在 8 月中旬以後，所有浮游植物包括微囊藻，都出現一個遽增 的高峰值，到 10 月中後才又下降至之前水平（圖 5‐3）。 

水蚤類中的 Daphnia galeata 在 5～6 月時，是浮游動物中最優勢的族群，並 在 5 月 25 日時達最高生物量 7.97 mg‧L^‐1的濕重；6 月底後開始連續性的降低，

到 7 月中下旬時幾近消失。小型枝角類（cladocerans）浮游動物的生物量，主 要為長額象鼻蚤（Bosmina  longirostris）；其春季時的量並不高，但在 7 月中時 數量會開始增加，直到 9 月時有最高峰值，為 5.35 mg‧L^‐1的濕重。其它的浮游 動物，包括橈角類（copepods）與輪蟲（rotifers），在調查的各個季節裡，生 物量都低於 1.2 mg‧L^‐1的濕重。整體而言，浮游動物全部的生物量在 7～8 月時 是呈現出最低的情形（圖 5‐3）。 

在底棲動物的部分，搖蚊幼蟲（chironomid  larvae）的生物量於 5 月中至 8 月中時，都維持在每平方公尺濕重 10 克以上；而 8 月下旬至 9 月則下降到每 平方公尺濕重 4 克左右（圖 5‐3）。寡毛類動物（oligochaeta）亦是在 5 月至 7 月時的數量較高，最大量為 5.3 克的濕重，高於 8、9 月時最高每平方公尺之 0.84 克的濕重（圖 5‐3）。若整體言之，底棲動物全部的生物量在 8 月中至 9 月中時 是呈現出最低的現象。 

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－以生物鏈方式淨化水庫水質

  圖 5‐3  德國 Bautzen Reservoir 內的磷輸入與浮游植物、浮游動物和底棲動物生

物量（Y）的季節消長情形(Mehner et al., 1998)。 

以拖網方式所捕獲的魚種中（n  =  465），佔較多數量的是歐鯉的 37.5％及 河鱸的 33.2％；而梭鱸 24.4％與梅花鱸的 4.9％則佔較低的比例。但若以流刺網

方式（n  =  12,964），則河鱸的比例會佔最高為 69.1％，其次為歐鯉的 16.1％與 梅花鱸的 14.6％，而梭鱸只有 1％。而由於梭鱸的捕獲量過低，故其後的分析將 不與列入探討。在捕獲起的歐鯉中，體長會從 5 月時的 4 公釐增加到 9 月中的 71 公釐。河鱸在 6 月到 7 月中前的體長會明顯大於歐鯉與梅花鱸，而河鱸與梅 花鱸的成長則會在 8 月時減緩，到 9 月時，這兩種魚體長都會比歐鯉來的小，約 51 公釐（圖 5‐4）。在整個捕撈的時段裡，以濕重計算，每日相對的體重增加率 最大的是歐鯉的 0.068 g‧g^‐1，其次是梅花鱸的 0.055 g‧g^‐1，及最低的河鱸 0.032  g‧g^‐1。 

  圖 5‐4  於德國 Bautzen  Reservoir 內歐鯉（Roach）、河鱸（Perch）與梅花鱸

（Ruffe）三種魚體長（Y）在不同季節的變化(Mehner et al., 1998)。 

食性分析是取 485 隻的歐鯉、716 隻的河鱸與 243 隻的梅花鱸進行胃含物的 鑑定。歐鯉主要的食物來源是浮游動物，但在 7 月與 9 月時，歐鯉也會取食部分 的底棲動物與浮游植物，包括微囊藻團（圖 5‐5）。至於河鱸，從 5 月到 6 月初

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以及 9 月時，主要是以浮游動物為主要取食對象；而在 7、8 兩月份時，胃含物 則是以歐鯉、同類的河鱸和底棲動物為最多（圖 5‐5）。而梅花鱸的胃含物除了 6 月的兩次調查以浮游動物居多外，其餘時間 90％以上的生物量都是由底棲動物 所組成（圖 5‐5）。河鱸胃含物中浮游動物的比例與水浮游動物在庫中的生物量 有 r = 0.75 的正關，但在歐鯉與梅花鱸則無。 

以單隻個體而言，歐鯉的最大磷吸收量為 23.8 毫克，比河鱸的 11.7 毫克跟 梅花鱸的 8.2 毫克都來得高（圖 5‐6）。而雖然歐鯉能比其它兩種魚儲存更多的 磷在體內，但卻也是排出最多磷至水中的魚種。然而，在此三種魚以底棲動物為 主食的季節中，以梅花鱸 0.65 毫克的排出量為最高，其次是歐鯉的 0.56 毫克，

河鱸的 0.49 毫克為最低（圖 5‐6）。若再以浮游生物或魚類為主食的時段分析，

歐鯉每日的磷吸收量在 8 月初時最高，為 510 微克；而 9 月時其磷的排出量等於 其從所食獵物吸收的量（圖 5‐7）。河鱸的每日磷吸收量在 6 月底時有 320 微克 的最高值，在 7 到 9 月時，其磷的排出量亦會等於其從所食獵物所吸收的量。而 梅花鱸，從食物上獲得磷的量遠低於歐鯉及河鱸，且其磷的分泌量又高於其從食 物所吸收的量（圖 5‐7）。 

從上述結果可以知道，季節輪替造成魚類的食物來源改變。魚類取食的種 類會時期性地影響水體中磷的循環，至少對河鱸而言，浮游動物的組成密度決定 了其在磷循環上貢獻的多寡。在夏季，當水中的浮游動物量較少時，河鱸偏向取 食底棲動物的結果，造成其磷的排出量高於攝食浮游生物的季節。反之，在春或 秋天時，浮游動物數量提供予河鱸足夠的食物來源，而河鱸取食浮游動物後，將 磷代謝出體外的量就會低於取食底棲動物的季節。所以，河鱸與浮游動物和底棲 動物之間的關係，是食物鏈中由下而上（bottom‐up）控制的最佳例子。浮游動 物亦會影響到水中磷的在循環，水蚤類中的 Daphnia galeata 在 5～6 月時，是浮 游動物中最優勢的族群，但在 6 月底後開始連續性的降低，到 7 月中下旬時幾近 消失。小型枝角類（cladocerans）浮游動物的生物量雖在春季時的量並不高，

但在 7 月中時數量會開始增加。由於越小型的生物生理代謝的速率或越快，所以 造成水中磷的濃度隨著型枝角類動物的增加而上升。 

圖 5‐5  德國 Bautzen Reservoir 內歐鯉（Roach）、河鱸（Perch）與梅花鱸（Ruffe） 

三種魚，在不同季節（X）的胃含物組成變化（Y）(Mehner et al., 1998)。 

魚類基本上可視為磷的儲存庫，因為它們可以將磷暫時地儲存成生物量的 形式。但是在魚類取食生物的結果，將使得獵物體內的磷，藉由魚類的消化與代

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謝而大量的排出至水中，成為浮游植物可直接吸收的營養鹽。然浮游生物與底棲 動物季節性的消長，使得魚類在不同時節時攝取不同的食物來源，而對水中的磷 循環有不同程度的影響。如歐鯉若取食大量的微囊藻作為主要食物來源，則會因 為微囊藻本身含磷量較低的因素，使得歐鯉排放到水中的磷也會跟著降低，對磷 再循環的影響自然降低。另外，魚本身的體型大小與生長速率亦是影響水中磷循 環的重要因素。因為生物體的大小與其代謝率有著反比異速生長關係（inverse  allometric relationship），使得體型越小的個體的磷分泌量會越高，與其他研究 有相似的結果(Starling et al., 2002)。 

所以，即使降低了外界營養鹽的輸入量，但忽略了水中生物本身所造成的 影響，對於優養化控制仍有一定程度的限制。是故，若要利用生物控制的方式來 改善水質，除了減少外界環境的輸入源外，則必須同時兼顧到水中原有營養鹽的 去除與適當的掠食壓力。 

  圖 5‐6  德國 Bautzen Reservoir 內歐鯉（Roach）、河鱸（Perch）與梅花鱸（Ruffe）

三種魚對磷的代謝能力比較  (Mehner et al., 1998)。 

  圖 5‐7  德國 Bautzen Reservoir 內歐鯉（Roach）、河鱸（Perch）與梅花鱸（Ruffe）

三種魚，對磷的代謝能力（Y）之季節變化  (Mehner et al., 1998)。 

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