能高越嶺道五種不同植被類型蜘蛛多樣性之比較
93
0
0
全文
(2) 致謝 本論文能夠順利完成，首先要感謝我的指導教授陳世煌博士對我的悉心指 導，引領我從陌生到熟悉蜘蛛多樣性的世界，並在忙碌的研究中撥空幫忙鑑定蜘 蛛物種，以及耐心地一次又一次的批閱我的論文；感謝口試委員王穎老師與陳順 其老師在百忙中費心審閱本論文，並提供許多寶貴的意見，使本論文能更趨完整 與嚴謹。 論文研究期間，感謝蜘蛛實驗室的錫軒學長、雅惠學姊對我的論文研究方向 給予建議，並帶領我認識我的研究地區──能高越嶺道；珞璿、明哲、政輝、建 龍及哲昌在野外工作上提供許多協助，使我得以減輕負擔；文俊學長、宸瑜學姊 給我的建議及協助鑑定蜘蛛標本；嘉容、旻昇、俊志、穎婕等與我一起討論並給 予支持；旻羲幫忙寫標本的標籤；感謝廖家宏學長等人借我登山裝備；感謝林務 局李正一先生夫人、李清雄先生以及烏幹大哥對我在山上研究期間的照顧；也感 謝雲海保線所許先生提供借宿，讓我在疲憊的野外工作期間得以吃的好、睡的好。 最後，由衷地感謝我的父母親及家人對我的支持與鼓勵，若沒有他們在經濟 上的支持及野外工作的協助，我將無法順利完成我的論文。論文完稿之際，謹在 此將它獻給最摯愛的父母親。.
(3) 目錄 目錄………………………………………………………………………i 圖目次…………………………………………………………………iii 表目次…………………………………………………………………iv 附錄目次…………………………………………………………………v 中文摘要………………………………………………………………vi 英文摘要………………………………………………………………viii 壹、前言…………………………………………………………………1 貳、材料與方法…………………………………………………………6 一、研究地區…………………………………………………………6 二、採樣………………………………………………………………9 三、資料分析…………………………………………………………10 参、結果…………………………………………………………………14 一、各植被類型樣區之蜘蛛物種累積曲線………………………14 二、蜘蛛物種數量季節差異………………………………………15 三、各植被類型蜘蛛群落結構之比較………………………………16 四、各科蜘蛛數量組成之比較………………………………………17 五、樣區群聚分析……………………………………………………18 六、優勢種的棲地偏好………………………………………………18. i.
(4) 肆、討論…………………………………………………………………20 一、物種累積曲線與採樣飽和度……………………………………21 二、各植被類型蜘蛛群落結構之比較………………………………22 三、影響各植被類型蜘蛛群落的可能原因…………………………23 四、群聚分析結果之探討……………………………………………25 五、優勢種的棲地偏好………………………………………………28 伍、結論…………………………………………………………………30 陸、建議…………………………………………………………………31 柒、參考文獻…………………………………………………………32 附圖……………………………………………………………………40 附表……………………………………………………………………52 附錄……………………………………………………………………60. ii.
(5) 圖目次 圖 1、能高越嶺道五種植被類型樣區之位置……………………40 圖 2、2008 年 1 月至 2009 年 7 月能高越嶺道雲海保線所每月氣溫雨 量之分布………………………………………………………41 圖 3、能高越嶺道五種不同植被類型生態環境…………………42 圖 4、掉落式陷阱裝置………………………………………………43 圖 5、能高越嶺道各科蜘蛛物種數之分布………………………44 圖 6、能高越嶺道各科蜘蛛數量之分布……………………………45 圖 7、能高越嶺道 159 種蜘蛛依數量排序柱狀圖…………………46 圖 8、能高越嶺道五種植被類型之蜘蛛物種數累積曲線…………47 圖 9、能高越嶺道蜘蛛平均物種數和數量之四季差異……………48 圖 10、能高越嶺道 39 個樣區以 Ward 連結之群聚分析樹狀圖…49 圖 11、能高越嶺道五種優勢種蜘蛛…………………………………50 圖 12、能高越嶺道兩種偏好松林環境的蜘蛛………………………51. iii.
(6) 表目次 表 1、能高越嶺道五種植被類型樣區內之蜘蛛物種數、數量、多樣性 指數及 ANOVA 檢定之結果…………………………………52 表 2、能高越嶺道五種植被類型樣區內灌叢之蜘蛛多樣性指數及 ANOVA 檢定之結果…………………………………………53 表 3、能高越嶺道五種植被類型樣區內地表之蜘蛛多樣性指數及 ANOVA 檢定之結果…………………………………………54 表 4、能高越嶺道樣區內地表與灌叢之蜘蛛物種數、數量、多樣性指 數及 t-tests 檢定之結果………………………………………55 表 5、能高越嶺道各植被類型間各科蜘蛛數量組成之同質性：以 Chi-square tests 檢定之結果……………………………………56 表 6、能高越嶺道五種植被類型樣區內各科蜘蛛數量組成比例……57 表 7、能高越嶺道樣區內地表與灌叢各科蜘蛛數量組成比例………58 表 8、五種蜘蛛優勢種的棲地偏好：以 Kruskal-Wallis tests 檢定之結 果………………………………………………………………59. iv.
(7) 附錄目次 附錄一、能高越嶺道各植被類型之蜘蛛物種與數量(成蛛/若蛛)分布 ………………………………………………………………60 附錄二、能高越嶺道各樣區之蜘蛛物種與數量(地表/灌叢)分布……74. v.
(8) 摘要 許多學者從事蜘蛛多樣性的研究，不過多數在低海拔地區進 行，中、高海拔地區的研究相對較少。能高越嶺道橫跨中央山脈，海 拔約 1600~2900 m，全線具有多樣的植被類型。本研究目的欲了解能 高越嶺道不同植被類型的蜘蛛組成與多樣性是否有差異，以及這些植 被類型的蜘蛛組成如何分群。植被類型分別為松-闊葉樹混淆林、松 林、鐵杉-闊葉樹混淆林、鐵杉-冷杉混淆林及草原。每種植被類型設 置 8 個 5 m × 5 m 的樣區，共 40 個樣區。採樣使用掉落式陷阱及掃 網兩種方法，在每個樣區採樣地表及灌叢活動的蜘蛛。在 2010 年 3 月至 2011 年 3 月(2010 年 7 月及 2011 年 2 月除外)的調查共紀錄蜘蛛 28 科 159 種 9155 隻，其中成蛛 2847 隻，若蛛 6308 隻。掃網捕捉 112 種 6565 隻蜘蛛，掉落式陷阱捕捉 65 種 2590 隻蜘蛛。物種累積曲線 顯示松-闊葉樹混淆林的採樣最接近飽和，而其他四種植被類型仍有 許多物種未被採集。以 ANOVA 分析五種植被類型之蜘蛛群落結構結 果顯示不同植被類型間的蜘蛛群落結構有顯著差異：松林、松-闊葉 樹混淆林及鐵杉-闊葉樹混淆林的 Shannon Index 顯著高於草原及鐵 杉-冷杉混淆林；鐵杉-冷杉混淆林的 Simpson Index 則顯著高於松闊葉樹混淆林、松林及鐵杉-闊葉樹混淆林；鐵杉-闊葉樹混淆林的 Evenness Index 顯著高於鐵杉-冷杉混淆林。分層比較地表及灌叢之蜘 vi.
(9) 蛛多樣性發現，灌叢之物種數與數量較地表為多，但兩者的多樣性指 數沒有顯著差異。利用兩兩樣區間之 Euclidean distance 進行的群聚分 析顯示所有樣區可區分為三群，分別是森林群、草原群與混合群。優 勢種的棲地偏好分析顯示：Linyphiidae A 傾向分布在鐵杉-闊葉樹混 淆林及松-闊葉樹混淆林；Pardosa laura 和 Linyphiidae D 傾向分布在 草原；Linyphiidae L 傾向分布在松-闊葉樹混淆林。本研究成果可作 為日後環境監測的參考。. 關鍵字：生物多樣性、蜘蛛、植被、海拔、能高越嶺道、台灣. vii.
(10) Abstract Spider diversity was studied in many low altitudinal areas, whereas studies in medium or high altitudinal areas were fewer. Nengkao Cross Mountain Trail is about 1600~2900 m a.s.l., crossing through Central Mountain Range, and having divergent vegetation types. The aim of this study is to understand whether the spider composition and diversity are different among different vegetation types in Nengkao Cross Mountain Trail, and how they are clustered. The vegetation types are mixed pine-hardwood forest, pine forest, mixed hemlock-hardwood forest, mixed hemlock-fir forest, and grassland. In each vegetation type, eight 5 m × 5 m sampling plots were established. Spiders were sampled by pitfall traps and sweeping. From March 2010 to March 2011 (except July 2010 and February 2011), 9155 spiders belonging to 28 families and 159 species were recorded in Nengkao Cross Mountain Trail. Among them are 2847 adults and 6308 juveniles. Six thousand five hundred sixty five spiders belonging to 112 species were captured by sweeping, while 2590 spiders belonging to 65 species were captured by pitfall traps. Results of species accumulation curve demonstrate that the sampling was most saturated in mixed pine-hardwood forest, while still many species were not collected in the other four vegetation types. The structure of spider communities was significantly different among different vegetation types. Shannon Index of pine forest, mixed pine-hardwood forest and mixed hemlock-hardwood forest are significantly higher than those of grassland and mixed hemlock-fir forest. However, Simpson Index of mixed hemlock-fir forest is significantly higher than those of mixed viii.
(11) pine-hardwood forest, pine forest and mixed hemlock-hardwood forest. Evenness Index of mixed hemlock-hardwood forest is significantly higher than that of mixed hemlock-fir forest. Comparing spider diversity between ground layer and bush layer, species richness and abundance at bush layer are more abundant than those at ground layer, but diversity indices are not significantly different between them. Result of cluster analysis using pair-wise Euclidean distance shows that all sampling plots can be divided into three clusters, including forest, grassland and mixed group. Habitat preference of dominant species was assessed by comparing spider abundance among different vegetation types. The results indicate that Linyphiidae A tends to distribute in mixed hemlock-hardwood forest and mixed pine-hardwood forest; Pardosa laura and Linyphiidae D tend to distribute in grassland, and Linyphiidae L tends to distribute in mixed pine-hardwood forest. Results of this study can be a reference for environmental monitoring.. Keywords: biodiversity, spider, vegetation, altitude, Nengkao Cross Mountain Trail, Taiwan. ix.
(12) 壹、前言 蜘蛛是陸域生態系中種類與數量豐富的掠食性無脊椎動物 (Wise, 1993)，目前世界上的種類約有 42000 種 (Platnick, 2011)。蜘蛛 主要以昆蟲和其他節肢動物為食 (Wise, 1993; Foelix, 1996)，在塑造 陸域節肢動物的群落扮演重要的角色，因此有學者認為蜘蛛具有控制 農田害蟲族群的潛力 (Marc et al., 1999; Nyffeler & Sunderland, 2003)。此外，蜘蛛種類、數量或多樣性會受到棲地結構 (Balfour & Rypstra, 1998; Halaj et al., 2000; Borges & Brown, 2001; Pearce et al., 2004; Jiménez-Valverde & Lobo, 2007; Ziesche & Roth, 2008; Uniyal & Hore, 2009)或濕度、雨量、光線、火 (Churchill, 1998; Moretti et al., 2002; Langlands et al., 2006; Ziesche & Roth, 2008; Muff et al., 2009)等 環境因子的影響而變動，例如：Halaj et al. (2000)的實驗發現 Douglas fir (Pseudotsuga menziesii)在移除針葉及減少枝條後蜘蛛數量顯著減 少，而在捆住兩相鄰枝條的頂端(1 m 長)後蜘蛛數量顯著增加；Borges & Brown (2001)的研究發現植被較多樣且結構較複雜的牧場環境能支 持較多個體的結網型蜘蛛；Churchill (1998)的研究發現隨著地區年降 雨量減少，狼蛛科(Lycosidae)數量跟著減少，但擬平腹蛛科(Zodariidae) 數量卻有增加的趨勢；Moretti et al. (2002)的研究指出發生過一次火災 的栗樹林，其蜘蛛物種數及多樣性與未被燒過者相似；而經歷多次火. 1.
(13) 災的栗樹林，其蜘蛛物種數及多樣性則顯著高於發生過一次火災或未 被燒過者；Jiménez-Valverde & Lobo (2007)的研究發現金蛛科 (Araneidae)及蟹蛛科(Thomisidae)物種數與地表草本植物及矮灌木覆 蓋度呈正相關。因此蜘蛛適合作為指標生物，可用來評估干擾或環境 變動對蜘蛛群落結構的衝擊 (Maelfait & Hendrickx, 1998; Shochat et al., 2004; Laeser et al., 2005; Warui et al., 2005; Petillon et al., 2006; Mgobozi et al., 2008; Haddad et al., 2009; Magura et al., 2010)，例如： Laeser et al. (2005)調查四種類型溪流(未受干擾、溪岸植被遭移除、溪 流截彎取直但已長出植被、溪流截彎取直且植被遭移除)的溪岸結網 蜘蛛數量，結果發現在受到單一或雙重干擾的棲地，蜘蛛數量減少了 70%以上，蜘蛛科數也減少；Petillon et al. (2006)在法國海灣的鹽沼研 究發現，Elymus athericus (一種禾本科的植物)的入侵對生存在鹽沼環 境的蜘蛛群落同時有正面及負面的影響：Pardosa purbeckensis 的族群 明顯減少，而 Arctosa fulvolineata 的族群似乎受益於 E. athericus 的入 侵而增加；Haddad et al. (2009)的研究發現主動狩獵蜘蛛可作為較開 闊植被，包括受大象干擾的沙林(elephant disturbed sand forest)及稀樹 林地(savanna woodlands)的指標，而結網型蜘蛛可作為植被結構稠密 且複雜的未受干擾沙林(undisturbed sand forest)的指標。 目前關於蜘蛛多樣性的研究，多數在低海拔地區進行，其中有許. 2.
(14) 多是研究農田生態系的蜘蛛多樣性 (Draney, 1997; Downie et al., 1999; Tóth & Kiss, 1999; Clough et al., 2005; Schmidt et al., 2005; Schweiger et al., 2005; Öberg et al., 2007; Drapela et al., 2008)，例如：Downie et al. (1999)研究不同的農地利用(從集約耕地、放牧草地到石楠 Calluna vulgaris 遍佈的荒野)對地表蜘蛛多樣性的影響，發現隨著農業經營強 度增加，蜘蛛物種數顯著減少；Schmidt et al. (2005)研究地景特徵及 農業經營方式(傳統 vs.有機)對地棲性蜘蛛的影響，發現異質性高的地 景能增進蜘蛛物種數(從 12 至 20 種)，有機農業經營不會增進蜘蛛物 種數，但增加 62%的蜘蛛密度；Öberg et al. (2007)的研究發現農地邊 緣(相較於農地內部)狼蛛活動密度較高、皿蛛物種數較多，而在較複 雜的地景中皿蛛活動密度較高、狼蛛物種數較多。中、高海拔地區的 研究相對較少，較近期的研究例如：Sørensen (2004)研究坦尚尼亞山 區(海拔 1800~1900 m)森林樹冠層的蜘蛛相組成與多樣性，紀錄 149 種 5233 隻成蛛，其中數量以皿蛛科(Linyphiidae)、卵蛛科(Oonopidae) 及幽靈蛛科(Pholcidae)較優勢，物種數則是姬蛛科(Theridiidae)、皿蛛 科、蠅虎科(Salticidae)及金蛛科(Araneidae)較豐富；Chatzaki et al. (2005)研究希臘克里特島鷲蛛科(Gnaphosidae)蜘蛛在不同海拔高度 (0~2400 m)的分布，發現物種數在 400~700 m 達到高峰，而後隨著海 拔上升而下降，呈駝峰型(hump-shaped)分布模式；Muff et al. (2009). 3.
(15) 發現瑞士高山森林線交界(海拔 1950 m)有較多樣的蜘蛛群落，可能與 具有較多樣的棲地類型有關；Negro et al. (2010)發現蜘蛛的數量及種 數從天然的草地到阿爾卑斯山的滑雪道(海拔 2500~2900 m)有顯著的 減少，顯示阿爾卑斯山的滑雪道對蜘蛛群落有明顯的衝擊。國內也有 學者研究蜘蛛多樣性，不過主要在台灣南部低海拔地區，例如：Hsieh et al. (2003)研究墾丁高位珊瑚礁森林不同干擾程度棲地(原始林、有 遊客活動的原始林、次生林、有遊客活動的草原及廢棄的草原)的地 表蜘蛛多樣性，發現 Shannon-Weaver function、Simpson index 及 Evenness 在這些棲地間都沒有顯著差異；Chen & Tso (2004)研究蘭嶼 不同干擾程度棲地(原始林、低度干擾的耕林地、中度干擾的人造林、 森林砍伐殆盡後形成的草原)的蜘蛛多樣性，發現四種棲地的 Margalef species richness、Shannon-Weaver function 或 Simpson index 都沒有顯 著差異，但原始林的 Evenness 顯著較低；Tsai et al. (2006)亦研究蘭嶼 這四種棲地的蜘蛛多樣性，發現耕林地的蜘蛛密度、Margalef species richness 及 Shannon-Wiener function 都顯著高於其他三種棲地；相較 於原始林，耕林地受到原住民較多干擾，灌叢植被密度較低，但蜘蛛 多樣性較高，顯示蘭嶼原住民的棲地經營似乎能維持當地較高的蜘蛛 多樣性。. 4.
(16) 由於國內缺乏中高海拔地區的蜘蛛多樣性研究，且由前人研究得 知蜘蛛對棲地結構或其他環境因子的變動較敏感，而位於台灣中部、 跨越中央山脈的能高越嶺道，具有多樣的植被類型，分別具有不同的 棲地結構及覆蓋度等可能影響蜘蛛群落的環境因子，適合作為中高海 拔不同植被類型的蜘蛛多樣性的研究。 本研究主要目的是：1. 了解能高越嶺道不同植被類型間的蜘蛛組 成與多樣性是否有差異；2. 藉由各植被類型蜘蛛組成的分群，探討 棲地結構等環境因子如何影響其蜘蛛組成；3. 研究結果將可作為日 後環境監測的參考。. 5.
(17) 貳、材料與方法 一、研究地區： (一)能高越嶺道(24°03'N, 121°16'E) (圖 1)：從南投縣仁愛鄉屯原登山 口至花蓮縣秀林鄉奇萊登山口，全長約 26 km。海拔約 1600~2900 m。2008 年年均溫 12.1℃，最低溫月份為 2 月 5.8℃，最高溫月份 為 8 月 16.1℃，年降雨量 4194 mm，最高月降雨量為 9 月 1978 mm； 2009 年上半年最低溫月份為 1 月 5.9℃，最高溫月份為 7 月 16.5℃(圖 2；由於研究期間能高越嶺道雲海保線所氣象站故障，故呈現 2008 年 1 月~2009 年 7 月的氣象資料)。全線具有多樣的植被類型，從西 部的崩塌地草坡、半落葉林、松-闊葉樹混淆林、松-鐵杉混淆林、 松林、鐵杉-闊葉樹混淆林、松-鐵杉-芒疏林、鐵杉-冷杉混淆林， 到東部的草原、松林、檜木-闊葉樹混淆林、常綠闊葉林 (王等， 2008)。由於 2008 年 9 月風災的影響，能高越嶺道 18.6 km 附近嚴 重坍方，難以通行，至今尚未修復，故 18.6 km 之後的路段難以進 行研究。因此本研究集中在能高越嶺道 0~18 km 的路段。考量到植 被的範圍、樣區設置難易度及地質穩定度等因素，選擇較適合設置 樣區的植被類型，分別是松-闊葉樹混淆林、松林、鐵杉-闊葉樹混 淆林、鐵杉-冷杉混淆林及草原。 (二)各植被類型概況及研究樣區設置的位置 (王等，2008；圖 3)： 6.
(18) 1. 松-闊葉樹混淆林：約位於步道 1.5~3.5 km，海拔 2100~2300 m， 主要由台灣二葉松 Pinus taiwanensis、華山松 Pinus armandii var. mastersiana 及闊葉樹組成。樣區位於步道 1.8~3.2 km。 2. 松林：約位於步道 4.5~7.7 km，海拔 2300~2600 m，以台灣二葉 松、華山松及台灣鐵杉 Tsuga chinensis var. formosana 為主，下層草 本以五節芒 Miscanthus floridulus 或玉山箭竹 Yushania niitakayamensis 較為優勢。樣區位於步道 4.5~5.1 km，植被主要由 台灣二葉松及五節芒組成。 3. 鐵杉-闊葉樹混淆林：約位於步道 7.7~11 km，海拔 2600~2800 m，以台灣鐵杉為優勢樹種，約佔森林覆蓋面積 60%，其餘以闊葉 樹為主。樣區位於步道 7.7~9.1 km。 4. 鐵杉-冷杉混淆林：約位於步道 13.2~15.2 km，海拔 2800~2900 m，上層以台灣鐵杉、台灣冷杉 Abies kawakamii 為主，下層草本多 為玉山箭竹。樣區位於步道 13.4~14.1 km。 5. 草原：約位於步道 15.2~17.4 km，海拔 2600~2900 m，以玉山箭 竹較為優勢，但在向陽裸露草坡主要為高山芒，有少數玉山小蘗 Berberis morrisonensis 或玉山杜鵑 Rhododendron pseudochrysanthum 等小灌木分布其中。樣區 1~3 位於步道 15.7~15.8 km，樣區 4~8 位 於步道的分支路線(往南華山的小徑)。. 7.
(19) (三)樣區設置：每種植被類型設置 8 個大小為 5 m × 5 m 的樣區，共 40 個樣區。樣區間距 20 m 以上。記錄各樣區的步道里程，並以 GPS (GPSmap 60CSx)定位。以下描述各植被類型樣區的概況： 1. 松-闊葉樹混淆林樣區：8 個樣區的灌木層都有闊葉樹，地表含 有二葉松針及闊葉樹枯葉形成的落葉堆。樣區 3、5、7 的闊葉樹較 茂密；樣區 1 有許多糾纏的枝條；樣區 6 有五節芒且地表植被較豐 盛；樣區 7 有許多低矮的蕨類。 2. 松林樣區：8 個樣區的灌木層都有二葉松和茂密的五節芒，地表 含有二葉松針落葉堆，但落葉堆覆蓋度較低。 3. 鐵杉-闊葉樹混淆林樣區：8 個樣區的灌木層都有闊葉樹，但密 度較松-闊葉樹混淆林樣區為低，地表含有二葉松針和枯樹枝形成 的落葉堆。樣區 1、3、7、8 有五節芒，但後三者的低矮；樣區 5 的植被非常稀疏。 4. 鐵杉-冷杉混淆林樣區：8 個樣區的灌木層都有玉山箭竹，樣區 1~7 的地表有箭竹枯葉形成的落葉堆，有苔蘚局部分布。樣區 1、2、 4、5、6、7 的箭竹較茂密；樣區 3 較開闊，箭竹分布在樣區邊緣； 樣區 8 的箭竹稀疏，但有較高的闊葉樹，地表有許多枯樹枝。 5. 草原樣區：8 個樣區都有玉山箭竹，地表有箭竹枯葉形成的落葉 堆。樣區 1、3、6 分別有 1~3 棵矮灌木分布在其角落或邊緣；樣區. 8.
(20) 2 為長草，有高山芒分布；樣區 7 為短草。 二、採樣： 掉落式陷阱 (Draney, 1997; Pearce et al., 2004; Schmidt et al., 2005; Warui et al., 2005; Ziesche & Roth, 2008; Muff et al., 2009)和掃網法 (Chen & Tso, 2004; Warui et al., 2005; Jiménez-Valverde & Lobo, 2007; Uniyal & Hore, 2009)皆為常用的調查方法，因此本研究使用這兩種方 法採樣蜘蛛標本，調查時間和詳細方法分述如下： (一)調查時間：掉落式陷阱及掃網調查皆從 2010 年 3 月至 2011 年 3 月，每個月調查一次。但實際完成陷阱及掃網調查的月份為 2010 年 3~5 月、8 月、10 月~2011 年 1 月、3 月。2010 年 6 月及 9 月僅 完成掃網調查。2010 年 7 月未調查。2011 年 2 月僅完成松-闊葉樹 混淆林、松林、鐵杉-闊葉樹混淆林三種植被類型的陷阱調查。此 外，松林樣區 6 的植被在 2010 年 8 月被怪手剷除，只有 2010 年 3~6 月的調查資料，故不納入資料分析。 (二)掉落式陷阱：主要採樣地表活動的蜘蛛。在每個樣區設置一組掉 落式陷阱，由 5 個塑膠離心管組成，分別位於四個角落及中央(圖 4)；離心管管口直徑 3 cm，內裝 20 ml 的 3%甘油酒精(配方為 1400 ml 水+ 500 ml 95%酒精+ 60 ml 甘油)，埋入地下使管口與地面齊 平；上方有遮蔽的裝置，由直徑 15.8 cm 的塑膠盤及 3 根支撐的鐵. 9.
(21) 絲組成(圖 4)。每月調查期間開啟 7 天收集掉落的蜘蛛。挑出蜘蛛 和其他動物，分別保存在 70%酒精內。非調查期間陷阱管口加蓋， 以免動物掉入。 (三)掃網法：主要採樣灌叢活動或結網的蜘蛛。白天使用網面直徑 45 cm 的昆蟲網在各樣區的植被(高度 3 m 以下)不重複地掃動 30 次， 每次揮掃長度約 1.5 m，收集捕獲的蜘蛛並保存在 70%酒精內。 (四)鑑定蜘蛛物種：成蛛鑑定至種，若蛛至少鑑定至科。科別和學名 依據 Platnick (2011)，鑑定參考陳(2001)、Chikuni (1989)、Song et al. (1999)、Shinkai (2006)及 Ono (2009)。未能鑑定至種者，以形態種 方式處理，並個別給予編碼。除了成蛛，能鑑定至種或形態種的若 蛛亦納入資料分析 (Jiménez-Valverde & Lobo, 2006)，因為只使用成 蛛會低估蜘蛛群落，包含若蛛會較接近實際的蜘蛛群落。本研究之 標本存放於國立台灣師範大學生命科學系。 三、資料分析： (一)物種累積曲線(Species accumulation curve)：曲線是藉由隨機地、 多次地從 N 個體或 N 樣本重複採樣，然後以 1、2、…到 N 個體或 樣本的平均物種數作圖而產生(Gotelli & Colwell, 2001)。若曲線趨 於平緩，表示大部分的物種已被採集，即使持續採樣也只會增加少 數物種；若曲線仍在上升未趨緩，表示仍有許多物種未被採集。各. 10.
(22) 植被類型分別進行分析。分析軟體為 EstimateS 7.5 (Colwell, 2005)。 另外，計算各植被類型的預估物種數(Estimated species richness)， 本研究使用 SChao1 = Sobs + n1(n1-1)/2(n2+1) (Chao, 1984) 其中，SChao1 為預估物種數，Sobs 為觀測物種數，n1 為該植被類型僅 調查到 1 隻個體的物種數(singletons)，n2 為該植被類型僅調查到 2 隻個體的物種數(doubletons)。將各植被類型的採樣物種數除以預估 物種數，可得知各植被類型蜘蛛採樣的飽和度。 (二)蜘蛛物種數量季節差異：比較四季的蜘蛛物種數和數量差異，將 各季的數據取平均值。使用掃網和陷阱皆有調查的月份：春季包括 2010 年 3~5 月、2011 年 3 月；夏季包括 2010 年 8 月；秋季包括 2010 年 10~11 月；冬季包括 2010 年 12 月、2011 年 1 月。 (三)各植被類型蜘蛛群落結構之比較：將蜘蛛分為地表(陷阱捕捉)、 灌叢(掃網捕捉)、地表+灌叢(掃網和陷阱合併)三組，各植被類型各 樣區所有月份的資料整合在一起，分別進行 Shannon-Wiener Index (H’)、Simpson Index (D)及 Evenness Index (J)等多樣性指數分析。然 後利用 one-way ANOVA 及 Tukey’s post hoc test，比較各植被類型地 表、灌叢、地表+灌叢的蜘蛛多樣性指數是否有差異。 另外，將各植被類型蜘蛛分為地表與灌叢兩組，同樣進行 Shannon-Wiener Index、Simpson Index 及 Evenness Index 等多樣性. 11.
(23) 指數分析，然後利用 two-sample t-test，比較地表與灌叢的蜘蛛多樣 性指數是否有差異。分析軟體為 JMP 5 (SAS Institute Inc., 2002)。 1. Shannon-Wiener Index (H’) = -Σpi ln pi (Shannon, 1948) 其中 pi 為第 i 物種的個體數佔總個體數的百分比。當一個地區的物 種較多且不同物種的個體數較均勻時，Shannon-Wiener Index (H’) 會較高。對罕見種的存在較敏感。 2. Simpson Index (D) =Σni(ni-1) / N(N-1) (Simpson, 1949) 其中 ni 為第 i 物種的個體數，N 為總個體數。當一個地區存在優勢 種時，Simpson Index (D)會較高。 3. Evenness Index (J) = H’ / ln S (Pielou, 1966) 其中 H’為 Shannon-Wiener Index，S 為物種數。當一個地區不同物 種的個體數較均勻時，Evenness Index (J)會較高。 (四)各科蜘蛛數量組成之比較：亦可作為檢視不同棲地蜘蛛群落結構 的方法。以 Chi-square test of homogeneity 比較各植被類型間以及灌 叢與地表間的各科蜘蛛數量比例是否有差異。 (五)群聚分析(Cluster analysis)：首先藉由比較兩兩樣區的物種組成及 數量以評估相似度，使用 Euclidean distance (Krebs, 1989)： ΔJK = √Σ(Xij-Xik)2 其中ΔJK 為樣區 J 與樣區 K 的相似度；Xij 為物種 i 在樣區 J 的數 12.
(24) 量，而 Xik 為物種 i 在樣區 K 的數量。當ΔJK 較小時，表示兩樣區 的物種組成及數量較相似。接著利用 Ward’s method (Ward, 1963)將 兩兩樣區的相似度進行分群，被分在同一群的樣區表示彼此的物種 組成較相似。分析軟體為 SPSS Statistics 19 (SPSS Inc., 2010)。 (六)棲地偏好分析：比較各優勢種在不同植被類型的分布是否有差 異，若有差異則表示該優勢種可能偏好特定的棲地。本分析僅使用 成蛛，因為成蛛較能代表實際的棲地偏好。優勢種是指數量佔所有 個體數 5%以上的物種。利用 Kruskal-Wallis test 及 Mann-Whitney test (post hoc)進行分析。分析軟體為 JMP 5 (SAS Institute Inc., 2002)。. 13.
(25) 参、結果 綜合掃網與掉落式陷阱調查，2010 年 3 月至 2011 年 3 月(2010 年 7 月及 2011 年 2 月除外)能高越嶺道五種植被類型共紀錄蜘蛛 28 科 159 種 9155 隻，其中 2847 隻成蛛，6308 隻若蛛。掃網調查累計 12990 次，捕捉 112 種 6565 隻蜘蛛，其中 923 隻成蛛，5642 隻若蛛；掉落 式陷阱調查累計 12390 陷阱天，捕捉 65 種 2590 隻蜘蛛，其中 1924 隻成蛛，666 隻若蛛；兩種調查方法皆捕捉的物種有 18 種。在蜘蛛 種 類 組 成 部 分 ， 皿 蛛 科 (Linyphiidae) 紀 錄 37 種 最 多 ， 姬 蛛 科 (Theridiidae)24 種、金蛛科(Araneidae)21 種其次(圖 5)，三者佔總物種 數的 51.6%；數量部分，皿蛛科紀錄 4307 隻為最多，長腳蛛科 (Tetragnathidae)1451 隻、姬蛛科 815 隻其次(圖 6)，三者佔總數量的 71.8%。由圖 7 可知能高越嶺道的蜘蛛相由與少數的優勢種與多數的 罕見種組成。159 種蜘蛛中有 33 種僅紀錄 1 隻個體(20.8%，其中 7 種為若蛛)，25 種僅紀錄 2 隻個體(15.7%)。所有蜘蛛物種及數量在各 植被類型之分布詳見附錄一。 一、各植被類型樣區之蜘蛛物種累積曲線 能高越嶺道五種植被類型樣區內之蜘蛛物種累積曲線如圖 8，顯 示松-闊葉樹混淆林採樣的蜘蛛物種數最多，其次依序是松林、鐵杉闊葉樹混淆林與草原，而鐵杉-冷杉混淆林採樣的蜘蛛物種數最少。 14.
(26) 松-闊葉樹混淆林的曲線起初上升最快，但隨著調查次數增加，上升 幅度逐漸減緩；松林的曲線隨著逐次調查，上升幅度尚未減緩，採樣 的物種數逼近松-闊葉樹混淆林；鐵杉-闊葉樹混淆林的曲線亦是隨著 逐次調查，上升幅度減緩，但最後有再上升的趨勢；鐵杉-冷杉混淆 林的曲線雖然隨著逐次調查一直在上升，但上升幅度緩慢，採樣的物 種數與其他植被類型逐漸拉開距離；草原的曲線隨著逐次調查，上升 幅度也是尚未減緩，採樣的物種數逐漸逼近鐵杉-闊葉樹混淆林。 就各植被類型的預估物種數與採樣飽和度而言，松-闊葉樹混淆 林的採樣物種數為 87 種，預估物種數為 91.79 種，採樣飽和度為 94.78%；松林的採樣物種數為 79 種，預估物種數為 106 種，採樣飽 和度為 74.53%；鐵杉-闊葉樹混淆林的採樣物種數為 71 種，預估物 種數為 106 種，採樣飽和度為 66.98%；鐵杉-冷杉混淆林的採樣物種 數為 36 種，預估物種數為 52.5 種，採樣飽和度為 68.57%；草原的採 樣物種數為 55 種，預估物種數為 76 種，採樣飽和度為 72.37%。因 此蜘蛛採樣飽和度依序為松-闊葉樹混淆林＞松林＞草原＞鐵杉-冷 杉混淆林＞鐵杉-闊葉樹混淆林。 二、蜘蛛物種數量季節差異 能高越嶺道蜘蛛平均物種數和數量的四季差異如圖 9，顯示夏季 的蜘蛛平均數量最多，秋、春季其次，冬季最少；蜘蛛平均物種數亦. 15.
(27) 是夏季最多，春、秋季其次，冬季最少。以上結果顯示能高越嶺道的 蜘蛛較喜好在溫暖的夏季活動，而在寒冷的冬季活動的物種和個體較 少。 三、各植被類型蜘蛛群落結構之比較 五種植被類型樣區內調查到蜘蛛之物種數、數量及多樣性指數如 表 1。松-闊葉樹混淆林的蜘蛛物種數及數量皆為最多，而鐵杉-冷杉 混淆林的物種數及數量皆為最少。Shannon Index、Simpson Index 及 Evenness Index 在五種植被類型間皆有顯著差異。松林、松-闊葉樹混 淆林及鐵杉-闊葉樹混淆林的 Shannon Index 顯著高於草原及鐵杉-冷 杉混淆林，顯示前三者的蜘蛛多樣性較高；鐵杉-冷杉混淆林的 Simpson Index 則顯著高於松-闊葉樹混淆林、松林及鐵杉-闊葉樹混 淆林，顯示鐵杉-冷杉混淆林有明顯的優勢種；鐵杉-闊葉樹混淆林的 Evenness Index 顯著高於鐵杉-冷杉混淆林，顯示鐵杉-闊葉樹混淆林 的蜘蛛均勻度較高。草原與鐵杉-冷杉混淆林的三種多樣性指數都沒 有顯著差異，但草原的 Simpson Index 顯著高於松林及鐵杉-闊葉樹混 淆林。 在灌叢蜘蛛多樣性指數方面(表 2)，鐵杉-冷杉混淆林的 Shannon Index 顯著低於其他四種植被類型，但其 Simpson Index 顯著高於其他 四種植被類型，顯示鐵杉-冷杉混淆林灌叢的蜘蛛多樣性較低，且有. 16.
(28) 明顯的優勢種；草原的 Evenness Index 顯著高於松-闊葉樹混淆林及 鐵杉-冷杉混淆林，而鐵杉-闊葉樹混淆林的 Evenness Index 顯著高於 鐵杉-冷杉混淆林，顯示草原及鐵杉-闊葉樹混淆林灌叢的蜘蛛均勻度 較高。 而地表之蜘蛛多樣性指數(表 3)，松林的 Shannon Index 顯著高於 其他四種植被類型，顯示松林地表的蜘蛛多樣性較高；草原及松-闊 葉樹混淆林的 Simpson Index 顯著高於松林，顯示草原及松-闊葉樹混 淆林地表有明顯的優勢種；松林及鐵杉-冷杉混淆林的 Evenness Index 顯著高於草原，顯示松林及鐵杉-冷杉混淆林地表的蜘蛛均勻度較高。 若比較地表與灌叢之蜘蛛物種數、數量及多樣性指數(表 4)，顯示 灌叢的蜘蛛物種數及數量皆較地表為多。灌叢的 Shannon Index 較 高，而地表的 Simpson Index 及 Evenness Index 較高，但兩者的多樣 性指數都沒有顯著差異，顯示不同樣區間的多樣性指數變異大。 四、各科蜘蛛數量組成之比較 兩兩植被類型間各科蜘蛛數量組成皆有顯著差異(表 5；χ2 tests, p 均小於 0.001)。松-闊葉樹混淆林的蜘蛛科組成與鐵杉-闊葉樹混淆林 的差異最小(同質性最高)，而草原的蜘蛛科組成與松-闊葉樹混淆林的 差異最大(同質性最低)。檢視各植被類型的各科蜘蛛數量組成比例： 松-闊葉樹混淆林以皿蛛科(52.0%)最多，長腳蛛科(17.3%)、姬蛛科. 17.
(29) (15.1%)其次；松林以皿蛛科(24.6%)最多，長腳蛛科(20.8%)、金蛛科 (17.6%)其次；鐵杉-闊葉樹混淆林以皿蛛科(51.3%)最多，長腳蛛科 (23.4%)其次；鐵杉-冷杉混淆林以皿蛛科(77.6%)最多，明顯較其他科 別為多；草原以皿蛛科(37.9%)最多，狼蛛科(37.4%)其次(表 6)。 地表與灌叢的各科蜘蛛數量組成也有顯著差異(χ2 =3479.37, p＜ 0.001)。地表以皿蛛科(50.0%)最多，狼蛛科(21.2%)、暗蛛科(14.0%) 其次；灌叢以皿蛛科(47.9%)最多，長腳蛛科(21.3%)、姬蛛科(12.0%) 其次(表 7)。 五、樣區群聚分析 能高越嶺道沿線 39 個蜘蛛樣區之群聚分析結果如圖 10，若以 distance 10 為界可分為三群，分別是森林群、草原群與混合群。森林 群包括 5 個鐵杉-冷杉混淆林、4 個鐵杉-闊葉樹混淆林與 8 個松-闊 葉樹混淆林樣區；草原群包括 6 個草原樣區；混合群包括鐵杉-闊葉 樹混淆林、鐵杉-冷杉混淆林與草原的其餘樣區以及 7 個松林樣區。 六、優勢種的棲地偏好 五種蜘蛛優勢種的棲地偏好分析結果如表 8。除了 Iwogumoa ensifer 之 外 ， Linyphiidae A 、 Pardosa laura 、 Linyphiidae D 與 Linyphiidae L (圖 11)在不同植被類型的數量分布皆有顯著差異 (Kruskal-Wallis tests, p＜0.001)。Linyphiidae A 偏好在森林底層活動，. 18.
(30) 特別是鐵杉-闊葉樹混淆林，在開闊的松林及草原數量顯著較少。 Pardosa laura 偏好在開闊的草原活動，遮蔭的森林底層幾乎沒有分 布。Linyphiidae D 亦偏好在開闊的草原活動，在其他植被類型的數量 顯著較少。Linyphiidae L 偏好在森林灌叢活動，特別是松-闊葉樹混 淆林，在開闊的松林及草原都沒有分布。 值得一提的是，有些蜘蛛物種雖然不是能高越嶺道的優勢種，但 他們只分布在其中一種植被類型，其中以僅分布在松林的 Araneidae C 及 Neriene radiata (圖 12)數量較多，分別為 177 及 59 隻(附錄一)，他 們或許可作為松林環境的指標。. 19.
(31) 肆、討論 歷經近一年的調查，能高越嶺道五種植被類型共紀錄蜘蛛 28 科 159 種，在高山環境算是非常多樣的蜘蛛資源。不過 159 種蜘蛛中只 有 48 種(約 30%)能夠鑑定學名，其餘 70%的物種扣除無法鑑定的若 蛛，成蛛仍有 87 種尚無法鑑定學名，他們可能是未發表的新種或新 紀錄種，又已鑑定學名者至少有 10 種新紀錄種，顯示能高越嶺道的 蜘蛛新種與新紀錄種可能非常豐富。陳(2002)研究蘭嶼的蜘蛛多樣 性，紀錄 150 種蜘蛛，其中 107 種可能是新種或新紀錄種。Hsieh et al. (2003)研究墾丁高位珊瑚礁森林的地表蜘蛛多樣性，紀錄 110 種地表 型蜘蛛，其中 86 種(78.2%)為新種或新紀錄種。以上結果顯示台灣的 蜘蛛多樣性很豐富，但蜘蛛新種或新紀錄種也很多，有待學者努力鑑 定與發表。 就調查方法而言，掃網法捕捉 112 種蜘蛛，掉落式陷阱捕捉 65 種蜘蛛，但只有 18 種為兩者皆有捕捉，顯示地表和灌叢的蜘蛛群落 差異很大，因此兩種調查方法都應實施。掃網法的效果似乎不差，平 均掃 2 次可捕捉 1 隻蜘蛛。但在植被密度很高的植被類型，例如：有 茂密箭竹的鐵杉-冷杉混淆林與草原，掃網法的效果可能會受到影 響。若輔以目視調查，應能調查更完整的灌叢蜘蛛群落。至於夜間未 做掃網調查，主要考量人力和安全因素，但可能低估灌叢的蜘蛛群 20.
(32) 落。若在人力充足情況下，日間、夜間都進行掃網，應能調查更完整 的灌叢蜘蛛群落。掉落式陷阱的效果則不甚理想，單位陷阱 1 天只捕 捉 0.2 隻蜘蛛。審慎評估架設陷阱的位置、使用直徑更大的容器或設 置引導蜘蛛至陷阱的裝置，可能有助於提升陷阱捕捉蜘蛛的效果。另 外，本研究未調查樹冠層活動的蜘蛛。陳(2002)的研究發現樹冠層的 蜘蛛物種數與數量都明顯少於灌叢，且兩者的功能群同質性(guild homogeneity)較高，顯示樹冠層的蜘蛛群落可能與灌叢相近。但若有 充足的人力和時間，一併調查地表、灌叢和樹冠層活動的蜘蛛，將更 能了解一個地區的蜘蛛多樣性。 一、物種累積曲線與採樣飽和度 五種植被類型之蜘蛛物種累積曲線(圖 8)與採樣飽和度有明顯的 差異，松-闊葉樹混淆林的曲線上升逐漸減緩，採樣飽和度達到 94%， 表示其已採集大部分蜘蛛物種。松林的曲線仍在上升，採樣飽和度為 74%，表示松林仍有約 26%蜘蛛物種未被採集，這應該直接受到只使 用 7 個樣區(樣區 6 遭破壞未採用)做分析的影響。若使用完整 8 個樣 區進行分析，松林的採樣飽和度應會上升。鐵杉-闊葉樹混淆林的曲 線上升亦逐漸減緩，但採樣飽和度僅 67%，為五種植被類型中最低， 顯示鐵杉-闊葉樹混淆林的罕見種比例與 singletons/ doubletons 比例 偏高。鐵杉-冷杉混淆林的曲線仍在上升，但上升幅度小，採樣飽和. 21.
(33) 度為次低的 68%，顯示鐵杉-冷杉混淆林的罕見種比例與 singletons/doubletons 比例亦偏高。草原的曲線亦仍在上升，採樣飽和 度為 72%，表示草原仍有約 28%蜘蛛物種未被採集。整體而言，五種 植被類型中有四種的採樣飽和度偏低，若要提升它們的採樣飽和度， 較理想作法應是增加調查次數，以降低這些植被類型的罕見種比例。 二、各植被類型蜘蛛群落結構之比較 檢視各植被類型的蜘蛛群落結構，鐵杉-冷杉混淆林的最優勢種 Linyphiidae L 就佔蜘蛛群落的 55%，其他物種都在 10%以下；草原的 最優勢種 Pardosa laura 與次優勢種 Linyphiidae D 分別佔蜘蛛群落的 43%與 15.9%，其他物種都在 5%以下；松-闊葉樹混淆林的最優勢種 Linyphiidae L 佔蜘蛛群落的 30%，較優勢種包括 Turinyphia yunohamensis 佔 9.6%、Okileucauge sp. A 佔 9.1%、Linyphiidae A 佔 7%、Leucauge subblanda 佔 6.5%，其他物種都在 5%以下；松林的最 優勢種 Leucauge subblanda 佔 22.9%，較優勢種包括 Araneidae C 佔 10.1%、Turinyphia yunohamensis 佔 9.6%、Yaginumaella striatipes 佔 7.6%、Linyphiidae N 佔 7.24%，其他物種都在 5%以下；鐵杉-闊葉樹 混淆林的最優勢種 Linyphiidae L 佔蜘蛛群落的 20%，而佔 5%以上的 物種包括 Leucauge subblanda(13.5%)、Linyphiidae A(12.3%)、Diphya taiwanica(9.7%)、Turinyphia yunohamensis(6.6%)、Iwogumoa. 22.
(34) ensifer(5.7%)及 Neriene sp. A(5.4%)。 蜘蛛群落結構在不同植被類型間有顯著差異(表 1)。就優勢度而 言，鐵杉-冷杉混淆林與草原的蜘蛛優勢種比例明顯較高，兩者的 Simpson Index 明顯高於松-闊葉樹混淆林、松林與鐵杉-闊葉樹混淆 林(表 1)。就均勻度而言，鐵杉-闊葉樹混淆林＞松林＞松-闊葉樹混 淆林＞草原＞鐵杉-冷杉混淆林，但鐵杉-冷杉混淆林與草原的 Evenness Index 變異大，故只有鐵杉-闊葉樹混淆林的 Evenness Index 顯著高於鐵杉-冷杉混淆林(表 1)。就物種歧異度而言，松-闊葉樹混 淆林、松林及鐵杉-闊葉樹混淆林的蜘蛛物種數較多且均勻度較高， 因此三者的 Shannon Index 明顯高於草原及鐵杉-冷杉混淆林(表 1)。 三、影響各植被類型蜘蛛群落的可能原因 五種植被類型的蜘蛛群落差異可能與它們的植被結構等因子有 關。鐵杉-冷杉混淆林的灌木層主要由玉山箭竹組成，箭竹高度 2.5 m 以上，而較適合蜘蛛結網的枝葉空隙通常位在高處，箭竹莖佔據 2 m 以下大部分範圍，植被非常單調。因此鐵杉-冷杉混淆林的結網型蜘 蛛種類與數量都不多，只有少數能在箭竹上結網的物種形成優勢種， 造成蜘蛛多樣性偏低。草原的植被也是以玉山箭竹佔優勢。由於草原 地處風口，風勢經常較強，箭竹高度通常在 1 m 以下。雖然結網型蜘 蛛可藉由調整網的方位或大小，以減少強風對網的破壞 (Hieber, 1984;. 23.
(35) Vollrath et al., 1997)，但草原植被低矮，且經常颳風下雨，對結網型 蜘蛛而言可能不是理想的結網環境，因此蜘蛛數量較少。但開闊的草 原是一些地表徘徊或結網蜘蛛物種偏好的環境，經常形成明顯的優勢 種，例如：Pardosa laura 等。其他研究也發現草原環境的蜘蛛群落以 地表徘徊或結網物種佔優勢 (Hsieh et al., 2003; Tsai et al., 2006)。整體 而言，草原環境的蜘蛛群落由少數明顯的優勢種與多數的罕見種組 成，因此蜘蛛多樣性也較低。 松-闊葉樹混淆林的灌木層植被豐富，闊葉樹的枝條能提供蜘蛛 結網的空間與附著點(Greenstone, 1984)，因此蜘蛛種類與數量都很豐 富。地表被二葉松針落葉堆覆蓋，加上森林環境較遮蔭，生存的蜘蛛 物種與數量較少，但不乏偏好這種環境的物種形成明顯的優勢種。整 體而言，松-闊葉樹混淆林的蜘蛛種類豐富，優勢種的優勢度不如鐵 杉-冷杉混淆林與草原來的高，因此其蜘蛛多樣性明顯較後兩者豐 富。鐵杉-闊葉樹混淆林的環境與松-闊葉樹混淆林相似，但其灌木層 植被不如後者豐富，因此蜘蛛種類與數量較少，但優勢度不如松-闊 葉樹混淆林的蜘蛛群落明顯，換言之均勻度較高，故鐵杉-闊葉樹混 淆林的蜘蛛多樣性較松-闊葉樹混淆林豐富，雖然兩者的差異並不顯 著。Tsai et al. (2006)在蘭嶼的研究亦發現耕林地(cultivated woodland) 灌木層的植被密度較原始林低，但其蜘蛛多樣性，包括 Margalef. 24.
(36) species richness 與 Shannon-Wiener function，顯著較原始林高。松林 屬於較開闊的環境，灌木層以五節芒佔優勢，地表亦含有二葉松針落 葉堆。在松林灌木層結網或活動的蜘蛛物種，通常會利用五節芒的莖 葉或二葉松的枝條；地表活動蜘蛛物種以偏好開闊環境者為主，因此 有些獨特物種，例如：Araneidae C、Enielkenie acaroides 等(附錄一)。 雖然草原也屬於開闊環境，但地表型蜘蛛物種數較少，可能受到較嚴 苛的環境因素影響，例如：午後經常下雨、氣溫較低等。整體而言， 松林的蜘蛛群落含有多數的獨特種與罕見種，又物種數僅次於松-闊 葉樹混淆林，因此松林的蜘蛛多樣性也很高。 四、群聚分析結果之探討 能高越嶺道 39 個樣區依據其物種及數量相似度可分為三群(圖 10)。森林群包括鐵杉-冷杉混淆林樣區 1、3、4、5、6、鐵杉-闊葉樹 混淆林樣區 1、2、3、6 與八個松-闊葉樹混淆林樣區(圖 10)。這些樣 區的共通性為具有明顯的樹冠層、環境較遮蔭，其蜘蛛群落以皿蛛科 的 Linyphiidae L 最優勢，有 45~155 隻(附錄二)。但森林群又可分為 二亞群：5 個鐵杉-冷杉混淆林、4 個鐵杉-闊葉樹混淆林與 4 個松闊葉樹混淆林樣區一群，另 4 個松-闊葉樹混淆林樣區一群。五個鐵 杉-冷杉混淆林樣區的灌木層通常有茂密的玉山箭竹；底層有箭竹枯 葉落葉堆。四個鐵杉-闊葉樹混淆林與四個松-闊葉樹混淆林樣區的環. 25.
(37) 境相近，灌木層由一些闊葉樹組成；底層有二葉松針落葉堆。這 13 個樣區的蜘蛛群落以 Linyphiidae L 最優勢，有 45~110 隻(附錄二)。 但鐵-冷樣區的其他類群蜘蛛的數量大都很少，而鐵-闊與松-闊樣區 的皿蛛科、長腳蛛科及姬蛛科等結網型蜘蛛數量較多。鐵杉-冷杉混 淆林樣區的箭竹的枝葉空隙可能適合皿蛛結網，但對其他結網型蜘蛛 (例如：金蛛、長腳蛛、姬蛛等)而言可能空間不足或不適合結網。而 松-闊葉樹混淆林與鐵杉-闊葉樹混淆林樣區的闊葉樹及其枝條，可提 供優勢種和其他結網型蜘蛛結網所需的附著點，因此結網型蜘蛛數量 較多。另四個松-闊葉樹混淆林樣區灌木層的植被更豐富。蜘蛛群落 也是以結網型的皿蛛科、長腳蛛科及姬蛛科為主，但最優勢種 Linyphiidae L 數量更多：119~155 隻，次優勢種 Okileucauge sp. A 數 量 27~81 隻，明顯較前述 13 個樣區的 1~19 隻為多(附錄二)，因此可 分成二亞群。松-闊葉樹混淆林樣區更豐富的植被，似乎能支持更多 個體的結網型蜘蛛，呼應前人的研究結果。Borges & Brown (2001)發 現在植被結構較複雜的牧場，單位面積的結網型蜘蛛數量較多。 Corcuera et al. (2008)發現葉片及枝條較多的樹種，能支持較多個體的 植被活動蜘蛛。 草原群包括草原樣區 1、3、4、5、6、7(圖 10)。草原屬於開闊的 環境，地表被箭竹枯葉落葉堆覆蓋。這 6 個樣區的蜘蛛群落以地表徘. 26.
(38) 徊的 Pardosa laura 最優勢，有 43~165 隻；地表結網的 Linyphiidae D 次優勢，有 13~34 隻；其他結網型蜘蛛的數量較少(附錄二)。草原密 生的箭竹與底層的落葉堆可能提供地表活動蜘蛛棲息和避難的場 所，因此地表活動的蜘蛛數量較多。但草原的植被低矮且天氣變化劇 烈，可能不利於蜘蛛結網，因此結網型蜘蛛的數量明顯較少。值得一 提的是，草原樣區 3 的 Pardosa laura 多達 165 隻，明顯高於其他 5 個樣區的 43~77 隻(附錄二)。草原樣區 3 的環境與其他草原樣區類 似，但為何 Pardosa laura 的數量會特別多，原因並不清楚，可能需 進一步分析環境因子來幫助釐清。 混合群包括鐵杉-闊葉樹混淆林樣區 4、5、7、8、鐵杉-冷杉混淆 林樣區 2、7、8、草原樣區 2、8 與七個松林樣區(圖 10)。混合群樣區 的環境沒有明顯的共通性。相較於森林群，混合群樣區的 Linyphiidae L 較少：0~53 隻(附錄二)，但各樣區的優勢種並不一致。混合群又可 分為二亞群：鐵杉-闊葉樹混淆林、鐵杉-冷杉混淆林與草原部分樣區 一群，7 個松林樣區一群。相較於其他四種植被類型，七個松林樣區 的蜘蛛群落有較多的 Leucauge subblanda (15~103 隻)、Linyphiidae N (0~63 隻)、Araneidae C (0~48 隻)、Yaginumaella striatipes (9~27 隻)與 Neriene radiata (0~20 隻)，但幾乎無 Linyphiidae L 分布(附錄二)，因 此它們形成獨立的亞群。松林灌木層的五節芒，其莖葉間或葉片上可. 27.
(39) 能適合上述這些物種結網或活動(Linyphiidae L 除外)，因此他們的數 量較多。至於另一亞群，四個鐵杉-闊葉樹混淆林樣區的灌木層植被 較稀疏，結網型蜘蛛數量較前述的鐵-闊與松-闊樣區為少，蜘蛛群落 以地表結網的 Linyphiidae A 與植被結網的 Linyphiidae L 較優勢，分 別為 27~36 與 11~37 隻(附錄二)。三個鐵杉-冷杉混淆林樣區部分， 樣區 2、7 的環境與前述的鐵-冷樣區相似，樣區 8 的灌木層箭竹稀疏、 有一些較高的闊葉樹；蜘蛛群落以 Linyphiidae L 為主，有 23~53 隻， 但明顯少於另 5 個鐵-冷樣區的 75~110 隻(附錄二)，因此兩者可區分。 兩個草原樣區部分，樣區 2 的植被約高 2 m，環境較遮蔭，蜘蛛群落 以 Linyphiidae D 較優勢，有 23 隻(附錄二)；樣區 8 的風勢最強，蜘 蛛群落以 Linyphiidae A 及 Linyphiidae N 較優勢，皆為 17 隻(附錄二)； 但這兩個樣區的 Pardosa laura 都很少，因此可與草原群區分。上述 的三種植被類型 9 個樣區的環境與蜘蛛群落都不甚相似，但被分在同 一亞群，可能是因為這些樣區的蜘蛛群落都可與其他群或亞群區分， 而它們分在同一亞群可使整體的 Error sum of square 最小 (Ward, 1963)。 五、優勢種的棲地偏好 不同蜘蛛優勢種對棲地的偏好也有所不同。皿蛛科的 Linyphiidae A 主要分布在鐵杉-闊葉樹混淆林與松-闊葉樹混淆林(表 8)，顯示其. 28.
(40) 可能偏好在遮蔭且含二葉松針落葉堆的底層環境活動與棲息。狼蛛科 的 Pardosa laura 主要分布在草原，松林亦有分布(表 8)，顯示其可能 偏好在開闊的草生地活動，這結果也回應為何大部分草原樣區分在草 原群。Linyphiidae D 主要分布在草原(表 8)，其可能偏好在開闊且含 箭竹落葉堆的底層環境活動。Linyphiidae L 主要分布在松-闊葉樹混 淆林，在鐵杉-闊葉樹混淆林與鐵杉-冷杉混淆林亦有分布，但未分布 在松林與草原(表 8)，這也回應為何前三種植被類型大部分樣區分在 森林群，而草原與松林樣區另外分群。暗蛛科的 Iwogumoa ensifer 無 論在遮蔭的森林或開闊的草生地都有分布，不偏好特定的棲地(表 8)。Iwogumoa ensifer 可能在石頭與落葉堆空隙處築管狀巢 (Chikuni, 1989)，作為棲息的場所。而五種植被類型都不乏這樣的棲地條件， 因此都有 Iwogumoa ensifer 的蹤跡。 另外，金蛛科的 Araneidae C 及皿蛛科的 Neriene radiata 都只分布 在松林，且有一定的族群(附錄一)，他們可能在五節芒的莖葉間隙結 網 (Chikuni, 1989; Shinkai, 2006)，而其他四種植被類型的樣區少有五 節芒分布，未採集到這兩種蜘蛛。因此 Araneidae C 及 Neriene radiata 應可作為具有茂密五節芒的松林環境的指標。. 29.
(41) 伍、結論 1. 能高越嶺道五種植被類型的蜘蛛多樣性有顯著差異。松林、松-闊 葉樹混淆林與鐵杉-闊葉樹混淆林的 Shannon Index 顯著高於草原 與鐵杉-冷杉混淆林；鐵杉-冷杉混淆林的 Simpson Index 顯著高於 松-闊葉樹混淆林、松林與鐵杉-闊葉樹混淆林；鐵杉-闊葉樹混淆 林的 Evenness Index 顯著高於鐵杉-冷杉混淆林。五種植被類型的 蜘蛛群落結構差異似乎可反映彼此植被結構與覆蓋度的差異。 2. 利用兩兩樣區間之 Euclidean distance 進行的群聚分析顯示，能高 越嶺道所有樣區可分為三群，分別是森林群、草原群與混合群。分 在同一群的樣區通常有相似的環境與蜘蛛物種組成。 3. 本研究結果可作為政府單位規劃執行能高越嶺道環境監測之參 考。. 30.
(42) 陸、建議 本研究以能高越嶺道為例，呈現高山環境不同植被類型蜘蛛相的 研究結果，包括蜘蛛多樣性之比較、物種組成相似度之分群與優勢種 的棲地偏好等，這些結果可作為日後政府單位執行環境監測的參考， 例如：某些優勢種可能可作為特定棲地的指標物種，以監測環境的變 化。至於不同植被類型的蜘蛛群落結構差異究竟受到哪些環境因子的 影響，本研究尚無法提供明確的答覆。未來若在人力、財力許可下， 採集蜘蛛時可一併測量棲地的環境因子，例如：溫度、溼度、樹冠覆 蓋度、植被密度等，將有助於了解環境因子如何影響蜘蛛群落結構。 目前我們對能高越嶺道大部分蜘蛛物種(包括優勢種)的生態習性仍不 甚了解，值得未來進一步研究。. 31.
(43) 柒、參考文獻 Balfour, R. A. and Rypstra, A. L. 1998. The influence of habitat structure on spider density in a no-till soybean agroecosystem. The Journal of Arachnology 26: 221-226. Borges, P. A. V. and Brown, V. K. 2001. Phytophagous insects and web-building spiders in relation to pasture vegetation complexity. Ecography 24: 68-82. Chao, A. 1984. Non-parametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics 11: 265-270. Chatzaki, M., Lymberakis, P., Markakis, G. and Mylonas, M. 2005. The distribution of ground spiders (Araneae, Gnaphosidae) along the altitudinal gradient of Crete, Greece: species richness, activity and altitudinal range. Journal of Biogeography 32: 813-831. Chen, K-C. and Tso, I-M. 2004. Spider diversity on Orchid Island, Taiwan: a comparison between habitats receiving different degrees of human disturbance. Zoological Studies 43: 598-611. Chikuni, Y. 1989. Pictorial Encyclopedia of Spiders in Japan. Kaisei-Sha Publishing Co., Tokyo, Japan. 310 pp. (in Japanese) Churchill, T. B. 1998. Spiders as ecological indicators in the Australian tropics: family distribution patterns along rainfall and grazing gradients. In: Selden, P. A. (ed.), Proceedings of the 17th European Colloquium of Arachnology, Edinburgh 1997, pp: 325-330. British Arachnological Society. Clough, Y., Kruess, A., Kleijn, D. and Tscharntke, T. 2005. Spider diversity in cereal fields: comparing factors at local, landscape and 32.
(44) regional scales. Journal of Biogeography 32: 2007-2014. Colwell, R. K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. User's Guide and application published at: http://purl.oclc.org/estimates. Corcuera, P., Jiménez, M. L. and Valverde, P. L. 2008. Does the microarchitecture of Mexican dry forest foliage influence spider distribution? The Journal of Arachnology 36: 552-556. Downie, I. S., Wilson, W. L., Abernethy, V. J., McCracken, D. I., Foster, G. N., Ribera, I., Murphy, K. J. and Waterhouse, A. 1999. The impact of different agricultural land-uses on epigeal spider diversity in Scotland. Journal of Insect Conservation 3: 273-286. Draney, M. L. 1997. Ground layer spiders (Araneae) of a Georgia piedmont floodplain agroecosystem: species list, phenology and habitat selection. The Journal of Arachnology 25: 333-351. Drapela, T., Moser, D., Zaller, J. G. and Frank, T. 2008. Spider assemblages in winter oilseed rape affected by landscape and site factors. Ecography 31: 254-262. Foelix, R. F. 1996. Biology of Spiders, 2nd edition. Oxford University Press, New York, USA. 330 pp. Gotelli, N. J. and Colwell, R. K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379-391. Greenstone, M. H. 1984. Determinants of web spider species diversity: vegetation structural diversity vs. prey availability. Oecologia 62: 299-304. Haddad, C. R., Honiball, A. S., Dippenaar-Schoeman, A. S., Slotow, R. 33.
(45) and van Rensburg, B. J. 2009. Spiders as potential indicators of elephant-induced habitat changes in endemic sand forest, Maputaland, South Africa. African Journal of Ecology 48: 446-460. Halaj, J., Ross, D. W. and Moldenke, A. R. 2000. Importance of habitat structure to the arthropod food-web in Douglas-fir canopies. OIKOS 90: 139-152. Hieber, C. S. 1984. Orb-web orientation and modification by the spiders Araneus diadematus and Araneus gemmoides (Araneae: Araneidae) in response to wind and light. Zeitschrift Für Tierpsychologie 65: 250-260. Hsieh, Y-L., Lin, Y-S. and Tso, I-M. 2003. Ground spider diversity in the Kenting uplifted coral reef forest, Taiwan: a comparison between habitats receiving various disturbances. Biodiversity and Conservation 12: 2173-2194. Jiménez-Valverde, A. and Lobo, J. M. 2006. Establishing reliable spider (Araneae, Araneidae and Thomisidae) assemblage sampling protocols: estimation of species richness, seasonal coverage and contribution of juvenile data to species richness and composition. Acta Oecologica 30: 21-32. Jiménez-Valverde, A. and Lobo, J. M. 2007. Determinants of local spider (Araneidae and Thomisidae) species richness on a regional scale: climate and altitude vs. habitat structure. Ecological Entomology 32: 113-122. Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper and Row Publishers, New York, USA. 654 pp. Laeser, S. R., Baxter, C. V. and Fausch, K. D. 2005. Riparian vegetation 34.
(46) loss, stream channelization, and web-weaving spiders in northern Japan. Ecological Research 20: 646-651. Langlands, P. R., Brennan, K. E. C. and Pearson, D. J. 2006. Spiders, spinifex, rainfall and fire: Long-term changes in an arid spider assemblage. Journal of Arid Environments 67: 36-59. Maelfait, J-P. and Hendrickx, F. 1998. Spiders as bio-indicators of anthropogenic stress in natural and semi-natural habitats in Flanders (Belgium): some recent developments. In: Selden, P. A. (ed.), Proceedings of the 17th European Colloquium of Arachnology, Edinburgh 1997, pp: 293-300. British Arachnological Society. Magura, T., Horváth, R. and Tóthmérész, B. 2010. Effects of urbanization on ground-dwelling spiders in forest patches, in Hungary. Landscape Ecology 25: 621-629. Marc, P., Canard, A. and Ysnel, F. 1999. Spiders (Araneae) useful for pest limitation and bioindication. Agriculture, Ecosystems & Environment 74: 229-273. Mgobozi, M. P., Somers, M. J. and Dippenaar-Schoeman, A. S. 2008. Spider responses to alien plant invasion: the effect of short- and long-term Chromolaena odorata invasion and management. Journal of Applied Ecology 45: 1189-1197. Moretti, M., Conedera, M., Duelli, P. and Edwards, P. J. 2002. The effects of wildfire on ground-active spiders in deciduous forests on the Swiss southern slope of the Alps. Journal of Applied Ecology 39: 321-336. Muff, P., Kropf, C., Frick, H., Nentwig, W. and Schmidt-Entling, M. H. 2009. Co-existence of divergent communities at natural boundaries: 35.
(47) spider (Arachnida: Araneae) diversity across an alpine timberline. Insect Conservation and Diversity 2: 36-44. Negro, M., Isaia, M., Palestrini, C., Schoenhofer, A. and Rolando, A. 2010. The impact of high-altitude ski pistes on ground-dwelling arthropods in the Alps. Biodiversity and Conservation 19: 1853-1870. Nyffeler, M. and Sunderland, K. D. 2003. Composition, abundance and pest control potential of spider communities in agroecosystems: a comparison of European and US studies. Agriculture, Ecosystems & Environment 95: 579-612. Öberg, S., Ekbom, B. and Bommarco, R. 2007. Influence of habitat type and surrounding landscape on spider diversity in Swedish agroecosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment 122: 211-219. Ono, H. 2009. The Spiders of Japan with keys to the families and genera and illustrations of the species. Tokai University Press, Kanagawa, Japan. xvi+739 pp. (in Japanese) Pearce, J. L., Venier, L. A., Eccles, G., Pedlar, J. and McKenney, D. 2004. Influence of habitat and microhabitat on epigeal spider (Araneae) assemblages in four stand types. Biodiversity and Conservation 13: 1305-1334. Petillon, J., Canard, A. and Ysnel, F. 2006. Spiders as indicators of microbabitat changes after a grass invasion in salt-marshes: synthetic results from a case study in the Mont-Saint-Michel Bay. Cahiers de Biologie Marine 47: 11-18. Pielou, E. C. 1966. The measurement of diversity in different types of 36.
(48) biological collections. Journal of Theoretical Biology 13: 131-144. Platnick, N. I. 2011. The World Spider Catalog, Version 12.0. American Museum of Natural History. (http://research.amnh.org/iz/spiders/catalog/) SAS Institute Inc. 2002. JMP 5 for Windows. SAS Institute Inc., Cary, North Carolina, USA. Schmidt, M. H., Roschewitz, I., Thies, C. and Tscharntke, T. 2005. Differential effects of landscape and management on diversity and density of ground-dwelling farmland spiders. Journal of Applied Ecology 42: 281-287. Schweiger, O., Maelfait, J. P., Van Wingerden, W., Hendrickx, F., Billeter, R., Speelmans, M., Augenstein, I., Aukema, B., Aviron, S., Bailey, D., Bukacek, R., Burel, F., Diekötter, T., Dirksen, J., Frenzel, M., Herzog, F., Liira, J., Roubalova, M. and Bugter, R. 2005. Quantifying the impact of environmental factors on arthropod communities in agricultural landscapes across organizational levels and spatial scales. Journal of Applied Ecology 42: 1129-1139. Shannon, C. E. 1948. A mathematical theory of communication. The Bell System Technical Journal 27: 379-423, 623-656. Shinkai, E. 2006. Spiders of Japan. Bun-ichi Sogo Shuppan Co. Ltd., Tokyo, Japan. 336 pp. (in Japanese) Shochat, E., Stefanov, W. L., Whitehouse, M. E. A. and Faeth, S. H. 2004. Urbanization and spider diversity: influences of human modification of habitat structure and productivity. Ecological Applications 14: 268-280. Simpson, E. H. 1949. Measurement of diversity. Nature 163: 688. 37.
(49) Song, D-X., Zhu, M-S. and Chen, J. 1999. The Spiders of China. Hebei Science and Technology Publishing House, Shijiazhuang, China. 640 pp. Sørensen, L. L. 2004. Composition and diversity of the spider fauna in the canopy of a montane forest in Tanzania. Biodiversity and Conservation 13: 437-452. SPSS Inc. 2010. IBM SPSS Statistics 19 for Windows. SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA. Tóth, F. and Kiss, J. 1999. Comparative analyses of epigeic spider assemblages in northern Hungarian winter wheat fields and their adjacent margins. The Journal of Arachnology 27: 241-248. Tsai, Z-I., Huang, P-S. and Tso, I-M. 2006. Habitat management by aboriginals promotes high spider diversity on an Asian tropical island. Ecography 29: 84-94. Uniyal, V. P. and Hore, U. 2009. Effect of management practices on spider diversity in Terai Conservation Area (TCA). WII (Wildlife Institute of India) grant-in-aid research project. Vollrath, F., Downes, M. and Krackow, S. 1997. Design variability in web geometry of an orb-weaving spider. Physiology & Behavior 62: 735-743. Warui, C. M., Villet, M. H., Young, T. P. and Jocqué, R. 2005. Influence of grazing by large mammals on the spider community of a Kenyan savanna biome. The Journal of Arachnology 33: 269-279. Ward, J. H., Jr. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association 58: 236-244. 38.
(50) Wise, D. H. 1993. Spiders in Ecological Webs. Cambridge University Press, Cambridge, England. xii+328 pp. Ziesche, T. M. and Roth, M. 2008. Influence of environmental parameters on small-scale distribution of soil-dwelling spiders in forests: What makes the difference, tree species or microhabitat? Forest Ecology and Management 255: 738-752. 王穎、王震哲、陳世煌、徐堉峰、王正平、林淑華。2008。能高越嶺 道生態環境資源及遊憩行為監測。行政院農業委員會林務局委託 研究報告。 陳世煌。2001。臺灣常見蜘蛛圖鑑。行政院農業委員會，台北市，台 灣。318 頁。 陳冠州。2002。蘭嶼蜘蛛多樣性：不同干擾程度棲地間之比較。私立 東海大學生物學系碩士論文。. 39.
(51) 121°12'. 121°14'. 121°16'. 能高越嶺道. 奇萊南峰 尾上山. 屯原. ➋ 雲海. 121°20'E 24°04'N. 奇萊裡山. 深堀山 柴田山. 天池. ➊. 121°18'. ➌. ➍. 南華山. 五甲崩山. 能高埡口➎. 24°02'. 檜林 ➊ 松-闊葉樹混淆林 ➋ 松林. 卡賀爾山. ➌ 鐵杉-闊葉樹混淆林. 青木山. 彥山. ➍ 鐵杉-冷杉混淆林. 24°00'. ➎ 草原. 能高山. 0. 圖 1、能高越嶺道五種植被類型樣區之位置. 40. 1Km.
(52) 18. 2500. 16 2000. 14. 1500. 10 8. 1000. 6 4. 500. 2 0. 0 1 2008. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 1 2009. 2. 3. 4. 5. 圖 2、2008 年 1 月至 2009 年 7 月能高越嶺道雲海保線所每月氣溫雨量之分布. 41. 6. 7. 雨量(mm). 溫度(°C). 12. 月均溫 月雨量.
(53) A. B. C. D. E 圖 3、能高越嶺道五種不同植被類型生態環境 A：松-闊葉樹混淆林；B：松林；C：鐵杉-闊葉樹混淆林；D：鐵杉-冷杉混淆林； E：草原. 42.
(54) B. A. 5m. C 圖 4、掉落式陷阱裝置 A：開啟管口的陷阱；B：陷阱的遮蔽裝置；C：陷阱各管配置圖. 43.
(55) 40 35 30 25. 物 種 20 數. 15 10 5 其他科. 橫疣蛛科. 暗蛛科. 44. 鷲蛛科. 圖 5、能高越嶺道各科蜘蛛物種數之分布. 葉蛛科. 蠅虎科. 袋蛛科. 蟹蛛科. 長腳蛛科. 金蛛科. 姬蛛科. 皿蛛科. 0.
(56) 5000 4500 4000 3500 3000 數 2500 量. 2000 1500 1000 500 其 他 科. 管 蛛 科. 45. 袋 蛛 科. 圖 6、能高越嶺道各科蜘蛛數量之分布. 蟹 蛛 科. 蠅 虎 科. 暗 蛛 科. 狼 蛛 科. 金 蛛 科. 姬 蛛 科. 長 腳 蛛 科. 皿 蛛 科. 0.
(57) 1800. 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0. 1600 1400 1200 數 1000 量 800 600 400. 17. 27. 37. 47. 57. 67. 77. 87. 81. 91. 97. 107. 117. 127. 137. 147. 157. 200 0 1. 11. 21. 31. 41. 51. 61. 71. 物種排序. 圖 7、能高越嶺道 159 種蜘蛛依數量排序柱狀圖 註：33 種蜘蛛(排序 127~159)僅紀錄 1 隻個體，25 種(排序 102~126)僅紀錄 2 隻個體. 46. 101. 111. 121. 131. 141. 151.
(58) 100 90 80 松-闊葉樹混淆林. 70. 松林. 物 60 種 50 數 40. 鐵杉-闊葉樹混淆林 草原 鐵杉-冷杉混淆林. 30 20 10 0 1. 2. 3. 4. 5. 6 7 調查次數. 8. 圖 8、能高越嶺道五種植被類型之蜘蛛物種數累積曲線. 47. 9. 10. 11.
(59) 1200. 1093. 1000 800. 866.5 768.5. 700.5. 平均種數. 600. 平均數量. 400 200. 70.75. 77. 69.5. 51.5. 0 春. 夏. 秋. 冬. 圖 9、能高越嶺道蜘蛛平均物種數和數量之四季差異 註：春：2010 年 3~5 月、2011 年 3 月；夏：2010 年 8 月；秋：2010 年 10~11 月； 冬：2010 年 12 月、2011 年 1 月. 48.
(60) 森林群 草原群 混合群. 圖 10、能高越嶺道 39 個樣區以 Ward 法連結之群聚分析樹狀圖。鐵冷：鐵杉冷杉混淆林；鐵闊：鐵杉-闊葉樹混淆林；松闊：松-闊葉樹混淆林 49.
(61) A. B. E. I. C. G. F. D. H. J 圖 11、能高越嶺道五種優勢種蜘蛛 A. Linyphiidae A ♂; B. Linyphiidae A ♀; C. Pardosa laura ♂; D. Pardosa laura ♀; E. Linyphiidae D ♂; F. Linyphiidae D ♀; G. Linyphiidae L ♂; H. Linyphiidae L ♀; I. Iwogumoa ensifer ♂; J. Iwogumoa ensifer ♀ Scales: A, B, E-H = 0.5 mm; C, D, I, J = 1 mm. 50.
(62) A. B. C. D. 圖 12、能高越嶺道兩種偏好松林環境的蜘蛛 A. Araneidae C ♂; B. Araneidae C ♀; C. Neriene radiata ♂; D. Neriene radiata ♀ Scales: A = 0.5 mm; B-D = 1 mm. 51.
(63) 表 1、能高越嶺道五種植被類型樣區內之蜘蛛物種數、數量、多樣性指數及 ANOVA 檢定之結果 物種數. 數量. Shannon Index. Simpson Index. Evenness Index. 松-闊葉樹混淆林. 87. 2906. 2.64 ± 0.30. 0.14 ± 0.06. 0.71 ± 0.06. 松林註 1. 79. 1906. 2.67 ± 0.18. 0.12 ± 0.03. 0.76 ± 0.05. 鐵杉-闊葉樹混淆林. 71. 1954. 2.63 ± 0.11. 0.11 ± 0.02. 0.76 ± 0.03. 鐵杉-冷杉混淆林. 36. 1085. 1.79 ± 0.32. 0.31 ± 0.11. 0.63 ± 0.11. 草原. 55. 1216. 2.02 ± 0.39. 0.24 ± 0.13. 0.68 ± 0.13. 顯著程度註 2 (ANOVA ). -. -. ***. ***. *. 松林 a 註 3, 松-闊 a, 鐵-闊 a,. 鐵-冷 a, 草原 ab, 松-闊 bc,. 鐵-闊 a, 松林 ab, 松-闊 ab,. 草原 b, 鐵-冷 b. 松林 c, 鐵-闊 c. 草原 ab, 鐵-冷 b. 植被類型. Tukey test. -. -. 註 1：扣除松林樣區 6 註 2：*：p＜0.05；**：p＜0.01；***：p＜0.001；NS：non significant 註 3：不同的上標英文字母表示有顯著差異，例如：a 顯著大於 b；b 顯著大於 c；但 a 和 ab 沒有顯著差異. 52.
(64) 表 2、能高越嶺道五種植被類型樣區內灌叢之蜘蛛多樣性指數及 ANOVA 檢定之結果 Shannon Index. Simpson Index. Evenness Index. 松-闊葉樹混淆林. 2.39 ± 0.33. 0.17 ± 0.07. 0.69 ± 0.07. 松林註 1. 2.20 ± 0.21. 0.17 ± 0.05. 0.72 ± 0.07. 鐵杉-闊葉樹混淆林. 2.31 ± 0.22. 0.15 ± 0.04. 0.73 ± 0.07. 鐵杉-冷杉混淆林. 1.07 ± 0.40. 0.54 ± 0.17. 0.49 ± 0.16. 草原. 1.99 ± 0.47. 0.16 ± 0.11. 0.86 ± 0.09. ***. ***. ***. 松-闊 a 註 3, 鐵-闊 a, 松林 a,. 鐵-冷 a, 松林 b, 松-闊 b,. 草原 a, 鐵-闊 ab, 松林 abc,. 草原 a, 鐵-冷 b. 草原 b, 鐵-闊 b. 松-闊 bc, 鐵-冷 c. 植被類型. 顯著程度註 2 (ANOVA ) Tukey test 註 1：扣除松林樣區 6. 註 2：*：p＜0.05；**：p＜0.01；***：p＜0.001；NS：non significant 註 3：不同的上標英文字母表示有顯著差異，例如：a 顯著大於 b；b 顯著大於 c；但 a 和 ab 沒有顯著差異. 53.
相關文件
For the purposes of heading 12.09, beet seeds, grass and other herbage seeds, seeds of ornamental flowers, vegetable seeds, seeds of forest trees, seeds of fruit trees, seeds of
Woven fabrics of cotton, plain weave, containing less than 85% by weight of cotton, mixed mainly or solely with man-made fibres, weighing not more than 200 g/square meter,
We are going to learn Alishan Forest Culture.. We hope that Alishan will be registered as a world
Woven fabrics of cotton, plain weave, containing less than 85% by weight of cotton, mixed mainly or solely with man-made fibres, weighing not more than 200 g/square meter,
Primal-dual approach for the mixed domination problem in trees Although we have presented Algorithm 3 for finding a minimum mixed dominating set in a tree, it is still desire to
After students have mastered the skills of performing addition, subtraction and mixed operations of addition and subtraction of fractions with different
In order to facilitate the schools using integrated or mixed mode of curriculum organization to adopt the modules of Life and Society (S1-3) for improving their
Department of Physics and Taiwan SPIN Research Center, National Changhua University of Education, Changhua, Taiwan. The mixed state is a special phenomenon that the magnetic field
