認識身旁的小傢伙 (16)一
美洲蟑螂分泌警告物質之研究 (II)
毛靖雯姚乃筠蔡任團*
臺北市立中山女子高級中學 【(續)科學教育月刊第 385 期第 58 頁之後】肆、探討警告物質作用的相關性質(續)
五、跨物種作用特性
實驗裝置如圖一，其中「警告物質釋放者/反應者」為雄蟑螂/雌蟋蟀、雌睹蟀/雌蟋 蟀的組合進行實驗，取用的蟋蟀為黃斑黑蟋蟀 (Gryllusbirnaculatus)
， 由於蟋蟀並無明顯 的負趨光性，因此將蟋蟀的活動空間縮小至直徑10 公分的培養血，確保其活動範圍皆在 能接收警告物質的區域。 若蟑螂釋放警告物質，亦能引發蟋蟀增加其移動速度(圓十三a) ，與美洲蟑螂接收警 告物質的情況相似，但離心反應則較不明顯(圖十三b) 。在警告物質釋放者為蟋蟀的情況 下，蟋蟀(反應者)的移動速度亦明顯增加，顯示蟋蟀亦有分泌瞥告物質的現象(圖十三a) 。 由於蟋蟀(反應者)在接受警告訊息前，並無集中於中央的現象(不真正或負趨光性)，故不 易呈現「離心運動」的現象。(a)
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刺激前 刺激 1-3 秒刺激 4-6 秒刺激 7-9 秒刺激 10-35 秒 圖十三「蟋蟀(♀)-蟋蟀(♀)問」與「蟑螂(0)-蟋蟀(♀)問」警告物質對移動速度(a)與離心迷度(b) 的影響(平 均土標準誤， 8 警告物質釋放者 ;R: 反應者;蟋蟀-蟋蟀問 n=4: 蟑螂-蟋蟀問:n =
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0.05) 。 ﹒:與刺激前相比接近統計差異(單尾配對 t 檢定，0.05
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0.08) 。 伍、警告物質可能的分泌位置 當蟑螂受到干擾時(例如:被物體壓迫或被攝子夾起) ，口器常吐出唾液，肛門常排 出軟便。我們懷疑受干擾之個體所排出的唾液與軟便，可能為警告物質釋放的媒介。我 們收集超過 10 隻個體因受刺激(由鏡子夾起)而自行排出的唾液及軟便，沾附於濾紙上(圓 十四)作為刺激物。由於 Faulde 等人(1 990) 證明德國蟑螂的警告物質為高接觸性物質(contact pheromone)
，必須在很近的距離內才有作用的效果，因此濾紙距離反應者的重直 距離為 l 公分內。 沾附受侵犯蟲體之軟便或唾液的濾紙。左方港、紙沾附軟便，右方清、紙沾附唾液。 圖十四認識身旁的小傢伙(16)一美洲蟑螂分泌警告物質之研究 (II) 軟便引發個體的行為反應率高於以唾液刺激，而唾液的反應率大於對照組(圖十 五)
,
J 對軟便反應的潛伏期亦短於唾液的刺激，對唾液的潛伏期短於對照組(圖十六),
且移動速度與離心速度明顯增加(圖十1::) ，與活體分泌之警告物質的效應有類似的趨 勢，因此我們推測軟便與唾液皆含有警告訊息、，且軟便較具驅散效果。120
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一、去除觸角的效應
‘驗裝置如圖一，以「警告物質釋放者/反應者」為雄/雄、雄/雌、雌/雄、雌/雌等 性別配對進行實驗，實驗流程如上，但將反應者的觸角完全被剪除，並經 3 天適應、恢 復後，再進行實驗記錄，實驗數據以未被剪觸角時的行為表現作為對照組，以測試觸角 在接受警告訊息的過程中所扮演的角色。認吉設身旁的小傢伙 (16)一美洲蟑螂分泌警告物質之研究 (11) 無論何種性別組合，去除反應者的觸角後，對警告物質的反應皆減弱或消失，包含 移動速度(圖十八 a)與離心速度(圖十八 b) 。男一方面，反應者被剪去觸角後，對警告物 質的反應率只有雄蟲下降(無論警告物質釋放者的性別) ，而雌蟲下降的程度未達統計標 準(固十九) ，同樣的現象亦可見於反應潛伏期，雄性反應者被剪去觸角後會增加對警告 物質的反應潛伏期(無論警告物質釋放者的性別，國二十) ，但雌性反應者則沒改變。結 果證明觸角是偵測警告物質的重要器官，且對雄蟲的重要性大於雌蟲。
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圖十八警告物質對剪觸角後之蟑螂的移動速度(a)與離心速度(b) 的影響。R♂←SO' :刺激雌性個體，觀察雌性個鍾的反應(n=12)oRO'←S ♀:刺激雌性個體，誰見察雄性個體的反應(n=12)o
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圖十九 警告物質對正常與剪觸角後之蟑螂「反應率」的影響。 *與正常組相比達統計差異(單尾配對 t 檢定，p
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國二十 警告物質對正常與剪觸角後之蟑螂「反應潛伏期」的影響(無反應者，潛伏期以 35 秒計算)。 *與正常相比達統計差異(單尾 t 捨定，p
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0.05) 。認識身旁的小傢伙 (16)一美洲蟑螂分泌警告物質之研究 (II)
二、觸角電位 (EAG) 的紀錄
如圖二十一，將紀錄與參考電極插入觸角兩端，以多功能生理紀錄儀 (PowerLab26T)
紀錄一般糞便與警告性軟便靠近觸角時的觸角電位圖(electroantennography， EAG) 。在警 告性軟便的刺激下，觸角放電頻率及幅度均增加(圖二十二)，直接證明觸角為警告物質 之受器。 圖二十一 紀錄觸角電位圖(EAG)時電極紀錄的裝置。 巴J 。‘。 2 -> 霞 -D.2 -自制﹒ 對照組 I!(一般糞
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T +.呵。 4:45 4 扭 ":55 5曲 5:05 5:10 I 5:15 圖二十二 美洲蟑螂觸角電位 (EAG) 變化。紅色線段為刺激期間科學教育月刊 第 386 期 中箏民國 105 年 03 月 梁、討論 我們發現具群索習性的美洲蟑螂'在 遭受危險時可釋放警告物質驅離同種個 體，以利族群的生存。蟑螂藉由擺動觸角 增加搜索的範圍與效率，當蟑螂探知環境 狀態時，觸角運動的程度與狀態會隨環境 因子而改變，因此我們可能藉由觀察蟑螂 觸角擺動狀態，推測蟑螂的生理狀態與所 處的環境因子性質(蔡，
2006)
，從觸角接 收警告物質的反應中，我們發現藉由警告 物質的釋放，可增加反應者觸角的擺動範 聞與速度，進而增加其對捕食者或其他環 境因子的偵測，以做出適當的反應，增加 其存活率。 由座標系統的紀錄，當蟑螂發出警告 訊息，可促使同種其他個體增加移動速度 與離心速度，但若這些個體去除觸角後，則移動速度與離心速度下降，其行為表現
似個體的白發運動，而非偵測到警告訊 息。另由觸角電位(EAG)的記錄，證質蟑 螂的觸角可偵測警告物質。我們也嘗試紀 錄步足肌肉電位(electromyogram，EMG)
,
證實此警告物質能引起步足肌肉產生較高 的放電頻率。 若利用酒精與濾紙收集警告物質，施 測於反應者，其效果與警告物質釋放者的 作用一致，代表確實有該物質的存在，而 非警告物質釋放者的行為、聲音、震動等 因子。此外，我們也發現美洲蟑螂之警告 物質亦可作用於異種昆蟲，且當美洲蟑螂 遭受刺激時(如:被鋪子夾起) ，常會分泌 唾液與軟便，經由探討唾液與軟便的驅散 效果後，我們發現美洲蟑螂的警告物質可 能經由唾液與軟便分泌至體外，此項發現 對於日後分析組成物質提供重要的萃取資 訊。 美洲蟑螂的警告物質在不同性別間 皆有作用，但當刺激雌性成蟲時雄性成蟲 的反應比其他組合弱許多，此行為可被推 測為雄性成蟲傾向於停留在原地，引起掠 食者的注意，增加自己被捕食的機會，達 到犧牲自己幫助雌蟲逃離危險的目的，原 因在於雌蟲具有產卵與延續種族的功能， 顯然對雄性成蟲而言，將 DNA 成功遺傳 下去的重要性遠大於個體生存。但是雄性 若蟲接收警告物質後的逃亡行為反應，是 各年齡與性別組合的質驗中最明顯的，此 現象與德國蟑螂的發現一致(Nakayama，et
al.
,
1987)
，我們推論對於雄性若蟲，因還 未性成熟，故需生存才有生殖的機會，逃 亡所代表的生存機會就十分重要。 前人發現德國蟑螂的警告物質能持 續 15 日的作用 (Nakayama，et al.
,
1987)
,
而我們發現美洲蟑螂的警告訊息僅能作用 數分鐘，我們推論有兩種可能:美洲蟑螂 的警告物質可能為易揮發性的物質，或是 蟑螂對警告物質的作用真有習慣他的特 性。本研究證賞美洲蟑螂在警告物質的連 續刺激下，可產生習慣忱。其演化行為上 的可能意義為:當掠食者進行第一次攻擊 時，蟲體接收警告物質刺激後會快速從遮 蔽物下方逃離，接著第二次攻擊出現，若 持續逃亡則會暴露自己的所在位置，為了提高生存率，選擇減弱逃亡的速度。除了
逃亡速度隨刺激的次數增加而減弱，離心 速度在第二次刺激時即已不明顯，這代表 受警告物質第二次刺激後，運動路徑已非 單純直線向外逃亡，而產生曲折路徑，如 同若蟲逃亡的曲折路線(漩渦型的逃散方 向) ，以增加逃亡成功率。 科學家已發現美洲蟑螂雌蟲的性費 洛蒙對同屬(家蝶屬 ， Periplaneta) 的其他
種蟑螂也真效果，具種間作用 (Schafer，
1977) 。我們發現美洲蟑螂的警告物質亦具 有種間作用的性質，且作用對象可擴及親 緣關條更遠的蟋蟀，我們推論此性質可同 時引發其他物種一起逃離，混亂掠食者的視線與注意力，降低蟑螂族群被攻擊的危
險，達到利他亦可利己的效果。就如同非 洲草原中，由長頸鹿發現獵豹的存在，再 警告身旁的動物遺離危險，造成混亂的場 面，平擾獵豹的視線，減低獵豹只追逐畏 頸鹿的機會。這項例子與美洲蟑螂警告物 質作用的效果相似。 若將觸角去除後，各種性別組合反應 的程度皆下降，但雄蟲與雌蟲的減弱程度 卻不相等。對雄蟲而盲，損失觸角後便無 法偵測危險環境，故無法做出逃亡行為; 然而雌蟲在去除觸角後仍能保有對危險環 境的偵測能力，代表除了觸角外，身體的 其他部位亦可偵測警告物質，引發逃亡行 為。雖然科學家已發現灰色蟑螂 (υ. cinerea) 的雌蟲，年紀較大者其生殖能力較 下降，使其交配的選擇現象較減弱(變成較 不挑選交配對象，來者不拒 )(Mooreand
Moor巴，2001)
，但仍真生殖能力。我們推 認識身旁的小傢伙(16)一美洲蟑螂分泌警告物質之研究(II) 論在蟑螂晚年階段，蟲體常困相互攻擊而 出現觸角嚴重受損的情形，依據我們飼 蟑螂的觀察，雄性成蟲的壽命明顯短於雌 性成蟲，因此對雄性成蟲而吉，在存活的 期間只依賴觸角偵測警告物質已足夠，但 雌性成蟲壽命較長，年紀雖老仍有生殖能 力，但此時觸角常已受損，故不能只依賴 觸角偵測警告物質。雖然 Nakayama 等人 (1987)發現德國
蟑螂的警告物質由唾腺分泌，但我們發現 美洲蟑螂之軟便的警告物質作用活性大於 唾液。蟑螂的警告物質是由體內製造而 成，並非從食物中得到，依據針對佛羅里 達木蟑螂的研究(Farine，et a
I.,
1997)' 釋放 一次後需間隔 30 天才能補充警告物質，但 美洲蟑螂的警告機制並沒有這項限制，我 們期望找出分泌的器官。若能藉由質譜分 析等技術分析警告物質的主要成分，爾後 就可能快速收集此警告物質或由人工方法 大量生產，則未來可應用於蟑螂的防制， 例如:於住家水管電線之管線、門窗等出 人口噴灑此警告物質，則可驅離蟑螂，兔 於人侵住家。或是食品包裝盒含有此警告 物質，可避免蟑螂前來取食，以達食品保 存的功效。此是以自然界本來存在的方式 達到與他學藥劑同樣的驅蟑效果，不僅給 予環境較小的破壞，也解決藥劑汗染以及 蟲體抗藥性等問題。參考資料
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