綠島硬蜱的分佈以及棲地類型和外來種梅花鹿引入的可能影響

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士班論文 Department of Life Science College of Science National Taiwan Normal University Master’s Thesis. 綠島硬蜱的分佈以及棲地類型和外來種梅花鹿引入的可能影響 The distribution of hard ticks in Green Island: potential effects of habitat types and introduction of exotic sika deer. 顧庭翔 Ting-Hsiang Ku 指導教授：郭奇芊博士 Advisor: KUO, Chi-Chien, Ph.D.. 中華民國 109 年 7 月 July 2020.

(2) 摘要硬蜱會傳播許多人類疾病，不過台灣過去並未針對綠島硬蜱進行深入研究，且過去研究多著重在寄生於動物宿主身上的硬蜱，鮮少調查游離硬蜱；此外，綠島存有不少引入的野生梅花鹿，由於國外許多研究發現鹿為硬蜱相當合適的宿主，因此梅花鹿的引入可能增加當地硬蜱的數量。本研究自 2019 年 1 月至 2019 年 12 月，選擇草地、森林以及路邊三種棲地類型共 31 個樣點，包括 9 個草地、11 個森林以及 11 個路邊樣點，每兩個月進行一次調查，各樣點在清晨和傍晚各進行一次拖行(dragging)採集游離硬蜱，每條樣線長 100 公尺，寬 1 公尺。同時設置陷阱捕捉小型哺乳動物，以採集其體外寄生蟲。此外也計算樣線內梅花鹿的排遺堆數以反應其利用程度。六次調查合計記錄到 144 堆梅花鹿排遺和採集到 5,321 隻游離硬蜱，包括成蜱 124 隻、若蜱 636 隻和幼蜱 4,561 隻，均屬於血蜱屬(Haemaphysalis spp.)種類。捕捉到 126 隻小型哺乳動物，分別為 2 隻溝鼠、24 隻小黃腹鼠和 100 隻臭鼩並採集到 48 隻硬蜱，總帶硬蜱率為 8.7%，其中可辨識種類的 27 隻硬蜱為粒形硬蜱(Ixodes granulatus)，其餘則均為硬蜱屬(Ixodes spp.)的種類。另外採集到 271 隻恙蟎，其中可辨識種類的 134 隻均屬於地里纖恙蟎(Leptotrombidium deliense)。熱點分析結果顯示島東邊的路邊樣線為游離硬蜱之熱點，其次為森林棲地。此外，梅花鹿排遺數與硬蜱數量沒有相關，但棲地類型(P < 0.01)與月份(P < 0.005)均會影響硬蜱數量，且彼此之間有顯著的交互作用(P < 0.001)：整體而言，硬蜱數量在三月與九月的森林和路邊樣線較高，在一月的三種棲地類型以及五、七、九、十一月的草地樣線，數量則是最低。本研究詳細記錄了游離硬蜱在綠島於空間和時間上的變化，並嘗試探討棲地型態和外來種引入的影響，接續將利用分子技術確認硬蜱種類，以及檢測硬蜱感染立克次體屬(Rickettsia spp.)的狀況，對於了解綠島感染硬蜱傳播疾病的風險有相當大的助益。關鍵詞：游離硬蜱、棲地、外來種、蜱媒傳播疾病、綠島. i.

(3) Abstract Several human diseases are transmitted by ticks, but there is a lack of studies on hard ticks in Green Island; moreover, past studies in Taiwan have focused on ticks collected from animal hosts, leaving the status of questing ticks unknown. In addition, sika deer (Cervus nippon) are introduced to Green Island and these feral deer might increase the number of ticks given that studies on other countries have demonstrated that deer are a major host of ticks. From January to December 2019, a total of 31 transects (100m x 1m) belonging to three types of habitat, including 9 grasslands, 11 forests, and 11 roadsides, were each dragged at both dawn and dusk to survey questing ticks every two months. Infested ectoparasites were also collected from trapped shrews and rodents in each transect. Lastly, the number of deer pellets observed in each site was deemed as an indicator of extent of deer activity. A total of 144 sika deer pellets and 5,321 Haemaphysalis ticks (124 adults, 636 nymphs and, 4,561 larvae) were recorded. Besides, a sum of 48 Ixodes ticks (27 I. granulatus and remaining unrecognizable Ixodes spp.) were collected from 126 rodents (2 Rattus norvegicus, 24 Rattus losea, 100 Suncus murinus), with 8.7% infestation rate. In addition, a total of 271 chigger mites were recovered, among which the 134 identified specimens were Leptotrombidium deliense. Spatial analyses revealed that roadside habitats in the eastern part of the island and forest habitats in the southern part of the island were the hotspots of ticks. There was no correlation between the number of deer pellets and number of ticks. However, tick abundance was affected by both habitat types (P < 0.01) and months (P < 0.005), and there was an interaction between both factors (P < 0.001). Tick abundance was higher in forest and roadside transects in March and September, but was lower in all habitat types in January, and grassland in May, July, September and November. This study provided a detailed description of variation of ticks across space and time in Green Inland and attempted to associate the variation with habitat types and exotic feral species. My next step is to confirm the tick species with molecular methods as well as assay the infective prevalence of Rickettsia spp. Overall, these results can contribute to a better understanding of human risks to tick-borne diseases in Green Island. Keywords: questing ticks, habitats, exotic species, tick-borne diseases, Green Island. ii.

(4) 目錄摘要……………………………………………………………..i Abstract…………………………………………………...…….ii 一、緒論…………………………………………………….1 二、研究材料與方法……………………………………….6 1. 實驗地點……………………………………………….6 2. 游離硬蜱採集………………………………………….6 3. 小型哺乳動物捕捉與體外寄生蟲採集……………….6 4. 梅花鹿糞堆計算……………………………………….7 5. 點圖與熱點圖………………………………………….7 6. 統計與分析…………………………………………….8 三、結果………………………………………………….....9 1. 游離硬蜱…………………………………………….....9 2. 小型哺乳動物及其體外寄生蟲…………………...…12 3. 梅花鹿糞堆………………………………………...…13 四、討論………………….……….……………………….14 五、參考文獻……………………………….……………..18 六、圖……………………………………………………...25 iii.

(5) 七、表……………………………………………………...46 八、附錄…………………………………………………...47. iv.

(6) 一、緒論硬蜱為蛛形綱(Arachnida)、真蜱目(Ixodida)、硬蜱科(Ixodidae)的節肢動物，會傳播許多人類的疾病，且多次更換宿主和吸血的特性，使其成為許多人畜共通疾病的重要媒介(Lane et al., 1981; Sonenshine & Roe, 2013)，其中包含病毒、細菌和原生動物等，且全世界蜱媒疾病(tick-borne diseases)的病例已經超過 10 萬起，因此硬蜱是造成人類疾病的最重要病媒之一，僅次於蚊子(de la Fuente et al., 2008)。此外，硬蜱在所有節肢動物中傳播了最多樣的原生動物、細菌、病毒和立克次體病原體(Ahmed et al., 2007)。立克次體病為立克次體目(Rickettsiales)的細菌所引發之疾病，廣泛分布於全世界。立克次體的病媒包括蜱、蟎、跳蚤、蝨子等吸血節肢動物，再藉由這些病媒的叮咬傳播至脊椎動物(Azad & Beard, 1998)。台灣東部以及離島均為立克次體疾病的高流行區域(Minahan et al., 2018)，尤其是恙蟲病。台灣野生動物體外寄生蜱亦感染有艾利希氏體(Ehrlichia)和邊蟲(Anaplasma)，其中野生鼠類的外寄生蜱共檢測出 10 種艾利希氏體、邊蟲和其他種類立克次體，而在鼠類以外的野生動物體外寄生蜱上則共檢測出了 11 種艾利希氏體和邊蟲(王錫杰等， 2013)。艾利希氏體感染症(Ehrlichiosis)為無形體科(Anaplasmataceae)之病原體所引起，而艾立希氏體屬(Ehrlichia spp.)最早在 1987 年發現人類感染的病例，目前已有 4 個物種導致人類染病的紀錄。在台灣本島和金門縣各有一起案例，且很有可能是因為接觸蜱或恙蟎所致(Peng et al., 2019; Yen et al., 2019)，但仍需進一步調查，以降低未來感染的可能。邊蟲症(Anaplasmosis)的病原體為無形體科無形體屬(Anaplasma spp.)之細菌，其中較常見的為牛邊蟲症。林怡孜(2007)調查台灣 12 個牧場的乳牛發現，邊蟲症在南部的盛行率高於北部和東部。會導致人粒細胞無形體病(HGA, Human granulocytic anaplasmosis)的無形體科細菌「嗜吞噬細胞無形體(Anaplasma phagocytophilum)」過去在台灣的齧齒目身上有發現過(Masuzawa et al., 2014)，而在 2018 年首度在花蓮的鐮形扇頭蜱 1.

(7) (Rhipicephalus haemaphysaloides)身上檢驗出該病原體，因此證實了嗜吞噬細胞無形體確實存在於台灣的硬蜱上，不過是否會藉由硬蜱作為媒介傳播仍待後續研究(Kuo et al., 2018)。這些結果顯示了我們應該要更重視立克次體病，以免低估這些疾病在野外的真實狀況。此外，巴貝氏蟲病(Babesiosis)又稱焦蟲病是一種在人和動物間流行的蜱媒疾病，是由病原體巴貝蟲屬(Babesia spp.)這種原生動物寄生宿主之紅血球細胞所引起。Smith & Kilbourne (1893)首次證實巴貝氏蟲病會藉由蜱傳播，之後發現世界各地感染巴貝氏蟲症的宿主非常多樣，包括牛、豬、山羊、綿羊、貓、狗等各種家畜及野生動物，目前所知巴貝氏蟲屬皆由蜱傳播(Uilenberg, 2006)。直到 1957 年才在歐洲發現首例人類病例，巴貝氏蟲症大多發生於溫帶地區，而在台灣老鼠身上也被檢測出帶有該病原，過去也有人類的病例(Chao et al., 2017; Shih et al., 1997)。此外台灣的豪豬血蜱(Haemaphysalis hystricis)、微小扇頭蜱 (Rhipicephalus microplus)和血紅扇頭蜱(Rhipicephalus sanguineus)等硬蜱都有檢出巴貝氏蟲的紀錄(Chao et al., 2016; Jongejan et al., 2018; Tsai et al., 2011)。硬蜱的生活史分為卵、幼蜱、若蜱和成蜱，在幼蜱和若蜱階段會吸取宿主的血液並在脫離宿主後蛻皮，成蜱則會在吸血後交配，而雌性成蜱則會於脫離宿主後產卵。許多國外研究顯示鹿為硬蜱相當合適的宿主，當雌性成蜱最後一次吸血產卵時，最終宿主通常是鹿，且鹿為有些硬蜱種類各個生活史階段的宿主(Bloemer et al., 1986; Perkins et al., 2006)。大多數硬蜱無法主動選擇棲地，移動多半取決於宿主的活動範圍，脫離宿主時落在合適的環境就有可能建立起族群，因此鳥類、大型或小型的哺乳動物等宿主的移動都會直接影響硬蜱的分佈 (Estrada-Peña, 2003)。除了宿主外，環境也是一個影響硬蜱數量的重要因素，其中可以分為兩個層面，環境除了可以經由影響硬蜱宿主的數量與活動範圍，進而影響硬蜱外，溫度、濕度和植被等環境因子，也會直接影響不在寄主身上時，即游離硬蜱的 2.

(8) 數量和分布(Randolph, 2000)。Vanwambeke 等人(2010)考量三個環境特徵：該區域環境是否適合蜱和宿主，和依據土地使用情況來判定人類是否會進入該區域，以及上述兩者的交集。他們在拉脫維亞的鄉村地區發現三個環境特徵均會影響蜱在空間上的分布，因此藉由調查與分析環境因子，可以有效地預測蜱在地理上的分布。許多實驗室內的操控性實驗結果也顯示，不同溫度和濕度，都會影響硬蜱的壽命以及存活率。Guglielmone (1992)控制不同溫度和水飽和差 (water saturation deficits)對於花蜱屬的 Amblyomma triguttatum 的發育和壽命有何影響，結果顯示，溫度增加或濕度降低會縮短其壽命。Wilson 等人(1993)則發現在最高溫(30°C)和最低相對濕度(10%)時，未進食的 Hyalomma truncatum 成蜱的壽命最短，且不同溫度和濕度的組合與硬蜱存活率有強烈的相關性。台灣的硬蜱研究大部分限於本島，外島方面以蘭嶼、澎湖和金馬地區為主。王錫杰等人(2014, 2015, 2016)於 2014 至 2016 年針對台灣地區發熱伴血小板減少綜合症病毒(severe fever with thrombocytopenia syndrome virus, SFTSV)、蜱媒腦炎病毒(tick-borne encephalitis virus, TBEV)、冷岳病毒(Langat virus)等蜱媒病毒進行了連續三年的調查，樣點包括桃園、台中、雲林、台南、屏東、宜蘭、花蓮、台東、金門、連江、澎湖共計 11 個縣市，除了金門有進行拖旗法 (flagging)採集游離硬蜱上外，其餘皆是採集野生動物宿主體表硬蜱，研究結果顯示，台灣東西部及離島傳播蜱媒病毒的風險都很低。而杜武俊等人(2019)調查台灣本島及離島 18 個縣市的硬蜱，發現病原以立克次體屬(Rickettsia)有較高的檢出率，並且在微小扇頭蜱身上檢出 SFTS 病毒，另外也在台東的水鹿身上找到長角血蜱(Haemaphysalis longicornis)這個在中國大陸和其他國家會傳播發熱伴血小板減少綜合症病毒的主要病媒(Luo et al., 2015)。綜觀過去台灣硬蜱的研究，幾乎涵蓋了台灣大部分的地區，然而對於綠島硬蜱的數量、分佈與種類仍缺乏相關之研究，此外過往的研究方法以採集小型哺乳動物，或農場的牲畜身上之寄生硬蜱為主，這種方式可能造成硬蜱物種的取樣偏差，以及無法確切 3.

(9) 了解硬蜱在棲息地分佈的真實情況。不僅如此，近年來綠島成為相當熱門的觀光景點，遊客人數也數逐年升高(林郁欽&程仁宏，2019)，故藉由這次全島性的硬蜱調查，得以對綠島的硬蜱種類和其棲息地的分佈狀況有更進一步的了解，並供未來相關健康風險評估的參考。另一方面，綠島過去引入梅花鹿進行飼養和販售，但由於價格降低，目前居民已不再飼養(McCullough, 2008)，不過現今當地依然存有一定數量的野生族群，而這些引進的外來梅花鹿和其他外來種生物一樣，有可能成為體外寄生蟲的重要宿主和傳播相關疾病的媒介(Lane & Burgdorfer, 1986)。人類商業和運輸等經貿活動造成外來物種的引入，使生態系遭受嚴重的破壞(Mack et al., 2000)，而這些入侵物種除了對環境造成破壞以外，病原或寄生蟲伴隨著外來種入侵也使得寄生蟲與宿主間有了新的交互關係。例如 Iglesias 等人(2015)在西班牙發現，被旋睪科(Spirorchiidae)血吸蟲(Spirorchis elegans)寄生所引起的 spirorchiidiasis 在當地的歐洲澤龜(Emys orbicularis)身上嚴重爆發，推測這些來自北美的血吸蟲跟著紅耳龜(Trachemys scripta elegans)一起入侵至該地區，進而感染了當地原生的歐洲澤龜族群。此外，入侵物種也可能藉由改變當地宿主物種的行為或免疫能力，增加本土種暴露風險或被寄生率，進而間接影響當地寄生蟲和疾病(Poulin et al. 2011)。入侵物種除了帶入新的寄生蟲或疾病以外，也有可能成為當地寄生蟲的新宿主而產生所謂的稀釋效應(dilution effect)，例如愛爾蘭的小林姬鼠(Apodemus sylvaticus)因為堤岸田鼠(Clethrionomys glareolus)的入侵，使其被跳蚤傳染的細菌 Bartonella birtlesii 和 Bartonella taylorii 的感染率明顯降低(Telfer et al. 2005)，這顯示如果入侵物種對於當地寄生蟲或疾病的抵抗力較高時，可能會降低當地宿主的感染率。相反地，如果入侵物種是非常合適的宿主，則有機會成為寄生蟲的重要宿主，進而增加當地寄生蟲數量，產生所謂的放大效應 (amplification effect)或溢回效應(spillback)，使得原生宿主被感染率也跟著上 4.

(10) 升。溢回效應指外來物種可能成為當地病原或寄生蟲的新宿主，進而加劇當地疾病和寄生蟲的傳播與流行(Kelly et al. 2009; Morand et al., 2015)。Hanly 等人 (1995)研究太平洋許多島嶼上，兩種互相競爭的壁虎分別在同域和異域時被寄生蟲寄生的情況，結果發現當兩種壁虎共域時，絛蟲(Cylindrotaenia spp.)在原生壁虎的盛行率顯著高於當兩種壁虎不共域時，顯示寄生蟲在有溢回到原生壁虎族群的現象。不僅如此，當一個地區寄生蟲或傳染性疾病嚴重盛行時，可能會導致該地區的族群下降。Dobson & Foufopoulos (2001)的研究指出，1990 年到 2000 年間野生動物疾病造成了嚴重野生動物數量下降，例如北海的海豹族群減少近三成、印度的禿鷲族群減少將近九成、賽倫蓋提的獅子族群減少兩成，在澳洲、中美洲和美國西邊都有蛙類族群因疾病而減少的紀錄。因此本研究除了對綠島的硬蜱數量、種類和分佈進行全島性的調查外，也將探討綠島外來梅花鹿的存在是否會導致硬蜱數量增加，且該影響是否會隨著棲地類型的改變而有所不同。. 5.

(11) 二、研究材料與方法 1.. 實驗地點 2019 年 1 月至 2019 年 11 月，每兩個月進行一次為期 8 天的調查，總共進. 行 6 次調查。於綠島全島設置 31 條樣線(圖一)，包括路邊棲地 11 條、草地棲地 9 條和森林棲地 11 條，每條樣線長 100 公尺、寬 1 公尺，棲地的劃分依據陳子英和魯丁慧(2008)植被調查分類，將樣線所處的周圍環境分成三種棲地類型：路邊(圖二 a)、森林(圖二 b)和草地(圖二 c)。以周圍植被而非樣線本身做為區分棲地的原因在於，由於草生地上採集較易，因此三種棲地類型的樣線皆在草生地上，但是硬蜱的分布同時取決於宿主的活動，因此樣線周圍的環境差異會對宿主(例如梅花鹿)的活動造成影響。本研究三種棲地類型的差異在於，路邊樣線會有許多人為活動和汽機車經過的噪音等干擾；草地樣線為開闊的草生地並且較少的人為干擾，周圍皆由林投圍繞；森林樣線幾乎沒有人為干擾，周圍皆是木本植物和少數的灌木。 2.. 游離硬蜱採集每兩個月，每條樣線分別在清晨和傍晚以拖曳法(dragging)各進行一次游離. 硬蜱的採集，如遇雨天則不採集。使用淺色大毛巾(76cm X 137cm)於樣線內拖行結束後，檢視附著於毛巾上的游離硬蜱，接著用鑷子取下游離硬蜱，浸泡於 75%的酒精中。游離硬蜱帶回實驗室，依據 Yamaguti et al. (1971)利用外部型態辨識物種和生活史階段，之後保存於-20°C 冰箱中以供後續用分生方法來進一步鑑定硬蜱種類及是否攜帶病原。 3.. 小型哺乳動物捕捉與體外寄生蟲採集每兩個月，每條樣線各放置 11 個捕捉籠，包括樣線頭、尾各設置一個體積. 較大的台製捕鼠籠(27.0 × 16.0 × 13.0 cm)，以及中間每隔 10 公尺放置一個，共九個，體積較小的薛門式鼠籠(Sherman trap) (26.5 × 10.0 × 8.5 cm)，兩種陷阱皆以地瓜塊抹上花生醬作為誘餌。每次調查在每條樣線捕捉一個夜晚，傍晚放置 6.

(12) 陷阱並在隔天清晨檢視捕獲狀況。捕獲到老鼠後，以 0.2 毫升的 Zoletil® 舒泰 50 進行皮下注射麻醉，麻醉後測量體重、體長、尾長、後腳長、耳長並鑑定性別和生殖狀態。若個體有體外寄生蟲則取下浸泡於 75%的酒精中。鼩鼱則不麻醉，直接測量其體重、體長、尾長並鑑定性別和生殖狀態，同樣若有體外硬蜱將其取下浸泡於 75%的酒精中，最後帶回實驗室進行相關種類鑑定。另外會檢查小型哺乳動物身上是否帶有恙蟎，如有發現會使用鑷子將其取下浸泡於 75% 的酒精中，同樣帶回實驗室於光學顯微鏡下計數並依據鍾珞璿等(2015)鑑定物種。 4.. 梅花鹿糞堆計算為了解梅花鹿出現頻度與硬蜱之間的關聯性，將梅花鹿糞堆的數量作為梅. 花鹿數量的指標。每次調查在黃昏時於每條樣線內計算梅花鹿的糞堆數量，每次均會重複檢查以避免遺漏計數，每次計算完後將糞堆抹除以避免下次調查時重複計算。 5.. 點圖與熱點圖將棲地類型區分開來，再依據樣點數值的大小，使用幾何間隔(geometrical. interval)將每種棲地類型的樣點依照數值大小分為四級，此方法適用於連續性的資料，可以確保每個分級內的數量大致相同。進行空間分析時，虛無假設(null hypothesis)為觀測值在空間上為完全隨機分佈，利用空間熱點分析(Getis-Ord Gi*)，可以得到每個樣點的 z 分數、p 值和信賴區間(Gi_Bin)來判斷是否拒絕虛無假設。z 分數表示標準差的倍數，例如： z 為+1.5 表示結果落在 1.5 倍的標準差。p 值則代表所觀測的空間模式是隨機過程所創造出來的機率，當 p 值越小時，該觀測的空間模式越不可能是隨機過程所產生的結果，因此可以拒絕虛無假說。在 Getis-Ord Gi*分析中不同的信賴區間會有著相對應 z 分數和 p 值的臨界值(附錄)。當 z 分數高(> +1.65)且 p 值小(< 0.1)，則可得到高值；當 z 分數很低並為負值(< -1.65)且 p 值小(< 0.1)，則為低 7.

(13) 值。要在統計上成為顯著的熱點，則該樣點須為高值，同時其周圍樣點也須為高值。在本研究，周圍樣點的認定方式，為指定樣點周圍 200 公尺半徑內固定距離(Fixed Distance)的所有樣點，固定距離所採計的是樣點間的直線距離，採用此方式是由於本研究的樣線與其鄰近樣線之間並無明顯的海拔差異，因此選用直線距離；200 公尺則是可以確保每個樣線都至少有一個鄰近樣線。GetisOrd Gi*分析完後，將所得到的 z 分數使用反距離加權差值法 (Inverse Distance Weighting interpolation)，將上述所得之觀測值繪製成為熱點圖。相關的繪製和分析於 ArcGIS pro 軟體( Esri Inc., Redlands, CA)中進行。 6.. 統計與分析游離硬蜱的資料為負二項式分布，因此使用廣義線性混合模型 (generalized linear mixed model; GLMM)來分析不同棲地類型、採集月份和梅花鹿糞堆數分別對於總體游離硬蜱、游離成蜱、游離若蜱和游離幼蜱數量的影響。採集樣點為隨機因子，棲地類型、採集月份和梅花鹿糞堆皆為固定因子。體外硬蜱同樣使用廣義線性混合模型，將棲地類型、採集月份、老鼠數量、老鼠種類作為固定因子，採集樣點為隨機因子，以得知上述因子對體外硬蜱數量的影響。以上分析皆會將固定因子兩兩間的交互作用加入，若交互作用結果不顯著，則會刪除交互作用後再分析一次。最後，所有事後檢定皆使用雪費(scheffe')事後檢定。另外以皮爾森卡方檢定 (Pearson's chi-squared test)檢測不同游離硬蜱生活史階段出現的比例，在不同採集月份和棲地間有無差異。硬蜱數量月份間的變異係數(coefficient of variation，標準差除以平均)在三種棲地間是否有差異，則使用單因子獨立變異數分析(ANOVA)來進行檢測。所有統計分析皆使用 R 統計軟體。. 8.

(14) 三、結果 1. 游離硬蜱 (a). 總體游離硬蜱在 31 個樣線共完成總長度 37.2 公里的 372 次拖曳，總計採集到 5,321 隻硬蜱，包括成蜱 124 隻、若蜱 636 隻和幼蜱 4,561 隻，經外部型態鑑定均屬於血蜱屬(Haemaphysalis spp.)的物種，確切種類日後將以分子方法確認。分析棲地類型、月份與梅花鹿糞堆數對於游離硬蜱的影響，發現棲地類型與月份均會影響硬蜱數量(χ2 分別為 9.7, 23.6；P 分別為< 0.01, < 0.001)，且棲地類型和月份之間有顯著的交互作用(χ2 = 37.0, P < 0.001)，糞堆數則無顯著影響(表一)。棲地間，以草地每樣線硬蜱數量最少(20.4±3.5；平均±標準誤差)，路邊最多(283.9±189.9) (圖三 a)；月份則是在三月、五月、九月較多(總數分別為 45.3±10.8, 42.7±35.5, 50.2±24.4)，一月、七月最少(分別為 2.4±0.7, 9.6±3.2) (圖四)。但棲地間的差異會隨著月份而改變(圖五)，在三月時森林棲地(89.4±23.8) 顯著高於草地棲地(10.7±1.9) (P < 0.05)，路邊棲地(29.5±9.6)和森林以及草地棲地均無顯著差異(both P > 0.05)；而在九月和十一月時草地棲地(分別為 2.7±0.9, 0.4±0.2)都低於森林(分別為 40.5±23.9, 26.7±21.7)和路邊棲地(分別為 98.7±63.7, 33.6±26.8) (all P < 0.05)。同樣地，月份間的差異也會隨著棲地而有所不同(圖六)，在路邊棲地，一月的游離硬蜱數量最低(0.36±0.24)，顯著低於其他月份(all P < 0.05)，五月和九月較高(分別為 105.27±100.11, 98.73±63.66)，但是由於路邊棲地樣線間變化相當大(有很大的標準誤差，圖六)，所以和其他三個月份沒有顯著差別(all P > 0.05)；在草地，三月數量最高(10.67±1.85)，顯著高於七月 (1.22±0.49)和十一月(0.44±0.24) (both P < 0.05)，和其餘三個月份則無顯著差異 (all P > 0.05)；最後在森林棲地，三月(89.36±23.83)和九月(40.45±23.86)數量顯著高於一月(4.09±1.50) (both P < 0.05)，和其餘三個月份無顯著差異(all P > 9.

(15) 0.05)。月份間的變異係數(coefficient of variation, CV)在三種棲地間有所差異 (ANOVA, F = 6.4, P < 0.01)，草地棲地的變異係數(CV = 0.805)顯著低於森林(CV = 1.158)和路邊棲地(CV = 1.199) (P 分別為 < 0.05, < 0.01)，但森林和路邊之間沒有顯著差異(P > 0.05)。將六次採集到的游離硬蜱加總後，可以看出島東邊的路邊棲地有一樣線為游離硬蜱最多的樣線(圖七 a)，同時該樣線亦為游離硬蜱唯一之熱點(P < 0.01) (圖七 b)，此外島中央森林樣線和島西北邊路邊棲地亦有較多的游離硬蜱。若進一步區分不同採集月份(圖八 a)，發現一月有四個森林樣線為熱點，三月的三個熱點也都在森林樣線，其餘四個月都以路邊棲地的一個樣線(樣線 11，圖一)為顯著的游離硬蜱熱點(P < 0.01)，此外森林棲地的一條樣線(樣線 22)分別在九月 (P < 0.1)和十一月(P < 0.01)亦為熱點。月份間整體趨勢變化上，在調查開始的一和三月，硬蜱的熱區多集中在綠島的南側，但之後轉到島嶼的較北側(圖八 b)。. (b). 不同生活史階段不同棲地間，平均每條樣線幼蜱數量以路邊棲地最多，草地最低，若蜱和成蜱的數量則是在森林棲地最高，亦是在草地最低(圖三 a)。同樣棲地內三種生活史階段所佔的比例，路邊棲地有最高比例的幼蜱，但有最低比例的若蜱和成蜱；相反地，草地有最低比例的幼蜱，但有最高比例的若蜱和成蜱(圖三 b)，卡方分析結果顯示硬蜱不同生活史階段的比例，在不同棲地間有顯著差異(χ2 = 221.3, P < 0.001)。不同月份間，幼蜱出現的總數量以九月最多，五月和三月次之，一月最低，成蜱和若蜱則都以三月數量最多，九月次之，成蜱在十一月最少，若蜱則是在一月和十一月最少(圖四 a)；但在比例上，幼蜱出現的比例以五月最高，一月最低，相反地，成蜱和若蜱出現的比例都是在一月最高，在五月最低(圖四 b)，生活史階段的比例在月份間也有顯著的差異(χ2 = 689.8, P < 10.

(16) 0.001)。成蜱較多出現在島西邊和東邊的路邊棲地以及南邊的森林棲地(圖九 a)，包括兩個熱點，均出現路邊棲地(樣線 19, P < 0.01；樣線 11, P < 0.1) (圖九 b)。分析棲地類型、採集月份和梅花鹿糞堆對於游離成埤數量的影響，發現均不會影響游離成蜱的數量，但棲地與月份間有顯著的交互作用(χ2 = 18.6, P < 0.05) (表一)。游離成蜱棲地間的差異在不同月份內，並無顯著差異(all P > 0.05)(圖十)。然而月份間的差異會隨著棲地而有所不同(圖十一)，在森林棲地三月(2±0.5)顯著高於一月(0.4±0.2)、五月(0.2±0.1)、和十一月(0.3±0.1) (all P < 0.05)，而七月和九月則無顯著差異(both P > 0.05)；路邊和草地棲地中，不同月份間無顯著差異(all P > 0.05)。若蜱同樣較多出現在島西邊和東邊的路邊棲地以及南邊的森林棲地(圖九 c)，也包括兩個均出現在路邊棲地的熱點(樣線 20, P < 0.01；樣線 11, P < 0.1)，另在東北邊草地棲地有 2 個冷點(樣線 4, P < 0.1；樣線 6, P < 0.1)(圖九 d)。棲地類型與月份均會影響若蜱數量(χ2 分別為 6.3, 20.3；P 分別為< 0.05, < 0.01)，且棲地類型和月份之間有顯著的交互作用(χ2 = 27.0, P < 0.01)，糞堆數則無顯著影響(表一)。在三月時森林棲地(19.8±4.3)顯著的高於草地棲地(3.6±0.8) (P < 0.05)，其餘月份內棲地間的差異均不顯著(all P > 0.05) (圖十二)。同樣地，月份間的差異也會隨著棲地有所不同(圖十三)，在路邊棲地三月有最多的若蜱 (12.3±5.1)，顯著的高於其他月份(all P <0.05)；而草地棲地在一月(1.1±0.4)和三月(3.6±0.8)顯著高於五月(0.2±0.1)、七月(0.3±0.2)、九月(0.2±0.1)和十一月(0±0) (all P <0.05)；最後在森林棲地，同樣地，三月有最多的若蜱(19.8±4.3)，也顯著的高於其他月份(all P < 0.05)。幼蜱較多出現在東邊的路邊棲地以及南邊的森林棲地(圖九 e)，僅有的熱點為位於島東邊路邊棲地(樣線 11, P < 0.01) (圖九 f)。分析棲地類型與採集月份均會影響游離幼埤的數量(χ2 分別為 7.3, 19.1；P 分別為< 0.05, < 0.01)，且彼此有 11.

(17) 交互作用(χ2 = 18.5, P<0.05)，糞堆數則無顯著影響(表一)。在三月，森林棲地有最高的數量(67.5±20.6)且顯著高於草地(6.1±1.3)和路邊棲地(16.1±4.9)(both P < 0.05)，九月路邊棲地(93.0±63.1)顯著高於草地棲地(2.2±1.0) (P > 0.05)，五月路邊雖然有最高的平均值但由於標準誤差非常大(101.0±97.3)，所以和其他兩種棲地沒有顯著差別(both P > 0.05) (圖十四)。同樣地，月份間的差異也隨棲地類型而有所不同(圖十五)，路邊棲地以一月為最少(0.1±0.1)，顯著低於其他五個月份 (all P < 0.05)；草地棲地則是整體都很低，彼此間無顯著的差異(all P > 0.05)；最後森林棲地則以三月(67.5±20.6)和九月(36.0±23.4)顯著高於一月(2.0±1.1)(both P < 0.05)，和其餘三個月份則無顯著差異(all P > 0.05)。. 2. 小型哺乳動物及其體外寄生蟲 (a). 小型哺乳動物由於人力不足，三月並無捕捉小型哺乳動物，因此總共進行五次捕捉。31 個樣線共設置 1,705 捕捉籠夜，捕捉到 126 隻小型哺乳動物，包括 2 隻溝鼠 (Rattus norvegicus)、24 隻小黃腹鼠(Rattus losea)和 100 隻臭鼩(Suncus murinus)；其中薛門氏鼠籠捕捉到 19 隻小黃腹鼠和 95 隻臭鼩，捕獲率為 8.2% (捕獲隻數/捕捉籠夜)；台製捕鼠籠則捕捉到 2 隻溝鼠、5 隻小黃腹鼠和 5 隻臭鼩，捕捉率為 3.9%。小型哺乳動物較多出現在島東邊和南邊的路邊棲地(圖十六)，不同棲地的物種組成上，在路邊棲地捕獲到最多的小型哺乳動物，同時也有最多數量的臭鼩，此外唯二捕捉到的溝鼠亦在路邊棲地，森林棲地則捕捉到最少的小黃腹鼠(圖十七)。. (b). 體外寄生蟲共採集到 48 隻硬蜱，分別為成蜱 15 隻、若蜱 12 隻和幼蜱 21 隻；其中 2 隻溝鼠共帶有 22 隻硬蜱(帶蜱率 100%)、5 隻小黃腹鼠共帶有 22 隻硬蜱(帶蜱率 12.

(18) 20.8%)以及 4 隻臭鼩共帶有 4 隻硬蜱(帶蜱率 4%)，總帶硬蜱率為 8.7%，經外部型態鑑定均為硬蜱屬硬蜱(Ixodes spp.)，其中 27 隻確定為粒形硬蜱(Ixodes granulatus)，其餘 21 隻部分由於頭部斷裂無法辨識，故需後續藉由 DNA 來判斷確定的物種；粒形硬蜱均來自小黃腹鼠。數量上以一月採集到的最多，九月次之，十一月則完全沒有(圖十八)。硬蜱主要來自路邊棲地的動物宿主，其次是草地，森林棲地所捕捉到的宿主身上均沒帶有硬蜱(圖十九 a)；熱點位於島東邊路邊棲地 (樣線 13, P < 0.01)、森林棲地(樣線 31；P < 0.01)和東北邊的草地棲地(樣線 7；P < 0.1)(圖十九 b)。共採集到 271 隻恙蟎，包括 2 隻溝鼠共帶有 100 隻恙蟎(帶蟎率 100%)、11 隻小黃腹鼠共帶有 145 隻恙蟎(帶蟎率 45.8%)以及 3 隻臭鼩共帶有 25 隻恙蟎(帶蟎率 3%)，總帶蟎率為 12.7%。取其中 142 隻進行外部型態辨識，共記錄到 134 隻地里纖恙蟎(Leptotrombidium deliense)、1 隻尚無法確定，其餘 7 隻破損無法辨識；134 隻地里纖恙蟎有 42 隻來自溝鼠、80 隻來自小黃腹鼠、12 隻來自臭鼩。棲地類型上以路邊 132 隻最多，草地 126 隻次之，森林 13 隻最少。月份方面，一月 123 隻最多，五月 59 隻次之，七月和十一月分別 0 隻和 1 隻最少(圖二十)。恙蟎多出現在島東邊的路邊和草地棲地(圖二十一 a)，熱點位於路邊棲地的樣線 13 和森林棲地的樣線 31(皆 P < 0.01) (圖二十一 b)。. 3. 梅花鹿糞堆 31 條樣線各六次，總長 18.6 公里的調查共記錄到 144 堆梅花鹿排遺，路邊、草地和森林棲地平均每條樣線的堆數分別為 0.1、8.7、4.3 堆。糞堆數量在棲地類型間，以路邊顯著的較低(F=9.6, P < 0.01)，月份間則無顯著的差異(P > 0.05)。梅花鹿排遺主要分布於島東北邊的草地棲地和島南邊的森林棲地(圖二十二 a)，熱點同樣集中在島東北方的草地棲地(皆 P < 0.01) 和南方的森林棲地 (皆 P < 0.1) (圖二十二 b)。. 13.

(19) 四、討論本研究詳盡調查了游離硬蜱在綠島上的分布，以及硬蜱數量和棲地、月份、梅花鹿排遺之間的關係，結果發現幼蜱、若蜱、成蜱和所有硬蜱加總的數量均會受到棲地和月份交互作用的影響，但和排遺堆數無顯著關係。一般而言，月份之間的硬蜱數量以三、五、九月最多，一月最低，三種棲地中以路邊的數量最多，草地最少；相對地，梅花鹿排遺則在草地最多。小型哺乳動物以臭鼩數量最多，但硬蜱絕大多數寄生在溝鼠和小黃腹鼠身上。最後，游離硬蜱的種類屬於血蜱屬的物種，和鼩鼱、老鼠身上採到屬於硬蜱屬的種類不同。雖然許多國外的研究顯示鹿科動物為硬蜱最重要的宿主之一(Nosek, 1971; Bloemer et al., 1986; Dwużnik et al., 2019)，但本研究發現梅花鹿排遺堆數和游離硬蜱的數量無明顯的關係，例如排遺多出現在島東北邊的草地，但游離硬蜱的數量在草地反而最少。推估可能的原因至少有兩個：第一，梅花鹿可能並非血蜱屬硬蜱之宿主，因此兩者間的數量並沒有相關。由於在綠島無法狩獵梅花鹿，因此無法像在其他國家一樣，透過檢視被狩獵的鹿科動物屍體，來得知綠島的梅花鹿是否寄生有硬蜱，以及若有寄生，寄生的種類為何，但是目前已經可以透過分子技術的方式，透過殘留的血液，來得知硬蜱過去的宿主為何(Allan et al., 2010)，因此將視情況在未來利用類似方式檢測游離硬蜱可能的宿主，尤其路邊的樣線 11(圖一)整年下來，總共採集到了 2,174 隻硬蜱，代表附近有相當合適的宿主活動，而判定何種宿主能造成如此多的硬蜱，對於瞭解綠島硬蜱數量的分布和變動十分重要。調查期間在樣線 11 內共捕捉到了 7 隻臭鼩和 1 隻小黃腹鼠，但都沒有被硬蜱寄生，這和小型哺乳動物身上都沒有發現血蜱屬的硬蜱結果吻合，代表這些游離硬蜱的主要宿主應該不是鼩鼱和老鼠。第二，硬蜱的數量除了會受到宿主密度等生物性的因子所影響外，溫度、濕度等非生物性的因子也會影響硬蜱的存活。梅花鹿大量啃食植物會導致植被覆蓋度下降和土壤裸露，這可能使得當地的微環境(高溫度、低濕度)不利於硬蜱的存活 14.

(20) (Alverson et al., 1998; Takatsuki, 2009)，本研究還需要針對梅花鹿數量是否會影響這些非生物因子，有更進一步的調查，才能檢測此假說。小型哺乳動物為硬蜱，尤其是幼蜱階段的重要宿主之一，包括血蜱屬的種類 (Nosek 1971; Dwużnik et al. 2019; Tufts et al. 2019)，然而在捕獲到的 126 隻小型哺乳動物身上，僅發現硬蜱屬的物種，並未採集到血蜱屬的種類，包括游離血蜱相當多的樣線 11。為何即使在血蜱相當多的地方，還是無法在鼩鼱和老鼠身上發現？確切原因不明，不過若能進一步確認血蜱的種類，配合對該物種常見宿主種類的認識，應該能大致推斷可能的原因。此外，本研究顯示藉由小型哺乳動物身上寄生的硬蜱數量，來推論人類可能接觸硬蜱的風險，可能會造成錯誤的結論，這是由於人類被硬蜱叮咬的風險和游離硬蜱的數量較相關，不過這同樣需要取決於游離硬蜱的種類是否會叮咬人。氣候會對硬蜱存有相當程度的影響(Dobson & Randolph, 2011)。本研究發現游離硬蜱在三、五、九月最多，一月最少，因此綠島硬蜱的高峰主要出現在春季和秋季，這和其它國家關於血蜱屬物種的季節變化研究相同(Hussein et al. 1985; Zheng et al. 2012; Meng et al. 2016)。另外，由月份間的熱點圖變化可以看出，一月和三月游離硬蜱的熱點偏向南邊的森林棲地，但五至七月則移向北邊一點的路邊棲地，九至十一月部分又移回南邊的森林棲地。綠島冬季強勁的東北風及所伴隨的降雨，可能使北邊的環境相對較不利於硬蜱的活動，因而造成硬蜱熱點偏南的原因，尤其是在一月。比較一月南邊的森林棲地和路邊棲地，森林棲地有較多的硬蜱，代表森林可能可以緩衝不良天氣的影響，而非在島的南邊就是冬天硬蜱比較合適的環境。此外，推測森林棲地有最多的若蜱和成蜱可能有兩種原因：第一，依據上述推測，森林可能可以緩衝不良的天氣，使幼蜱能有比較高的機會發育成若蜱和成蜱。第二，就本研究的結果可以確定，鼩鼱和老鼠均不是游離硬蜱的宿主。而過去多次於森林棲地內看到山羌和白鼻心，因此推測森林中除了梅花鹿之外的其他中大型哺乳動物可能才是游離硬蜱 15.

(21) 之宿主，使其能有較高的機會發育至若蜱和成蜱。同時，雖然整體而言，以草地的游離硬蜱數量最少，但在一月時草地卻有較多的游離硬蜱，顯示至少相對路邊棲地，草地在冬季時可能是游離硬蜱較佳的棲所。目前可以確定游離硬蜱的宿主，並非小黃腹鼠、臭鼩和溝鼠；而梅花鹿可能也不是其宿主，但仍需其他證據來證明。綠島的哺乳動物包括有山羌、白鼻心、赤腹松鼠、放養山羊、放養水牛和野狗，都是在調查期間有目擊到的潛在可能宿主。雖然在調查中亦目擊到水牛，但該牛隻為農家飼養用於犁田，且其活動除了農地外都行走於水泥路上。不僅如此，過去在台灣寄生於牛隻身上大多為微小扇頭蜱(Rhipicephalus microplus)，基於上述兩種原因可以排除水牛為潛在的宿主。樣線的選擇方面，草地棲地集中於綠島東北邊，森林棲地則是集中在島的南邊。受限於綠島自然環境的分佈狀態，這兩種棲地的樣線僅能集中分佈在綠島的某區域，而無法在綠島的各個區域，均包含三種棲地的樣線，以減少不同區域，環境因子(例如溫度、梅花鹿分佈)可能不同的影響，例如草地的游離硬蜱較少，可能與草地本身的棲地有關，但亦可能是受到所處區域(東北方)環境因子不同所造成的，例如冬季溫度較低或者該區域梅花鹿較多。另外，與棲地集中分佈(因此區域範圍相對較小)有關的是，為了調查足夠數量的樣線，也因此樣線間的距離無法相距太遠，本研究的樣線之間雖然距離都大於 100 公尺，但無法排除鄰近樣線間環境因子相似，或在同一動物宿主的活動範圍內，造成鄰近樣線間彼此不獨立的狀況。也因此，本研究無法明確地回答，造成游離硬蜱在綠島空間分布的機制，例如棲地特性是否扮演最重要的角色，或者梅花鹿其實可能有利於游離硬蜱，但由於梅花鹿多位於東北方溫度較低的區域，所以掩蓋住梅花鹿的正面影響。縱使如此，本研究還是提供了綠島硬蜱詳細的空間分佈資訊和可能造成的原因，能夠協助未來進一步檢測各項因子的重要性。台灣過去有關硬蜱的研究幾乎都著重在動物宿主身上的硬蜱，本研究首次 16.

(22) 針對游離硬蜱進行詳盡的研究，且研究地點為過去未曾詳細調查過硬蜱的綠島。後續除了會利用分子的方式檢測硬蜱的種類，以及血蜱過去的可能宿主外，還會對這些硬蜱進行立克次體病原之檢驗，以能更進一步了解綠島居民感染立克次體疾病的風險，尤其是在有較多游離硬蜱的路邊和森林棲地，路邊為當地居民和遊客最容易接觸到的區域，森林則是綠島居民平時傍晚活動的熱門選擇之一，加上根據內政部和綠島遊客中心資料，近年來綠島不只戶籍人口數持續增加，且伴隨著觀光業越來越興盛，遊客數也日漸增多，因此也建議後續綠島的寄生蟲相關疾病研究可以持續進行，以降低遊客和島上居民被感染的風險。. 17.

(23) 五、參考文獻王錫杰、舒佩芸、嵇達德、簡嘉豪、姜佩芳、謝欣蕙。2013。蜱媒新興及人畜共通傳染病分子流行病學監測。衛生福利部疾病管制署科技研究計畫。王錫杰、舒佩芸、施函君、廖顯竣、鍾珞璿。2014。台灣蜱媒病毒監測與蜱種基因庫建立。衛生福利部疾病管制署科技研究計畫。王錫杰、舒佩芸、施函君、廖顯竣、鍾珞璿。2015。台灣蜱媒病毒監測與蜱種基因庫建立。衛生福利部疾病管制署科技研究計畫。王錫杰、舒佩芸、施函君、廖顯竣、鍾珞璿。2016。台灣蜱媒病毒監測與蜱種基因庫建立。衛生福利部疾病管制署科技研究計畫。杜武俊、林鶯熹、吳懷慧、祁偉廉。2019。台灣地區新興蜱媒傳染病與病媒蜱分布調查與風險評估。衛生福利部疾病管制署科技研究計畫。林怡孜。2007。以 PCR 技術調查台灣乳牛焦蟲症及邊蟲症之流行病學。國立中興大學獸醫學系碩士論文。林郁欽、程仁宏。2019。台東地區主要觀光遊憩據點遊客規模之研究。德霖學報。胡正恆、王穎。1994。社頂地區台灣梅花鹿之食性初探。師大生物學報。陳子英、魯丁慧。2008。綠島維管束植物調查計畫。內政部營建署委託辦理報告。鍾珞璿、吳文哲、王錫杰。2015。台灣恙蟎誌。衛生福利部疾病管制屬。 Ahmed, J., Alp, H., Aksin, M., & Seitzer, U. (2007). Current status of ticks in Asia. Parasitology Research, 101, 159–162. Allan, B. F., Goessling, L. S., Storch, G. A., & Thach, R. E. (2010). Blood meal analysis to identify reservoir hosts for Amblyomma americanum ticks. Emerging Infectious Diseases, 16, 433. Alverson, W. S., Waller, D. M., & Solheim, S. L. (1998). Forests too deer: edge 18.

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(30) 六、圖. 圖一、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島游離硬蜱採集樣點。. 25.

(31) 圖二、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島採集硬蜱棲地(a)路邊棲地樣線，為環島公路旁寬約 1.5 公尺的草地；(b)綠島森林棲地樣線，被次生林圍繞；(c)草地棲地樣線，為開闊的草生地，由林投林圍繞。. 26.

(32) 圖三、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島三種棲地類型平均每樣線游離硬蜱不同生活史階段(幼蜱、若蜱、成蜱)的 (a)數量及(b)百分比。. 27.

(33) 圖四、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島不同月份的游離硬蜱不同生活史階段(幼蜱、若蜱、成蜱的(a)數量及(b)百分比。. 28.

(34) 圖五、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島各月份在不同棲地類型平均游離硬蜱數量。不同字母代表相同月份內不同棲地間有顯著差異(P < 0.05)。 29.

(35) 圖六、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島各月份在不同棲地類型平均每樣線游離硬蜱數量。不同字母代表相同棲地內不同月份間有顯著差異 (P < 0.05)。 30.

(36) (a). (b). 圖七、2019 年 1 月至 11 月游離硬蜱(a)總數，圓形代表草地棲地、方型為路邊棲地、三角形則是森林棲地；(b)總數之熱點圖。圓圈為 31 條採集樣線位置，圖中顏色由淺到深代表硬蜱之空間群聚程度增加，綠色點由淺到深則代表信賴區間範圍增加(值越高代表越為顯著)。. 31.

(37) (a). (b). 圖八、2019 年 1 月至 11 月綠島游離硬蜱(a)各採集月份硬蜱總數量點圖；(b)各採集月份硬蜱總數量熱點圖。圓圈為 31 條採集樣線位置，圖中顏色由淺到深代表硬蜱之空間群聚程度增加，綠色點由淺到深則代表信賴區間範圍增加(值越高代表越為顯著)。 32.

(38) 圖九、 2019 年 1 月至 11 月綠島游離硬蜱(a)各採集月份硬蜱成蜱總數量點圖；(b)各採集月份硬蜱成蜱熱點圖；(c)各採集月份硬蜱若蜱總數量點圖；(d)各採集月份硬蜱若蜱熱點圖；(e)各採集月份硬蜱幼蜱總數量點圖；(f)各採集月份硬蜱幼蜱熱點圖。圓圈為 31 條採集樣線位置，圖中顏色由淺到深代表硬蜱之空間群聚程度增加，綠色點由淺到深則代表信賴區間範圍增加(值越高代表越為顯著)。 33.

(39) 圖十、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島不同棲地類型各月份平均每樣線游離硬蜱成蜱數量。彼此均無顯著差異(all P > 0.05)。 34.

(40) 圖十一、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島各月份在不同棲地類型平均每樣線游離硬蜱成蜱數量。不同字母代表相同棲地內不同月份間有顯著差異(P < 0.05)。 35.

(41) 圖十二、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島不同棲地類型在各月份平均每樣線游離若蜱數量。不同字母代表相同月份內不同棲地間有顯著差異(P < 0.05)。 36.

(42) 圖十三、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島各月份在不同棲地類型平均每樣線游離硬蜱若蜱數量。不同字母代表相同棲地內不同月份間有顯著差異(P < 0.05)。 37.

(43) 圖十四、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島不同棲地類型在各月份平均每樣線游離幼蜱數量。不同字母代表相同月份內不同棲地間有顯著差異(P < 0.05)。 38.

(44) 圖十五、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島各月份在不同棲地類型平均每樣線游離硬蜱幼蜱數量。不同字母代表相同棲地內不同月份間有顯著差異(P < 0.05)。 39.

(45) 圖十六、2019 年 1 月至 11 月綠島小型哺乳動物數量分布。. 40.

(46) 圖十七、2019 年 1 月至 11 月綠島三種棲地類型小型哺乳動物數量和物種組成。. 圖十八、2019 年 1 月至 11 月綠島各月份於三種棲地類型所捕獲之小型哺乳動物身上寄生硬蜱數量。. 41.

(47) (b). (a). 圖十九、2019 年 1 月至 11 月綠島小型哺乳動物寄生硬蜱數量(a)數量點圖；(b)數量熱點圖。圓圈為 31 條採集樣線位置，圖中顏色由淺到深代表硬蜱之空間群聚程度增加，綠色點由淺到深則代表信賴區間範圍增加(值越高代表越為顯著)。 42.

(48) 圖二十、2019 年 1 月至 11 月綠島各月份於三種棲地類型所捕獲之小型哺乳動物身上寄生恙蟎數量。. 43.

(49) (a). (b). 圖二十一、2019 年 1 月至 11 月綠島小型哺乳動物寄生恙蟎數量(a)數量點圖；(b)數量熱點圖。圓圈為 31 條採集樣線位置，圖中顏色由淺到深代表硬蜱之空間群聚程度增加，綠色點由淺到深則代表信賴區間範圍增加(值越高代表越為顯著)。. 44.

(50) (a). (b). 圖二十二、2019 年 1 月至 2019 年 11 月綠島梅花鹿糞堆數(a)糞堆數點圖；(b)糞堆數熱點圖。圓圈為 31 條採集樣線位置，圖中顏色由淺到深代表硬蜱之空間群聚程度增加，綠色點由淺到深則代表信賴區間範圍增加(值越高代表越為顯著)。. 45.

(51) 七、表表一、游離硬蜱 Generalized linear mixed model 分析結果。* P < 0.05, ** P < 0.01, ***P < 0.001 分析因子. 硬蜱總量卡方值. 幼蜱數量卡方值. 若蜱數量卡方值. 成蜱數量卡方值. 棲地類型. 9.7*. 7.3*. 6.3*. 1.4. 採集月份. 23.6***. 19.1**. 20.3**. 7.9. 梅花鹿糞堆數. 0.1. 0.3. 0.9. 0.9. 棲地類型*採集月份. 36.9***. 18.5*. 26.9**. 18.6*. 46.

(52) 八、附錄 Getis-Ord Gi*分析信賴區間所對應之 z 分數和 p 值 Z 分數(標準差). P 值(機率). 信賴區間. < -1.65 或 > +1.65. < 0.10. 90%. < -1.96 或 > +1.96. < 0.05. 95%. < -2.58 或 > +2.58. < 0.01. 99%. 47.

(53)