認識身旁的小傢伙(二)
美洲蟑螂外部型態與內部器官的初步觀察
蔡任圃
臺北市立中山女子高級中學壹、 蟑 螂外 部 型態 觀 察
一 隻 成 蟲 蟑 螂 , 具 有 昆 蟲 最 標 準 的 特 徵,包 含 一 對 觸 角、兩 對 翅 膀、三 對 步 足 , 且 美 洲 蟑 螂 (American cockroach , 學 名 : Periplaneta americana)的 體 型 較 大 , 是 觀 察 昆 蟲 外 部 型 態 的 最 佳 昆 蟲 。一、麻醉與固定方法
蟑 螂 的 活 動 力 很 大 , 所 以 要 仔 細 觀 察 牠 , 必 須 先 進 行 麻 醉 。 一 般 在 學 校 實 驗 室 常 使 用 的 簡 易 麻 醉 方 法 , 是 將 蟑 螂 放 入 冷 凍 庫 或 是 冰 塊 中 , 利 用 低 溫 將 蟑 螂 的 活 動 力 降 低 , 低 溫 持 續 一 陣 子 後 , 蟑 螂 就 會 陷 入 昏 迷 , 低 溫 處 理 的 時 間 從 三 分 鐘 到 十 分 鐘 不 等 , 依 冷 凍 庫 的 溫 度 而 定 , 麻 醉 的 蟑 螂 約 五 至 十 分 鐘 後 會 逐 漸 甦 醒 , 此 時 可 再 行 低 溫 麻 醉 , 但 麻 醉 次 數 過 多 對 蟲 體 亦 是 傷 害 , 故 最 好 是 趁 蟑 螂 昏 迷 時 將 其 固 定 完 成 , 或 放 入 小 型 的 培 養 皿 中 , 以 方 便 進 一 步 的 觀 察 。 另 一 種 方 便 的 麻 醉 方 式 , 是 將 蟑 螂 連 同 籠 子 一 同 浸 於 水 中 , 一 陣 子 後 蟑 螂 會 因 缺 氧 及 二 氧 化 碳 累 積 體 內 而 麻 醉 , 溺 水 時 間 需 270.74 ± 18.66 秒 (n = 29。蔡 等,民 93) 可 達 麻 醉 效 果 , 此 時 可 將 蟲 體 取 出 擦 乾 , 進 行 固 定 或 其 他 操 作。蟲 體 約 於 1787.37 ± 117.26 秒 (n = 29。蔡 等,民 93)後 會 逐 漸 甦 醒 。 無 論 是 低 溫 麻 醉 或 溺 水 麻 醉 , 時 間 皆 不 宜 過 久 , 以 免 蟲 體 死 亡 。 固 定 蟲 體 的 方 式 可 用 燒 熔 的 蠟 ( 不 要 太 熱 ) 將 蟑 螂 的 六 隻 腳 黏 在 一 片 玻 璃 版 上 , 可 用 黏 土 再 加 以 固 定 加 強 , 觀 察 時 可 透 過 玻 璃 看 清 楚 蟑 螂 的 腹 面 。 或 是 先 剪 去 蟲 體 的 六 肢 , 再 利 用 大 頭 針 將 蟲 體 固 定 於 蠟 盤 上 。二、蟑螂外型的觀察
蟑 螂 的 前 翅 較 為 革 質 化 , 稱 為 翅 覆 , 具 有 部 分 的 保 護 功 能 , 後 翅 平 時 折 疊 , 藏 於 翅 覆 之 下 , 飛 行 時 張 開 揮 動 。 蟑 螂 並 不 善 飛 , 但 善 跑 , 蟑 螂 的 六 隻 足 有 力 且 運 動 速 度 快 。 蟑 螂 的 一 對 觸 角 約 比 身 體 長 , 具 有 觸 覺 、 嗅 覺 、 味 覺 之 功 能 。 蟑 螂 屬 於 不 完 全 變 態 , 蟑 螂 若 蟲 不 具 翅 膀 , 與 成 蟲 容 易 分 辨 。 昆 蟲 的 六 肢 由 胸 部 發 出 , 分 別 為 前 胸 (前 足 )、 中 胸 (中 足 )、 後 胸 (後 足 ), 而 前 翅 發 於 中 胸 , 後 翅 發 於 後 胸 。 蟑 螂 的 前 胸 背 面 形 成 一 扁 平 的 大 型 骨 片 , 稱 為 前 胸 背 板 , 背 面 具 環 狀 花 紋 , 故 美 洲 蟑 螂 又 名 環 紋 蜚 蠊 。 蟑 螂 尾 部 兩 側 具 有 一 對 明 顯 的 尾 毛(圖 一 ), 負 責 感 應 氣 流 的 狀 態 , 當 補 食 者 接 近 或 發 出 攻 擊 時 所 產 生 的 氣 流 變 化 , 蟑 螂 可 由 尾 毛 感 測 , 進 而 引 發 逃 亡 行 為 。 雄 蟲 與 雌 蟲 的 外 型 不 同 , 雄 蟲 成 蟲 體 型 一 般 較 為 細 長 、 扁 瘦 , 前 翅 的 長 度 超 過 腹 部 末 端 , 而 雌 性 成 蟲 的 身 軀 較 為 短 胖 , 前 翅 的 長 度 約 與 腹 部 末 端 切 齊 。 因 此 可 由 體 型 作 雌 雄 區 分 的 初 步 判 斷 。 但 較 為 可 靠 的 辨 別 方 式 , 為 雄 性 成 蟲 的 尾 部 末 端 具 有 一 對 腹 刺 (亦 名 性 毛。林,民 90),腹 刺 較 尾 毛 細 , 負 責 交 配 相 關 的 功 能 。 雌 性 成 蟲 的 尾 部 不 具 腹 刺 , 尾 部 中 央 腹 側 具 有 左 右 兩 片 夾 卵 器 , 可 於 形 成 卵 鞘 時 銜 住 卵 鞘 , 美 洲 蟑 螂 的 卵 鞘 內 約 含 16 至 20 個 卵 。
三、蟑螂口器與視覺器官的觀察
蟑 螂 的 口 器 亦 為 昆 蟲 中 的 模 範 , 屬 於 咀 嚼 式 口 器 的 標 準 形 式 , 具 有 組 成 口 器 應 具 有 的 所 有 骨 片 , 包 含 一 個 上 唇 、 一 對 大 顎、一 對 小 顎、一 個 下 唇,共 六 個 部 分 (圖 三 ) , 其 中 小 顎 與 下 唇 又 具 有 附 肢 狀 的 構 造,各 稱 為 小 顎 鬚 (一 對 )及 下 唇 鬚 (一 對 )。 蟑 螂 的 視 覺 器 官 有 兩 種 : 單 眼 與 複 眼 , 單 眼 位 於 觸 角 基 部 的 內 側 偏 上 處 , 為 白 色 構 造 。 複 眼 位 於 頭 頂 , 大 部 分 朝 向 前 方 與 側 面 , 為 黑 色 構 造 , 由 兩 千 至 三 千 個 小 眼 構 成 。 圖 一、美 洲 蟑 螂 的 外 型 態 觀 察。左 二 圖 為 實 際 照 片,右 二 圖 為 手 繪 圖,皆 以 左 側 為 雌 性 成 蟲 , 右 側 為 雄 性 成 蟲 。 圖 二 、 美 洲 蟑 螂 的 頭 部 觀 察 , 可 觀 察 其 觸 角 、 視 覺 器 官 與 口 器 的 結 構 。圖 三 、 美 洲 蟑 螂 的 口 器 各 元 件 , 含 有 一 個 上 唇 、 一 對 大 顎 、 一 對 小 顎 、 一 個 下 唇 , 共 六 個 部 分 。
貳、 蟑螂 內部 解 剖觀 察
一、蟑螂的解剖方法
將 蟑 螂 麻 醉 後 , 以 燒 熔 的 蠟 固 定 六 隻 步 足 與 翅 膀 於 蠟 盤 中 , 腹 面 朝 上 , 或 是 剪 去 六 足 , 利 用 大 頭 針 固 定 前 胸 背 板 。 蟑 螂 解 剖 的 步 驟 如 圖 四 。 利 用 小 剪 刀 延 著 腹 部 兩 側 剪 開 表 皮 , 利 用 兩 個 小 鑷 子 , 一 副 夾 住 腹 部 一 節 骨 片 , 另 一 副 夾 住 緊 連 的 另 一 節 骨 片 , 利 用 固 定 一 邊 , 另 一 側 用 鑷 子 拉 開 表 皮 並 拉 扯 掉 腹 面 的 體 壁 。 當 腹 部 腹 面 的 體 壁 骨 片 皆 剝 離 後 , 可 發 現 在 外 露 的 器 官 與 組 織 中 有 許 多 白 色 的 組 織 與 細 絲 ( 圖 四 c),前 者 是 脂 肪 體,後 者 是 細 小 的 氣 管, 此 時 器 官 埋 於 這 些 組 織 中 , 形 狀 無 法 辨 識 (圖 四 d),需 用 鑷 子 小 心 地 慢 慢 將 器 官 撥 出 (圖 五 )。二、蟑螂的消化系統與排泄器官
蟑 螂 體 內 最 明 顯 也 最 大 的 器 官 , 就 是 牠 的 消 化 系 統 (圖 五 )。 蟑 螂 的 消 化 系 統 可 粗 分 為 三 個 部 分 , 即 前 腸 、 中 腸 、 後 腸 , 分 別 以 砂 囊 、 馬 氏 管 為 界 , 即 砂 囊 前 為 前 腸,馬 氏 管 後 為 後 腸,之 間 的 區 域 為 中 腸。 前 腸 的 主 要 功 能 為 儲 存 、 磨 碎 食 物 , 中 腸 的 主 要 功 能 為 消 化 食 物 、 吸 收 養 分 , 後 腸 的 主 要 功 能 為 吸 收 水 分 、 無 機 鹽 類 、 儲 存 糞 便 。 從 口 部 一 直 到 胸 部 附 近 可 以 找 到 許 多 腺 體 , 就 是 唾 腺 。 在 前 腸 與 中 腸 之 間 可 找 到 砂 囊 , 又 名 前 胃 , 負 責 磨 碎 食 物 , 它 看 起 來 有 點 厚 實 , 顏 色 較 深 。 附 近 可 看 到 胃 盲 囊 , 為 吸 收 養 分 的 場 所 之 一 。 中 腸 與 後 腸 之 間 以 許 多 細 絲 狀 的 構 造 , 呈 現 淡 黃 色,它 們 就 是 馬 氏 管,是 蟑 螂 的 排 泄 器 官, 其 功 能 為 將 體 液 中 代 謝 後 的 物 質 (如 尿 酸 ) 排 泄 至 腸 中 , 最 後 隨 著 糞 便 排 出 體 外 。三、蟑螂的生殖器官
雄 蟲 與 雌 蟲 的 生 殖 器 官 皆 靠 近 尾 部,雄 蟲 的 生 殖 器 官 為 蕈 狀 腺 (圖 六,見 封 底 ), 雌 蟲 的 生 殖 器 官 為 卵 巢 、 輸 卵 管 (圖 七 , 見 封 底 )與 膠 質 腺 等 器 官 (圖 八 , 見 封 底 ) , 膠 質 腺 負 責 分 泌 卵 鞘 的 外 殼 物 質 成 分 , 將 卵 包 裹 , 形 成 卵 鞘 。 偶 而 可 發 現 雌 蟲 體 內 有 正 在 發 育 的 卵 , 呈 淡 黃 色 的 長 橢 圓 形 。四、蟑螂的心臟與氣管
蟑 螂 屬 於 具 開 放 式 循 環 系 統 的 昆 蟲 , 除 了 心 臟 (或 稱 背 血 管 ), 沒 有 其 他 血 管 構 造 。 蟑 螂 的 心 臟 位 於 背 側 , 解 剖 時 若 由 腹 側 開 始 觀 察 , 可 把 所 有 器 官 移 除 後 , 觀 察 背 側 中 間 的 縱 向 半 透 明 黑 線 ( 心 臟 本 身 為 透 明 無 色 , 因 旁 邊 分 佈 白 色 脂 肪 體 與氣 管,故 心 臟 相 對 顯 現 較 暗 之 色 澤 ),那 就 是 心 臟 (圖 九 )。 如 果 解 剖 操 作 的 技 巧 佳 且 過 程 順 利 , 可 觀 察 到 心 臟 跳 動 的 情 形 , 因 為 蟑 螂 的 心 臟 非 常 脆 弱 , 常 常 在 解 剖 過 程 中 因 遭 受 機 械 性 破 壞 而 停 止 跳 動 , 所 以 心 臟 的 搏 動 情 形 可 作 為 解 剖 成 效 與 技 巧 的 考 驗 。 蟑 螂 心 臟 活 動 的 觀 察 方 法 , 可 詳 見 蔡 (民 92b)。 蟑 螂 體 壁 、 器 官 表 面 與 組 織 間 常 具 有 銀 白 色 的 細 絲 構 造 , 即 為 昆 蟲 的 氣 管 系 統 的 末 稍 分 枝 。 圖 四 、 解 剖 蟑 螂 的 步 驟 : (a). 將 蟲 體的 六 肢 步 足 剪 去 。 A: 蟲體 腹 部 ;T: 蟲 體 胸 部。 (b). 將 腹 部 腹面 兩 側 的 體 壁 小 心 剪 開(圖 中 為 剪 開 蟲 體 右 側 體 壁)。C:切 開 的體 壁 傷 口。 (c). 將 腹 部 腹面 的 體 壁 骨 片 逐 漸 剝 離,露 出 腹 部 器 官。at:固 定 翅 膀 的 透 氣 膠 帶;CA: 腹 部 露 出 的 組 織 器 官 。 (d). 逐 漸 慢 慢剝 離 胸 部 的 體 壁 骨 片 與 肌肉(主 要 為 步 足 的 肌 肉),此 時 可 看 見 體 內 器 官與 組 織 。 CT: 胸 部 露 出 的 組 織 器 官 ; NC: 腹 神 經 索 。 圖 五、美 洲 蟑 螂 的 消 化 器 官 與 排 泄 器 官。dc:胃 盲 囊;fi:前 腸;g:砂 囊;h:心 臟;hi: 後 腸 ; mi: 中 腸 ; Mt: 馬 氏 管 。
而 在 蟑 螂 頸 部 與 身 體 兩 側 、 背 側 體 壁 可 找 到 較 粗 的 銀 白 色 氣 管 , 這 些 位 置 的 氣 管 系 統 較 為 明 顯 而 適 合 觀 察 , 因 此 可 於 所 有 消 化 器 官 、 生 殖 器 官 觀 察 結 束 而 移 除 後 , 再 仔 細 觀 察 背 側 體 壁 的 氣 管 系 統 與 心 臟 (圖 九,見 封 底 )。蟑 螂 並 無 肺 或 鰓 等 呼 吸 器 官 , 而 是 藉 由 氣 孔 、 氣 管 , 使 外 界 的 空 氣 可 以 直 接 進 入 組 織 , 與 組 織 液 直 接 進 行 氣 體 交 換 。
五、脂肪體
當 蟑 螂 的 體 壁 被 剪 刀 切 開 傷 口 之 後 , 常 常 有 體 內 的 白 色 組 織 外 露 , 即 一 般 打 、 壓 死 蟑 螂 後 , 從 體 腔 內 擠 出 的 白 色 組 織 , 這 些 白 色 組 織 充 塞 於 器 官 之 間 , 主 要 位 於 蟑 螂 的 腹 部 體 腔 , 以 雌 蟲 的 含 量 較 多 , 這 些 組 織 稱 為 脂 肪 體 。 脂 肪 體 的 功 能 為 貯 存 營 養 物 質 與 進 行 物 質 代 謝 和 解 毒 作 用 , 脂 肪 體 能 迅 速 供 應 糖 類 (Matthews and Downer, 1974) 與 脂 質 (Orchard, 1982) 進 行 生 化 合 成 、 轉 化 反 應 與 運 動 之 用 等 。 因 此 蟑 螂 的 脂 肪 體 相 當 於 人 類 的 肝 臟 , 甚 至 連 增 加 血 糖 的 生 理 機 制 也 與 人 類 相 似 ( 詳 見 蔡 , 民 92a)參、 教 學心 得 與建 議
在 本 課 程 中 , 蟑 螂 解 剖 的 操 作 可 由 學 生 親 自 操 作 , 或 是 由 教 師 示 範 操 作 , 後 者 可 利 用 攝 影 機 (或 DV)搭 配 單 槍 投 影 機 , 使 每 位 同 學 都 可 以 觀 察 解 剖 的 詳 細 過 程 。 筆 者 曾 於 教 室 內 進 行 蟑 螂 的 解 剖 示 範 , 由 於 蟑 螂 體 型 較 其 他 動 物 小 , 解 剖 操 作 所 需 的 空 間 限 制 較 小 , 教 室 講 台 的 空 間 已 足 夠 。 在 課 堂 課 程 中 , 蟑 螂 器 官 的 介 紹 , 對 引 起 學 習 興 趣 有 很 大 的 助 益 , 例 如 於 消 化 系 統 、 循 環 系 統 、 生 殖 系 統 等 章 節 。 解 剖 結 束 的 蟲 體 需 立 即 處 理 , 不 然 易 招 致 螞 蟻 侵 襲 , 所 以 建 議 可 於 一 小 塊 厚 紙 板 或 寶 麗 龍 板 (約 8cm × 10cm) 進 行 解 剖 操 作 , 解 剖 結 束 後 蟲 體 可 連 同 板 子 與 固 定 用 的 大 頭 針 一 同 丟 棄 , 增 加 方 便 性 。 活 動 結 束 後 需 叮 嚀 學 生 , 於 操 作 後 需 洗 淨 手 部 與 器 械 , 建 立 良 好 習 慣 。 若 需 觀 察 雌 蟲 的 生 殖 器 官 , 建 議 找 尋 卵 鞘 正 在 形 成 時 的 蟲 體 , 此 時 雌 蟲 的 卵 巢 與 卵 較 為 發 達 而 明 顯 , 且 膠 質 腺 亦 較 發 達 清 楚 。 若 為 未 發 育 卵 鞘 的 蟲 體 , 其 卵 巢 常 常 不 發 達 而 難 以 觀 察 , 且 不 易 尋 找 到 卵 與 膠 質 腺 。 雄 蟲 較 無 生 殖 週 期 的 限 制 , 幾 乎 皆 能 觀 察 到 生 殖 器 官 , 但 仍 須 找 尋 健 康 、 翅 膀 完 整 無 破 缺 、 體 色 亮 麗 、 活 動 力 強 、 較 大 的 個 體 為 佳 。肆、 參 考資 料
林 金 盾 。 民90。 蟑 螂 求 偶 行 為 與 性 費 洛 蒙 的 實 驗 和 觀 察 方 法---只 要 有 心 , 一 定 能 做 的 實 驗 ( 五 ) 。 科 學 教 育 月 刊 245:22-30。 蔡 任 圃。民92a。章魚 涎 胺。科 學 月 刊 407: 971-971。 蔡 任 圃 。 民92b 。 蟑 螂 心 臟 活 動 的 觀 察 方 法 。 科 學 教 育 月 刊 257: 31-37。 蔡 任 圃 、 張 凱 淳 、 李 彥 翰 、 陳 柏 妮 、 陳 暐 瀚 與 林 金 盾 。 民93。 缺 氧 對 美 洲 蟑 螂 代 謝 的 影 響 。 師 大 生 物 學 報 39: 41-48。Matthews, J. R. and Downer, R. G. H. 1974. Origin of stress induced hyperglycaemia in the American cockroach, Periplaneta americana.
Can. J. Zool. 52: 1005-1010.
Orchard, I. 1982. Octopamine in insects: neurotransmitter, neurohomone, and neuromodulator. Can. J. Zool. 60: 659-669.