Ecopath 生態模式

湖泊生態系統同其他生態系統ㄧ樣，其中生物生產過程是開始於位在食物鏈 始端的生產者(綠色植物和光合細菌)，它們利用太陽把二氧化碳、水和營養鹽合 成有機物，透過食物鏈的各個階層的消費者傳遞於生態系統內。水庫的生態系統 可分為五個營養階層，營養階層ㄧ為屑食者(Detritus)如蝦類等，營養階層二為 生產者如植物性浮游生物  (phytoplankton)藻類等，營養階層三為初級消費者如 動物性浮游生物(Zooplankton)及小型草食性魚類等，營養階層四為次級消費者 雜食性魚類，營養階層五為肉食性魚類、鳥類等。 

使用 Ecopath 的前提條件是(曾晴賢，1990)：系統中各單元(生物組)之質(能) 量流動維持在穩定的狀態。生產量(production，P 值)均由其他單位或魚獲作用 予以吸收，輸入的資料包含了各單位本身以及彼此間的關係[生物量(biomass，B 值)、食物組成(diet composition)]等。在電腦模型中要求每一單元之生物，應在 下 5 項資料至少輸入 3 項：生物量(B)、單位生物量之生產量(P/B)、單位生物量 之代謝消耗量(Q/B，Q 即 comsumption)、生態利用效率(EE 即 ecological  effciency)以及食物轉換效率(GE 即 food conversion efficiency)。 

(一)基本資料輸入(basic input) 

首先將新山水庫生態系統內的生物分為四組生物單元：1.魚類(fish)；2.動物 性 浮 游 動 物 (zooplankton) ；3. 植物性浮游動物(phytoplankton) ；4.  屑食者 (detritus)。就今年捕撈的情形可以估算第一組生物單元魚類之生物量(由漁獲量 估算t/km²year)、單位生物量之生產量(利用fishbase  (www.fishbase.org)所查得 的資料)，以及單位生物量之代謝消耗量(利用Palomares & Pauly(1989)所提出的 方程式)計算： 

Hd r

c

a T A

W B

Q/ =3.06× × ^0.6121× ^0.5156×3.53   Wa：代表該種魚類中最大的濕重克數。 

第三章 水庫中各生物相及其關聯性 之調查與分析

Ar：魚尾鰭高度(H)的平方除上尾鰭面積(S)稱為尾幅比。 

Hd：為食物型態代號，0 表示肉食，1 表示草食性和屑食者 

第二組生物單元動物性浮游動物利用今年所測得之平均量可得到B值約在 0.53 (t/km²year)，而新山水庫中之動物性浮游生物主要以支角類、橈角類和輪蟲 為主，在湖泊中P/B值為 14 左右(waters,1977)，由於水庫可視為一人工湖泊，在 此以 16 為輸入值。Q/B值之估算利用P/B除以Q/B值等於食物轉換效率(food  conversion  efficiency)之方式，一般生物之食物轉換效率介於 0.1~0.3 之間，即 生物之攝食代謝量為生產量的 3 到 10 倍(Christensen  &  pauly，1992)。因此 (P/B)/(Q/B)值取 0.26 落在 0.1~0.3 之間，換算可得Q/B值 16 / 0.26 = 62，以 62 為 輸入值。 

第三組植物性浮游生物可經由葉綠素 a 的值與動物性浮游生物細胞數來計 算。 

Chl a：C = 25：1  C：DW(乾重) = 1：2.5  DW：WW(濕重) = 1：5 

→chl a：W = 2：1 

  圖 3‐26 新山水庫生態系統內各單元生物量(Biomass)、單位生物量之生產量

(Production/Biomass) 、 單 位 生 物 量 之 代 謝 消 耗 量 (Consumption/Biomass)、生態利用效率(Ecotrophic efficiency)之基本 資料輸入圖 

(二)食物組成矩陣(Diet composition) 

在輸入完基本資料之後，Ecopath 要將食物組成矩陣輸入，程式才有辦法模 擬一個穩定的生態系統。這裡的資料是由魚類胃內含物及 FishBase 所查得知數 字來估計。 

第三章 水庫中各生物相及其關聯性 之調查與分析

  圖 3‐27  新山水庫生態系統內各單元之食物組成矩陣設定值圖 

(三)初步結果分析(Basic analsis) 

程式中計算之生態利用效率(Ecotrophic efficincy；EE)都是合理的值，因為 EE=1.0 時，代表無自然死亡(飢餓、老化等因素死亡)。根據程式所計算出來各生 物單元之平均營養階層(Trophic  level)最高階者為魚類，其值為 2.67，浮游動物 營養階層的值為 2.03，浮游植物(生產者)的營養階層值為 1.0，與利用生態學定 義中，營養階層是指食物鏈中某特定層中的所有有機體，利用食性關係調查中，

假設生產者為 1.0，每經過一階層就加上 1 的方式，例如在樹葉→毛毛蟲→鼷鼠

→老鷹的食物鏈中由左至右來看，樹木是初級的生產者(第 1 營養階層)，而毛毛 蟲是主要消費者(第 2 營養階層)，下一批的動物則為鼷鼠(第 3 營養階層)。此處 我們人為估計魚的營養階層為 3 有一小段差距，而浮游動物與浮游植物則相當的 接近。這是跟系統內之基本輸入值，以及食物組成矩陣百分比和能量消耗有關。

相較於一般河川生態模擬系統而言，新山水庫是屬於相當簡單的生態系統。 

  圖 3‐28  新山水庫生態系統之初步結果圖(被框的是系統計算的值)   

程式歸納出死亡係數(Mortaility coefficients；Z)  N

BA M

M F

Z = + 0+ 2+ +  

其中 F 為漁獲死亡率(Fishing mortality rate)，M0 代表其他死亡率如老死、

飢餓等(Other  mortality  rate)，M2 為被捕食死亡率(Predator  mortality  rate)，

BA 為生物量積率(Biomass accumulation)，N 為淨遷移率(Net migration rate)。

由於系統之基本假設並不考慮捕魚、生物量積及遷移情形，因此這三項為 0。 

第三章 水庫中各生物相及其關聯性 之調查與分析

  圖 3‐29 新山水庫生態系統之死亡係數(Mortaility  coefficients)、漁獲死亡率

(Fishing mortality rate)、被捕食死亡率(Predator mortality rate)、生 物量積率(Biomass accumulation)、淨遷移率(Net migration rate)以及 其他死亡率  (Other mortality rate)圖 

各項生物單元面對補食者的壓力與對食物競爭的指標，以及新山水庫在系統 中所獲得的相對能量流，可推算各生物單元之平均營養階層，各營養階層之轉換 效率(transfer efficiency)等，可以從以下三個圖中看見。 

  圖 3‐30 將各生物被捕食之死亡係數再加以細分，可視為各項生物單元面對捕食

者的壓力與對食物競爭的指標圖   

  圖 3‐31  生態棲位重疊之關係，面對捕食者上，各生物在生態棲位上重疊關係圖 

第三章 水庫中各生物相及其關聯性 之調查與分析

  圖 3‐32 生態棲位重疊之關係，面對食物來源競爭上，各生物在生態棲位上重疊

關係圖   

下表為水庫生態系統模擬之參數總表。整個系統的初級生產量除總呼吸量 (total  primary  production/total  respiration)為 1.228，當一系統達到成熟狀態 時，全部初級生產量會非常接近獲等於總呼吸量的消耗，因此可知新山水庫已經 接近成熟狀態。而新山水庫中的系統中淨生產量(net  system  production)為 5.866，代表生產量大於所消耗的能量，這也是造成水質優養的因素，因為生產 出來的能量並沒有辦法被浮游動物以及魚類給消耗掉，而這多的部分也就是造成 了水質的優養。 

表 3‐10  新山水庫生態系統模擬之參數總表 

消費量總值 Sum of all consumption  34.288  t/km2/year 輸出量總值 Sum of all exports  5.866  t/km2/year 呼吸量總值 Sum of all respiratory flows  25.680  t/km2/year 流向腐屑量總值 Sum of all flows into detritus  22.538  t/km2/year 系統流動總能量 Total system throughput  88.000  t/km2/year 平均生產總量 Sum of all production  40.000  t/km2/year 漁獲營養階層 Mean trophic level of the catch  ‐   

漁獲總效益 Gross efficiency (catch/net p.p.)  ‐   

初級生產量總和估算值 Calculated total net primary production  31.545  t/km2/year 初級總生產量/總呼吸量 Total primary production/total respiration  1.228   

系統生產量 Net system production  5.866  t/km2/year 初級生產量/總生物量 Total primary production/total biomass  50.231   

總生物量/流動總能量 Total biomass/total throughput  0.007    總生物量(不含腐屑)  Total biomass (excluding detritus)  0.628  t/km2  總漁獲量 Total catches  ‐  t/km2/year 食物鏈連接指數 Connectance Index  0.778   

系統雜食性指數 System Omnivory Index  0.031   

  率的狀況相比，換算為 Ecopath 4.0 的浮游植物被捕食死亡率(Predator mortality  rate)，最後可以得到生物量(Biomass)的量，並且利用這個量來推估大約要放置 多少的量的珍珠貝進入水庫中才可以達到效果。 

經過計算的結果要使水庫中的葉綠素 a 降低至中養品質時，需要放置 3000