群聚滋擾叫聲是要趕人還是通風報信？
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(2) 目錄 圖目錄........................................................................................................II 表目錄.......................................................................................................III 照片目錄...................................................................................................III 摘要...........................................................................................................IV Abstract.......................................................................................................V 一、 前言...................................................................................................1 二、 材料方法...........................................................................................8 (一) 研究期間.....................................................................................8 (二) 研究區域.....................................................................................8 (三) 試驗方式.....................................................................................9 (四) 統計分析與預期結果...............................................................11 三、 結果.................................................................................................12 四、 討論.................................................................................................14 五、 參考文獻.........................................................................................19 六、 圖、表與照片.................................................................................24. I.
(3) 圖目錄 圖 1、進行回播試驗的樣區位置分布圖。包括台中市 15 處、南投縣 6 處與彰化縣 6 處。.....................................................................24 圖 2、白頭翁對領角鴞的群聚滋擾叫聲(MTO)頻譜圖。藍色框為分析 時選擇的音符(note)。..................................................................25 圖 3、白頭翁對鳳頭蒼鷹的群聚滋擾叫聲(MTH)頻譜圖。藍色框為分 析時選擇的音符(note)。...............................................................25 圖 4、白頭翁的尋常叫聲(TC)。...........................................................25 圖 5、各月份進行 MTO 回播試驗之樣區樹及吸引掠食趨近領角鴞標 本的樣區數分布。........................................................................26 圖 6、3 種回播聲音試驗之被攻擊於無攻擊樣區數。........................26. II.
(4) 表目錄 表 1、各回播樣點基本資料列表。.......................................................27 表 2、自動相機拍攝到掠食者列表。...................................................30. 照片目錄 照片 1、受回播吸引而來的鳳頭蒼鷹，從羽色判斷為 1 年至 2 年間 的成鳥。....................................................................................31 照片 2、受回播吸引而來的大冠鷲，在旁觀望了一陣子後才發動攻 擊。............................................................................................31 照片 3、受回播吸引而來的台灣藍鵲群體，播放 MTO 及 MTH 皆有 三隻前來攻擊。........................................................................32 照片 4、受回播吸引而來的東方蜂鷹，僅停棲在遠方樹枝觀望沒有 攻擊。........................................................................................32 照片 5、於夜間前來的領角鴞，這時未有任何聲音播放。...............33. III.
(5) 摘要 群聚滋擾叫聲 (mobbing call) 是警戒聲 (alarm call) 的一種，過去探 討群聚滋擾叫聲的研究，多以日行性的掠食者為主，其功能為小型 鳴禽驅趕或警告掠食者，使其知難而退。對於夜行性的掠食者來 說，日行性的小型鳴禽若發現牠的存在時，仍會在日間對牠們進行 群聚滋擾，但夜行性的掠食者多不飛離甚至不理會。過去在鳳頭蒼 鷹 (Accipiter trivergatus) 繁殖巢的食性研究中，領角鴞 (Otus lettia) 為其最主要的鳥類獵物，推測鳳頭蒼鷹捕食領角鴞可能不是逢機的 遭遇，而是憑藉著某種訊號。因此本研究假設，鳳頭蒼鷹是藉由小 型鳴禽對領角鴞的群聚警戒叫聲來發現領角鴞躲藏的地點並捕食 之。我們利用領角鴞及鳳頭蒼鷹的標本，來進行小型鳴禽群聚滋擾 叫聲的錄製，其後用錄製的滋擾聲進行回播以測試鳳頭蒼鷹是否會 依循滋擾聲來尋找領角鴞並進行捕食。回播的結果顯示在附近播放 對領角鴞的滋擾聲的標本有較高的比例遭受攻擊並被啄食，前往的 掠食者包括鳳頭蒼鷹、大冠鷲 (Spilornis cheela) 及東方蜂鷹 (Pernis ptilorhynchus)。本實驗結果證實日行性掠食者會藉由小型鳴禽所發 出的群聚滋擾叫聲來標定領角鴞的位置並捕食之。. 關鍵字：群聚滋擾、吸引更強掠食者、日行性掠食者、夜行性掠食者。. IV.
(6) Abstract Mobbing call is a type of alarm call which functions as deterring potential predators. Mobbing call is usually broader in frequency range so that it could be detected and attract multiple species to join the deterring action. A previous study indicated that songbirds developed specific alarm calls for different predators. Most researchers regarded that mobbing behavior targets on diurnal predators, as nocturnal predators usually response little to mobbing and alarm calls from small mobbers. In Taiwan, both diurnal (Creasted goshawk, Accipiter trivergatus ) and nocturnal predators (Collared scops owl, Otus lettia) were observed mobbed by small birds. Because the predator-prey relationship between the goshawk and the owl, we suggest some cues, like mobbing and alarm calls from small birds, can aid the goshawk to locate owls. To test the “attract the mightier predator” hypothesis, we recored the mobbing calls induced by the specimens of goshawk and owl at first. Then, owl specimens were displayed together with the mobbing playback to examine whether the goshawk would come and attack. Results support the “attract the mightier predator” hypothesis that the mobbing call toward owls attracts the diurnal predators, which include the goshawk, Crested serpent eagle (Spilornis cheela), and Crested honey buzzard (Pernis ptilorhynchus). Hence, one of the functions of mobbing call is attracting the mightier predator.. Keywords: attract the mightier predator, diurnal predators, mobbing call, nocturnal predators.. V.
(7) 一、前言 生物會利用許多不同方式來與其他個體進行溝通，例如有些昆蟲 會利用費洛蒙來傳遞訊號 (Tillman et al., 1999) 、雄蜘蛛會利用震動 作為求偶訊號 (Rovner, 1967) 等。視覺與聽覺訊號更具有多樣的功能， 如求偶、捕食、警戒、個體或種間辨識等。除了訊號發送者與接收者 之外，溝通訊號有時還會被竊聽 (eavesdrop) 並使竊聽者因而獲利， 尤其是聲音訊號 (Peake, 2005) 。 許多動物會利用聲音作為溝通訊號，例如幼獸或雛鳥會利用乞食 聲 (begging call) 催促親代餵食；鳥類以鳴唱聲來宣示領域 (territorial call) ；當雄蛙被錯抱時發出有釋放叫聲 (release call) 提醒錯抱者；警 戒聲 (alarm call) 則是動物遭遇掠食者或可能威脅時，用來警告同伴 的訊號。警戒聲大致可區分為兩大類 (Klump and Shalter 1984; Fallow and Magrath, 2010) ，分別為逃離叫聲 (flee call) 及群聚滋擾叫聲 (mobbing call) 。逃離叫聲是獵物在發出訊號時，也會逐漸遠離掠食者 或其他威脅，通常於掠食者距離較近、準備攻擊，或已經發動攻擊時 所使用；群聚滋擾叫聲通常於獵物發現掠食者，或當掠食者即將捕食 幼體時所使用，獵物發出群聚滋擾叫聲也會吸引其它個體聚集在掠食 者附近，並引起掠食者注意與警覺。. 1.
(8) 群 聚 滋 擾 (mobbing) 行 為 在 多 種 脊 椎 動 物 中 皆 曾 被 發 現 (Dominey, 1983) ，特別是魚類、哺乳類以及鳥類 (Altmann, 1956; Curio, 1978b; Pitcher, 1986; Krama, 2007) 。 例 如 藍 鰓 太 陽 魚 (Bluegill, Lepomis macrochirus) 的公魚或未妊娠母魚會群聚滋擾進入繁殖領域 的掠食者，如擬鱷龜 ( Snapping turtle, Chelydra serpentina)(Dominey, 1983)；地松鼠 (Ground squirrel, Spermophilus beecheyi) 在遭遇響尾蛇 ( Rattle snake, Crotalus oreganus) 時，會搖晃尾巴來吸引同伴群聚滋擾 (Owings and Coss, 1977) ；狐獴 (Meerkat, Suricata suricatta) 在家族領 域範圍內發現掠食者侵入時，負責警戒的個體便會發出鳴叫聲，通知 其它個體前來共同抵禦外敵 (Graw and Manser, 2007) 。 多數哺乳類及鳥類在群聚滋擾掠食者的時候，也會發出群聚滋擾 叫聲。而在鳥類群聚滋擾的過程中，經常會由多種不同鳥類聚集城混 群 (Mixed-species flock) ，來共同警告掠食者。當鳥類在群聚滋擾時， 個體會在掠食者附近來回跳動、不斷鼓動翅膀及(或)尾羽、發出群聚 滋擾叫聲(Curio et al.,1978a; Curio et al., 1978b; Shalter, 1978; Dominey, 1983; Shedd, 1983; Arnold, 2000; Krama, 2007)。通常當一隻鳥類發現 掠食者而開始滋擾行為後，鄰近的個體便會陸續加入滋擾，而快速的 形成群聚滋擾的集團 (Krama, 2007)。 然而，發起或參與群聚滋擾也有一定風險，如同所有的禦敵策略， 2.
(9) 群聚滋擾也會耗費參與個體的時間及能量 (Collias and Collias, 1978) ， 而降低可用來覓食、休息或應用於其它社交行為的時間。此外，個體 參與滋擾可能會更加引起其它掠食者的注意，而提高滋擾者本身被掠 食者攻擊的機率 (Denson, 1979) ，或繁殖巢較容易被掠食者鎖定等負 面影響。例如夜間活動的松貂 (Pine Marten, Martes martes) 會藉由斑 姬鶲 (Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca) 在白天的群聚滋擾叫聲來 鎖定其繁殖巢，並在夜間至鎖定巢位捕食 (Karma and Krama., 2005)。 早期學者經常將動物的群聚滋擾行為歸類為利他 (altruism) 行 為 ， 但 近 年 來 的 研 究 則 大 多 從 親 緣 選 擇 (kin selection) 或 互 惠 (reciprocal) 合作的角度來進行探討。關於動物之群聚滋擾功能的假說 非常多，特別是以鳥類為研究對象所建構的假說為主。Curio et al. (1978b) 彙整 9 個解釋動物之群聚滋擾行為功能的假說，分別為： 1. 轉移掠食者對幼雛的注意力 (silencing offspring)(Curio, 1975)。 2. 自私群效應 (selfish herd effect)，吸引其它個體加入滋擾，降 低自己被掠食者攻擊的機會 (Hamilton,1971; Owens and GossCustard,1976)。 3. 利用群聚滋擾之不同個體的相同的動作 (如來回不斷跳動)， 來 混 淆 掠 食 者 使 其 難 以 對 單 一 個 體 進 行 攻 擊 (confusion effect)(Hoogland and Sherman, 1976; Owen and Goss-Custard, 3.
(10) 1976)。 4. 驅離假說 (the “move on” hypothesis) ，當掠食者受到滋擾的情 況愈嚴重或持續時間愈久，便會愈容易離開自己所停留的位 置或放棄掠食 (Flasskamp,1994)。 5. 告知理論 (perception advertisement) ，藉由群聚滋擾行為來警 示掠食者他的行蹤已被發現，若要攻擊成功機率不大 (Smythe, 1970)。 6. 警告他人 (alerting others) ，藉由群聚滋擾行為來警告鄰近個 體有掠食者在逼近，使其他個體得以警戒或逃離 (Marler and Hamilton, 1966; Frankenberg, 1981)。 7. 吸引更強掠食者 (attract the mightier predator) ，此假說推測群 聚滋擾叫聲可吸引更高階的掠食者前來 (Curio et al., 1978b) ， 藉以達到驅趕所面臨之較低階掠食者的威脅。 8. 文化傳承假說 (cultural transmission hypothesis) ，係指掠食者 被特定鳥種滋擾的現象，會提高其他掠食個體對該鳥種的警 覺性 (Marler, 1956; Marler and Hamilton, 1966; Curio,1975)， 而減少該鳥種被攻擊的風險。 9. 幫助陷入困境個體假說 (aiding a distressed relative hypothesis)， 發起群聚滋擾行為來驅趕掠食者，以協助其它被掠食者威脅 4.
(11) 的個體 (Curio et al., 1978b)。 早期研究對鳥類群聚滋擾行為的探討，大多聚焦於鳥類如何進行 群聚滋擾及滋擾後的結果描述，而較少對群聚滋擾功能的相關假說進 行驗證。除 Curio (1978a) 藉由操作實驗來驗證了「文化傳承假說」， 其他相關研究並不多，尤其是 Curio 等人 (1978b) 所提出之「吸引更 強掠食者假說」雖有研究探討，但多為觀察的研究。我認為不管是由 單一種或混群鳥種所發起的群聚滋擾行為，主要對象都是牠們的掠食 者。鳥類發動群聚滋擾雖可降低掠食者的捕食成功率或意願，但還是 存在被掠食風險。此外，面對夜行性的掠食猛禽如貓頭鷹，如果日行 性鳥類發動群聚滋擾卻無法驅趕其遠離活動區域，到了夜間他們還是 存有被掠食風險。 近年有較多研究探討鳥類對日行性掠食者的群聚滋擾行為，但對 夜行性掠食者的研究則相對較少。Pavey and Smyth (1998) 對澳洲鷹 鴞屬的猛鴞 (Powerful owl; Ninox strenua) 進行研究，發現猛鴞在遭遇 小型鳴禽的群聚滋擾後，僅有 20%的個體會飛離原本的停棲位置 (perch) ，顯見這類滋擾行為對夜行性掠食者的驅趕效能不高。這些小 型鳴禽發動群聚滋擾不僅花費時間，同時也存在被捕食風險，因此日 行性鳴禽對夜行性掠食者的群聚滋擾究竟有何種生態意義，仍有進一 步探討的需要。 5.
(12) 在台灣，群聚滋擾行為也常在白頭翁 (Pycnonotus sinensis) 、綠 繡眼 (Zosterops japonicus) 、紅嘴黑鵯 (Hypsipetes leucocephalus) 、 黑枕藍鶲 (Hypothymis azurea) 、小彎嘴 (Pomatorhinus ruficollis) 等 鳴禽中發現，這些鳴禽皆為台灣低海拔常見且廣泛分布的物種。另一 方面，台灣低海拔棲息數量較多的松雀鷹 (Accipiter gularis) 、鳳頭蒼 鷹及夜行性的領角鴞等猛禽也是這些小型鳴禽主要的掠食者。我認為 這些小型鳴禽在面對掠食者發出群聚滋擾叫聲時，除了具有降低掠食 者威脅的功能外，還可能因吸引更強掠食者效應 (Curio et al., 1978b) ， 導 致 不 同 天 敵 間 的 掠 食 者 互 食 (intraguild predation) 情 況 發 生 (Sergio and Hiraldo, 2008)。黃光瀛等人 (2008) 在鳳頭蒼鷹的食性研 究中發現，領角鴞也是鳳頭蒼鷹捕食的獵物之一，且佔其食物總生物 量的 7.9%，在所有食物類別中排名第四。林文隆 (未發表資料) 在領 角鴞的無線電追蹤研究中，也發現有 4 隻領角鴞幼鳥與 3 隻成鳥被鳳 頭蒼鷹捕食的記錄。鳳頭蒼鷹與領角鴞分別在日間與夜間活動，且領 角鴞日間停棲位置隱密，鳳頭蒼鷹如何偵查發覺領角鴞並進而補時， 也頗值進一步探討。根據我初期的觀察發現，多數領角鴞在遭遇小型 鳴禽的群聚滋擾後，並不會飛離其日間停棲位置。但這些小型鳴禽的 群聚滋擾行為，則經常引來松雀鷹與鳳頭蒼鷹等日行性猛禽到附近活 動。 6.
(13) 本研究假設小型鳴禽對領角鴞所發出的群聚滋擾叫聲，可能吸引 鳳頭蒼鷹等較為強大的掠食者，並進而驅趕或獵殺對其造成威脅的領 角鴞。在初期觀察中，我發現白頭翁較常對領角鴞發出群聚滋擾叫聲， 故本研究希望藉由白頭翁的群聚滋擾叫聲的回播試驗來測試吸引更強 掠食者假說 (Curio et al., 1978b)。. 7.
(14) 二、材料方法 (一) 研究期間 本研究自 2014 年 8 月至 2016 年 12 月進行試驗。試驗分為兩階 段，第一階段自 2014 年 8 月到 2015 年 1 月進行群聚滋擾叫聲的錄製 及回播地點的勘察。第二階段則從 2015 年 2 月到 2016 年 12 月進行 回播試驗，每個月大都進行兩個地點以上的回播試驗。 (二) 研究區域 本研究選擇在台灣中部山區的低海拔次生林或鑲嵌次生林的果 園進行回播試驗，行政區分屬台中市、彰化縣及南投縣。各回播試驗 點的選擇條件包括：1.該地點在歷年的調查或賞鳥資訊中，同時有鳳 頭蒼鷹與領角鴞之觀察紀錄。2.所選擇地點均屬典型的樹林環境，盡 量以天然林佔有較高比例的棲地為主，並排除人工設施、草生地或果 園占有較高比例的棲地。 本研究共選定了 30 個回播試驗樣區，包括台中市 15 處、南投縣 9 處與彰化縣 6 處 (圖 1；表 1)。所有樣區的平均海拔高度為 331.9 m (SD = 174.2) ，2015 年降雨量在 1234.5~1878.0 mm (中央氣象局) 。 多數樣區屬於林地結構完備的次生林，上層喬木樹種主要有山黃麻 (Trema orientalis) 、血桐 (Macaranga tanarius) 、油桐(Aluerites fordii Hemsi) 、香楠 (Machilus zuihoensis) 、相思樹 (Acacia confusa) 、白 8.
(15) 匏子 (Mallotus paniculatus) 、青剛櫟 (Cyclobalanopsis glauca) 、樟樹 (Cinnamomum camphora) 等 ； 中 層 植 物 則 以 山 棕 (Arenga engleri Beccari) 、黃藤 (Calamus quiquesetinervius Burret) 為主；而底層植物 則有姑婆芋 (Alocasia macrorrhiza) 、月桃 (Alpinia zerumbet) 等。而 鑲嵌次生林的果園樣區，多半屬於荒廢或疏於管理的型態，果樹主要 種類有龍眼 (Dimocarpus longan) 、荔枝 (Litchi chinensis) 、破布子 (Cordia dichotoma) 、蘋婆(Sterculia nobilis) (表 1) 。由於目前並無相 關文獻描述鳳頭蒼鷹的活動範圍，但根據林文隆 (私人通訊) 在都會 地區的鳳頭蒼鷹繁殖研究，發現個繁殖巢的最近距離為 500m。而在 本研究各回播樣點的間隔距離至少為 2 km，我推測這距離應可降低吸 引到同一掠食者個體的機會。 (三) 試驗方式 1.群聚滋擾叫聲取得 本研究應用於回播試驗的聲音來源有三種：1.白頭翁對領角鴞的 群聚滋擾叫聲 (mobbing call to owl, MTO) ，頻譜圖如圖 2 所示。 2. 白頭翁對鳳頭蒼鷹的群聚滋擾叫聲 (mobbing call to hawk, MTH) ，頻 譜圖如圖 3 所示。3.白頭翁的尋常叫聲 (typical call, TC) ，頻譜圖如 圖 4 所示。除了白頭翁叫聲是在野外直接錄製之外，其餘兩種聲音分 別以領角鴞及鳳頭蒼鷹立姿標本擺放於野外，並於白頭翁區進發出群 9.
(16) 聚滋擾叫聲時所錄製。群聚滋擾叫聲的錄音地點分別在台中市的霧峰、 太平、大坑、彰化市的八卦山與南投縣的魚池、埔里等 6 處。進行錄 音時，研究者站在距標本 10 m 外，待白頭翁趨近標本並發出群聚滋 擾叫聲便開始錄音，錄音 5 分鐘或白頭翁離開後停止錄音。本研究分 別於每個錄音地點，至少錄製 5 段 MTO 與 MTH 的滋擾叫聲。 2. MTO 與 MTH 之聲音特徵比較 研究前期針對 6 個地點所錄製之不同個體的的群聚滋擾叫聲，利 用 Raven pro 1.5 (The Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA) 軟 體進行分析，選擇比較的聲音特徵有三個，分別為 High frequency、 Max frequency 及 IQR BW (interquartile range bandwidth)，再以 MannWhitney U test 來比較這 3 個聲音特徵在 MTO 及 MTH 有無差異。 3.聲音組成與回播 選取錄製的聲音片段隨機抽取組成回播音檔，回播音檔為每半小 時播放 5 分鐘。間隔播放可避免鳥類習慣回播叫聲，或洞悉此類不合 邏輯的現象而影響試驗。 每個的回播試驗樣區都分別回播 MTO、MTH、TC 三種聲音，並 藉由亂數表設定各樣區之播放聲音類型的順序，每一種聲音 (MTO、 MTH、TC) 均於 05:00 至 17:00 進行 12 小時 24 次的回播，而同樣區 之不同聲音的回播試驗至少間隔 7 天以上，以避免樣區內鳥類習慣回 10.
(17) 播生因而影響實驗結果。總計本研究共於 30 個回播樣區進行 90 天次 的回播。 所有的回播試驗均於樣區內之隱密樹枝上擺放領角鴞立姿標本， 所擺設標本均難以在 3 m 外藉由目視察覺(由研究者在不同方位進行 測試)，以模擬領角鴞在野外的隱藏狀態，並在標本旁 2-3 m 處設置回 播裝置，包括喇叭與電池，上述裝備均以樹葉覆蓋偽裝。同時在標本 正前方與側面各架設一台具錄影功能的紅外線自動照相機 (Bushnell HD) ，設定拍照一張後錄影 30 秒，以蒐集與判斷攻擊物種。本試驗 所使用標本皆為台中市野生動物保育學會進行動物救傷罔效的死亡 個體所製作。 (四) 統計分析與預期結果 本研究以 Fisher's exact test 來檢定掠食者出現頻度與回播叫聲種 類是否相關。我預期白頭翁對領角鴞的群聚滋擾叫聲將會吸引更強掠 食者，例如：鳳頭蒼鷹等，出現，若回播叫聲類型與吸引更強天敵無 關，則三種聲音出現或不出現掠食者的機率會相同；反之，若回播叫 聲類型與吸引更強天敵有關，則不同回播叫聲的掠食者出現機率應會 存有差異。. 11.
(18) 三、結果 聲音分析的結果顯示，MTO 與 MTO 之 High frequency (p=0.01) 、 Max frequency (p<0.01) 及 IQR BW (p<0.01) 皆有顯著差異，這與 Templeton 等人 (2005) 的研究結果相似，亦即小型鳴禽在面對領角鴞 及鳳頭蒼鷹等不同掠食者，會發出不同的群聚滋擾叫聲。 30 個回播樣區，在播放 MTO 的情況下有 10 個樣區的領角鴞標 本被掠食者攻擊，分別為 7 次鳳頭蒼鷹、2 次大冠鷲及 1 次台灣藍鵲 群體；另有一個樣區則吸引東方蜂鷹前來探查，但並未攻擊標本，有 一個樣區的標本在尚未進行回播試驗前，即於夜間吸引鄰近的領角鴞 趨近標本探查。播放 MTH 的情況下，僅有 1 個樣區的標本被台灣藍 鵲群體攻擊，而播放 TC 的情況下，則完全沒有任何樣區的標本有被 掠食者攻擊的紀錄 (表 2)。 7 次鳳頭蒼鷹攻擊的紀錄 (照片 1)，分別記錄於二月 2 次、七月 1 次、八月 1 次、九月 3 次 (圖 5) ，這 7 個樣區的棲地類型分別有果 園、天然次生林及人工林(表 1；表 2)。從羽色判斷，樣區 1、2 與 19 三個點位為一年至兩年間的成鳥，其餘四筆紀錄皆為 2 年以上的成鳥， 但由於角度關係，皆無法判斷出性別。樣區 10 及 12 在播放 MTO 時 吸引大冠鷲攻擊 (照片 2) ，分別記錄於 2015 年的十月及十一月 (圖 5) ，這兩個樣區均位於霧峰的桐林，棲地類型則分別為果園及天然次 12.
(19) 生林。而在台中太平的樣區 9 則是在播放 MTO 及 MTH 時，領角鴞 標本皆受到台灣藍鵲群體的攻擊 (照片 3) ，記錄時間為 2015 年的二 月 (圖 5) ，棲地類型為天然次生林。位於台中與南投交界的九九峰樣 區 13，在播放 MTO 時有東方蜂鷹前來標本探查 (照片 4) ，但未攻 擊，棲地類型為天然次生林。位於台中太平山區的樣區 12 則在未播 放聲音的狀況下，於夜間發現有一隻領角鴞趨近標本探查 (照片 5) ， 棲地類型為果園 (表 2) 。 在上述記錄中，我將 2 次台灣藍鵲攻擊標本的行為界定為驅趕而 非捕食，而未進行攻擊的東方蜂鷹以及非受聲音吸引的領角鴞等 2 次 記錄也未納入被吸引掠食者的記錄。故於播放 MTO 時有 7 個樣區被 鳳頭蒼鷹攻擊，另有 2 個樣區被大冠鷲攻擊，而在播放 MTH 及 TC 時，所有 30 個樣區皆未吸引任何掠食者前來捕食。Fisher’s exact test 的結果顯示，在播放不同的聲音狀況下，各樣區所設置標本被攻擊的 機率具有顯著差異 (p<0.001)(圖 6)。 此外，所有鳳頭蒼鷹攻擊的記錄中，有 6 筆紀錄出現於 13:30 以 後，只有 1 筆攻擊紀錄發生於凌晨 05:31；大冠鷲及東方蜂鷹的 3 筆 攻擊紀錄皆發生於早上 08:00~10:30 上昇熱氣流旺盛時；至於 2 筆台 灣藍鵲的紀錄則分別於下午 15:23 及 16:50 發現 (表 2)。. 13.
(20) 四、討論 截自目前的研究，這是第一次實驗顯示小型鳥類會藉由群聚滋擾 叫聲吸引其掠食者的掠食者。本研究發現，回播白頭翁對領角鴞的群 聚滋擾叫聲 (MTO)，有近 3 成的樣區會吸引比領角鴞更強的掠食者 趨近領角鴞標本，特別是鳳頭蒼鷹。而白頭翁的正常鳴聲與白頭翁對 鳳頭蒼鷹的群聚滋擾叫聲並未吸引任何掠食者趨近試驗的領角鴞標 本。 另一方面，鳳頭蒼鷹與大冠鷲等日行性猛禽似乎會藉由鳴禽對領 角鴞發出的群聚滋擾叫聲，來搜尋領角鴞的日間棲息的位置並進行攻 擊。雖然樣區 9 在播放 MTO 即 MTH 皆吸引台灣藍鵲趨近並攻擊試 驗標本，徐景彥 (2007) 在台灣藍鵲的繁殖巢研究中，並無發現其以 領角鴞為食的紀錄，該研究也提及台灣藍鵲的食物與環境特質有密切 的關係，即台灣藍鵲屬於機會主義者並非主動追尋獵物，因此我界定 2 次的觀察紀錄非主動獵捕的行為。我認為小型鳴禽的群聚滋擾叫聲， 可能存在提供其他掠食者之狩獵訊息的作用。 有些解碼者 (code breaker) 能夠藉由其他生物所發出的訊號來獲 取覓食、繁殖或躲避天敵的利益 (Shriner, 1998)，包含蛙類、哺乳類及 鳥類。例如，壯麗細尾鷯鶯 (Superb Fairy-wrens, Malurus cyaneus) 會 利用白眉絲刺鶯 (White-browed Scrubwrens, Sericornis frontalis) 的警 14.
(21) 戒叫聲來判斷掠食者的遠近威脅程度，以爭取逃跑的時間 (Fallow and Magrath, 2010) 。松貂會藉由斑鶲的群聚滋擾叫聲來鎖定斑鶲巢，並 在夜間至鎖定巢位進行捕食 (Krams and Krams, 2005) 。一般而言，動 物 的 群 聚 滋 擾 叫 聲 通 常 具 有 較 寬 的 音 頻 (frequency) (Shalter and Schleidt, 1977) ，藉以讓更多不同個體或物種加入鳴叫群聚，但此特 性也使得滋擾叫聲比較容易被其他物種所破解並加以利用。本研究之 鳳頭蒼鷹等日行性猛禽即可能利用 MTO 訊號作為線索，藉以鎖定領 角鴞的棲息位置。 在黑頂山雀 (Black-capped chickadee; Poecile atricapillus) 研究中 指出，豢養山雀會對不同威脅程度的掠食者發出不同音節數的群聚滋 擾叫聲 (Templeton et al., 2005) 。本研究應用於回播試驗的聲音由野 外群體錄製，其中 MTO 與 MTH 滋擾叫聲在 3 個聲音特徵上均具有 顯著性差異，顯示白頭翁對領角鴞與鳳頭蒼鷹等不同掠食者會發出不 同的群聚滋擾叫聲，此情形與黑頂山雀的研究結果相似。另一方面， Klump 等人 (1986) 對雀鷹 (Eurasian sparrowhawk; Accipiter nisus) 與 鳴禽的聽力進行分析，並指出歐亞雀鷹的聽力頻率範圍大約介於 0.25~10 kHz 之間，本研究隻鳳頭蒼鷹同樣屬於正鷹屬 (Accipiter) 的 日行性猛禽，若其聽力與歐洲雀鷹相近，則本研究回播之 MTO 與 MTH 應該都可被鳳頭蒼鷹所偵測發覺。而本研究發現 MTO 與 MTH 回播 15.
(22) 試驗的鳳頭蒼鷹攻擊頻率具有顯著差異，顯示鳳頭蒼鷹可分辨 MTO 與 MTH 兩種群聚滋擾叫聲，並做出不同的行為反應。 Pavey and Smyth (1998) 在 澳 洲 進 行 當 地 小 型 鳴 禽 對 猛 鴞 (Powerful Owl, Ninox strenua) 的群聚滋擾研究，發現有 20%猛鴞會受 到群聚滋擾而飛離原本的停棲位置 (move on) 、54%會停留在原本的 停棲位置關注滋擾者的動向、其餘的則是完全沒有反應。猛鴞這種夜 行性猛禽在日間受到小型鳴禽群聚滋擾而飛離停棲位置的比例並不 高，這與許多溫帶地區的研究，發現大型貓頭鷹經常因為滋擾者的騷 擾而在白天離開其停棲位置 (Pavey and Smyth, 1998; Sunde et al., 2003) 的結果並不相同。雖然領角鴞與猛鴞的棲息習性與體型並不相同，但 在研究者初步觀察中，鮮少發現領角鴞在日間因小型鳴禽的滋擾而飛 離停棲位置，但這也有待後續更進一步的觀察研究來證實。 在 7 次的鳳頭蒼鷹攻擊的紀錄中，所記錄個體皆是一年以上的成 鳥，且以兩年以上個體居多，這或許與鳳頭蒼鷹掠食領角鴞經驗有關。 領角鴞屬於大且具有攻擊性的獵物，鳳頭蒼鷹的一年以內亞成鳥可能 沒有能力或缺乏相關經驗來掠食領角鴞。另一方面，本研究在 3 至 6 月 7 個樣區的回播試驗中，均未發現有鳳頭蒼鷹的攻擊紀錄，這段期 間也是鳳頭蒼鷹的繁殖季 (黃光瀛，2008) ，有些日行性猛禽在繁殖 季時會改變掠食對象，或偏好選擇較安全的掠食對象 (Rodriguez et al., 16.
(23) 2010; 黃光瀛，2008) ，這或許與可提供幼鳥的食餌類別有關。但黃光 瀛等人 (2008) 發現鳳頭蒼鷹在繁殖季的食性，領角鴞佔其獵物總生 物量的 7.9%，為所有鳥類中最高，顯示鳳頭蒼鷹在繁殖季時也會獵捕 領角鴞。鳳頭蒼鷹經常在晨昏時覓食 (林文隆，私人通訊) ，這與本 研究發現鳳頭蒼鷹在黃昏時段有較多攻擊次數的結果相似。藉由本研 究自動相機錄製的影片發現，當鳳頭蒼鷹發現領角鴞標本時，會於標 本後方展翅威嚇再進行攻擊，顯示鳳頭蒼鷹並非採取伏擊的掠食策略。 但黃昏時刻接近領角鴞的活動時間，領角鴞受到威嚇也可能飛離原本 的棲位，讓鳳頭蒼鷹有機可趁。 本研究除鳳頭蒼鷹外，尚有大冠鷲及蜂鷹之探查標本的紀錄，但 僅大冠鷲進一步攻擊標本。除了上述三種猛禽外，台灣松雀鷹也曾有 捕食領角鴞的紀錄 (黃光瀛等人，2004)。群聚滋擾叫聲具有較寬音頻 的特徵，可能具有吸引多種日行性猛禽利用群聚滋擾叫聲來搜尋並捕 食夜行性猛禽的效用。Sunde 等人 (2003) 認為滋擾者與日行性猛禽 是灰林鴞 (Strix aluco) 亞成鳥的兩大主要威脅，並提及滋擾者可能暴 露灰林鴞的停棲位置，讓蒼鷹 (Accipiter gentilis) 得以察覺並作為獵 食的線索，這推論與本研究結果相似。 本研究利用野外操作試驗，初步證實 Curio 等人 (1987b) 所提出 的「吸引更強掠食者」假說，即小型鳴禽對領角鴞的群聚滋擾叫聲會 17.
(24) 吸引鳳頭蒼鷹趨近來攻擊領角鴞。此假說自 1978 年提出後，雖有研 究以觀察實驗支持該論點 (Sunde et al., 2003) ，但本研究是第一次藉 由操作試驗來證明此一假說。. 18.
(25) 五、參考文獻 Altmann, S. A. (1956). Avian mobbing behavior and predator recognition. The Condor, 58(4), 241-253. Arnold, K. E. (2000). Group mobbing behaviour and nest defence in a cooperatively breeding Australian bird. Ethology, 106(5), 385-393. Collias, N. E., and Collias, E. C. (1978). Cooperative breeding behavior in the white-browed sparrow weaver. The Auk, 95(3), 472-484. Curio, E. (1963). Probleme des feinderkennens bei vögeln. In Proc. Int. Ornithol. Congr , 13, 206-239. Curio, E., Ernst, U., and Vieth, W. (1978a). Cultural transmission of enemy recognition: one function of mobbing. Science, 202(4370), 899-901. Curio, E., Ernst, U., and Vieth, W. (1978b). The adaptive significance of avian mobbing. Zeitschrift für Tierpsychologie, 48(2), 184-202. Curio, E. (1975). The functional organization of anti-predator behaviour in the pied flycatcher: a study of avian visual perception. Animal Behaviour, 23(1), 111-115. Denson, R. D. (1979). Owl predation on a mobbing crow. The Wilson Bulletin, 91(1), 133-133. Dominey, W. J. (1983). Mobbing in colonially nesting fishes, especially the bluegill, Lepomis macrochirus. Copeia, 1983(4), 1086-1088. Fallow, P. M., and Magrath, R. D. (2010). Eavesdropping on other species: mutual interspecific understanding of urgency information in avian alarm calls. Animal Behaviour, 79(2), 411-417 Ficken, M. S., and Popp, J. (1996). A comparative analysis of passerine 19.
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(29) 嵌森林地景中之食性及與共域台灣松雀鷹(A. vergatus)之區隔。林. 業研究季刊 30:45-56。 徐景彥 (2007)。臺灣藍鵲繁殖生物學之研究。臺灣大學生態學與演化 生物學研究所學位論文，台北，台灣。. 23.
(30) 六、圖、表與照片. 2km. 圖 1、進行回播試驗的樣區位置分布圖。包括台中市 15 處、南投縣 6 處與彰化縣 6 處。 24.
(31) 圖 2、白頭翁對領角鴞的群聚滋擾叫聲 (MTO) 頻譜圖。藍色框為分析時選擇的 音符 (note)。. 圖 3、白頭翁對鳳頭蒼鷹的群聚滋擾叫聲 (MTH) 頻譜圖。藍色框為分析時選擇 的音符 (note)。. 圖 4、白頭翁的尋常叫聲 (TC)。. 25.
(32) 6. 5. 4. 領角鴞 台灣藍鵲. 點 位 3 數. 蜂鷹. 大冠鷲 鳳頭蒼鷹. 2. 無. 1. 0. 1月. 2月. 3月. 4月. 5月. 6月. 7月. 8月. 9月. 10月 11月 12月. 圖 5、各月份進行 MTO 回播試驗之樣區樹及吸引掠食趨近領角鴞標本的樣區數分 布。 35 30. *. 25. 樣 20 區 數 15. 大冠鷲 鳳頭蒼鷹. 無. 10 5 0 MTO. MTH. TC. 播放聲音. 圖 6、3 種回播聲音試驗之被攻擊於無攻擊樣區數。. 26.
(33) 表 1、各回播樣點基本資料列表。 樣區 縣市. 地點. 緯度. 經度. 海拔 年降雨量 棲地類型. 太平 1. 台中. 植被 白匏子、血桐、構樹、相思. 24°11'49.63"北 120°45'39.12"東 300. 1526.3. 次生林. 129 旁. 樹、樟樹、圓果青剛櫟。 血桐、構樹、相思樹、楓. 太平 2. 台中. 香、無患子、阿里山千金. 24°10'35.11"北 120°46'45.14"東 370. 1526.3. 次生林. 中正露營區旁. 榆、樟樹、山黃梔、臺灣欒 樹、臺灣石楠。. 太平 3. 台中. 山黃麻、茄冬、白匏子、相. 24° 9'33.51"北 120°48'53.08"東 431. 1526.3. 次生林. 茄苳寮. 思樹、楓香、無患子。 山黃麻、白匏子、血桐、構. 太平 4. 台中. 24° 8'41.16"北 120°44'19.51"東 135. 1526.3. 次生林 樹、相思樹、楓香、樟樹、. 坪林國小後方 臺灣石楠、石苓舅。. 太平 5. 台中. 24° 8'53.00"北 120°46'32.49"東 264. 1526.3. 竹林. 麻竹、綠竹。. 廓子坑產業道路 山黃麻、血桐、相思樹、楓. 太平 6. 台中. 24° 6'1.87"北 120°48'28.23"東 347. 1526.3. 次生林 香、樟葉槭、香桂、圓果青. 136 旁內竹腳 剛櫟、雀榕。 茄冬、白匏子、血桐、香. 太平 7. 台中. 24° 6'20.09"北 120°46'22.92"東 205. 1526.3. 次生林 楠、小梗木橿子、相思樹、. 136 旁護國寺後面 楓香、青剛櫟、雀榕。. 太平 8. 台中. 24° 6'46.03"北 120°44'28.58"東 173 車籠埔後山. 27. 1526.3. 果園. 荔枝、龍眼、破布子。.
(34) 樣區 縣市. 地點. 緯度. 經度. 海拔 年降雨量 棲地類型. 植被 山黃麻、茄冬、白匏子、油. 太平 9. 台中. 24° 5'25.71"北 120°48'30.16"東 511. 1526.3. 次生林 桐、血桐、構樹、相思樹、. 金瓜寮 楓香。 山黃麻、油桐、青桐、血. 霧峰 10 台中. 桐、構樹、相思樹、楓香、. 24° 4'3.86"北 120°44'18.31"東 188. 1526.3. 次生林. 桐林國小後. 無患子、苦楝、樟樹、雀 榕。 山黃麻、白匏子、油桐、血 桐、構樹、相思樹、黃連. 霧峰 11 台中. 24° 3'31.63"北 120°42'41.68"東 190. 1526.3. 次生林 木、樟樹、香桂、圓果山黃. 林家花園後公山坪 麻、青剛櫟、山黃梔、臺灣 欒樹。. 霧峰 12 台中. 荔枝、龍眼、香蕉、蘋婆、. 24° 3'25.11"北 120°44'25.00"東 234. 1526.3. 果園. 桐林. 檳榔。 山黃麻、白匏子、油桐、血 桐、構樹、相思樹、無患. 13 台中. 九九峰一線天. 24° 2'46.45"北 120°47'56.30"東 496. 1526.3. 次生林 子、樟樹、青剛櫟、大葉 楠、香楠。. 霧峰 14 台中. 山黃麻、血桐、構樹、樟. 24° 1'44.15"北 120°42'17.17"東 125. 1526.3. 萬豐國小後. 次生林 樹、正榕、臺灣欒樹。 山黃麻、油桐、血桐、構. 霧峰 15 台中. 24° 0'59.24"北 120°44'38.48"東 253. 1526.3. 次生林 樹、相思樹、苦楝、青剛. 象鼻路 櫟、香楠、臺灣櫸。. 28.
(35) 樣區 縣市. 地點. 緯度. 經度. 海拔 年降雨量 棲地類型. 植被 山黃麻、茄冬、白匏子、油. 銀行山 16 彰化. 24° 2'27.06"北 120°35'24.52"東 181. 1234.5. 次生林 桐、楓香、樟樹、青剛櫟、. 顏氏牧場 II 後 石櫟、臺灣石楠。 山黃麻、白匏子、血桐、構. 17 彰化. 大葉大學後. 24° 0'18.09"北 120°35'46.63"東 131. 1234.5. 次生林 樹、相思樹、樟樹、青剛 櫟、香楠。 山黃麻、白匏子、血桐、構. 18 彰化. 南勢埔. 23°59'31.81"北 120°37'31.24"東 129. 1234.5. 次生林 樹、相思樹、樟樹、青剛 櫟、香楠。. 東山派出所附近 19 彰化. 23°57'33.45"北 120°36'16.31"東 48. 1234.5. 果園. 23°58'35.80"北 120°37'55.70"東 168. 1234.5. 次生林. 荔枝、龍眼、柑橘。. 三塊厝 山黃麻、白匏子、血桐、構. 20 彰化. 龜崙. 樹、相思樹、樟樹、香楠。 山黃麻、茄冬、白匏子、血 桐、構樹、楓香、江某、無. 21 彰化 南峰高爾夫球場 23°56'32.39"北 120°38'47.95"東 288. 1234.5. 次生林 患子、樟樹、青剛櫟、臺灣 欒樹、臺灣石楠。 山黃麻、白匏子、楓香、樟. 22 南投. 鐘靈國小旁. 23°57'28.10"北 120°53'32.91"東 450. 1878. 次生林 樹、青剛櫟、小西氏石櫟、 印度栲、山黃梔、光蠟樹。 山黃麻、白匏子、楓香、樟 樹、香楠、大葉楠、青剛. 23 南投. 種瓜路旁. 23°56'43.75"北 120°54'42.60"東 629. 1878. 次生林 櫟、小西氏石櫟、印度栲、 山黃梔。. 29.
(36) 樣區 縣市. 地點. 24 南投. 蓮華池 苗圃. 緯度. 經度. 海拔 年降雨量 棲地類型. 23°55'16.14"北 120°53'16.51"東 670. 1878. 植被. 人工林 柳杉、巒大杉、臺灣杉。 血桐、白匏子、楓香、樟. 25 南投. 五城國小後. 23°53'26.05"北 120°53'23.54"東 555. 1878. 次生林 樹、香楠、大葉楠、青剛 櫟、印度栲、山黃梔。. 埔里 26 南投. 巴西櫻桃、樹葡萄、蓮霧、. 24° 1'22.28"北 120°56'18.33"東 546. 1878. 果園. 後湖仔. 龍眼。. 埔里 27 南投. 百香果、火龍果、巴西櫻. 23°59'39.06"北 120°58'17.15"東 455. 1878. 果園. 台 21 旁 28 南投. 普台高中旁. 桃、香蕉。. 23°59'38.39"北 120°56'24.73"東 444. 1878. 果園. 百香果、巴西櫻桃、香蕉。 血桐、白匏子、楓香、樟. 埔里 29 南投. 23°58'31.05"北 120°59'16.30"東 518. 1878. 次生林 樹、香楠、大葉楠、青剛. 大湳 櫟、印度栲、火燒柯。 血桐、白匏子、小梗木橿. 埔里 30 南投. 子、楓香、樟樹、香楠、大. 23°56'52.42"北 120°55'57.08"東 522 暨南大學. 1878. 次生林 葉楠、青剛櫟、印度栲、山 黃梔。. 30.
(37) 表 2、自動相機拍攝到掠食者列表。 年. 月. 日. 時間. 物種. 2015. 2. 5. 13:18. 鳳頭蒼鷹. 1. MTO. 2015. 2. 7. 16:50. 鳳頭蒼鷹. 2. MTO. 2015. 2. 16. 15:23. 台灣藍鵲. 9. MTO. 2015. 3. 3. 16:14. 台灣藍鵲. 9. MTH. 2015. 10. 10. 10:36. 大冠鷲. 12. MTO. 2015. 11. 14. 08:14. 大冠鷲. 10. MTO. 2015. 12. 3. 23:32. 領角鴞. 8. MTO. 2016. 7. 12. 16:21. 鳳頭蒼鷹. 22. MTO. 2016. 8. 22. 15:33. 鳳頭蒼鷹. 21. MTO. 2016. 9. 21. 14:38. 鳳頭蒼鷹. 19. MTO. 2016. 9. 21. 05:31. 鳳頭蒼鷹. 28. MTO. 2016. 9. 20. 16:55. 鳳頭蒼鷹. 24. MTO. 2016. 10. 13. 08:26. 東方蜂鷹. 13. MTO. 31. 點位 播放聲音.
(38) 照片 1、受回播吸引而來的鳳頭蒼鷹，從羽色判斷為 1 年至 2 年間的成鳥。. 照片 2、受回播吸引而來的大冠鷲，在旁觀望了一陣子後才發動攻擊。 32.
(39) 照片 3、受回播吸引而來的台灣藍鵲群體，播放 MTO 及 MTH 皆有三隻前來攻 擊。. 33.
(40) 照片 4、受回播吸引而來的東方蜂鷹，僅停棲在遠方樹枝觀望沒有攻擊。. 照片 5、於夜間前來的領角鴞，這時未有任何聲音播放。. 34.
(41)
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