東沙環礁潟湖浮游生物群聚呼吸率時空變異之研究

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 東沙環礁潟湖浮游生物群聚呼吸率時空變異之研究 Spatial and Temporal Variations of Plankton Community Respiration in Dongsha Atoll. 研究生：張哲誌 Che-Chi Chang. 指導教授：陳仲吉博士 Dr. Chung-Chi Chen. 中華民國一百零三年八月.

(2) 摘要為瞭解東沙環礁潟湖之浮游生物群聚呼吸率 (Plankton community respiration；CR)及有機碳循環的變化，本研究於民國 99 年的 5、7、9 月和 100 年 2 月在東沙潟湖進行相關調查研究，並分析其物理、化學水文及生物參數，以期瞭解影響有機碳循環之群聚呼吸率的時、空變異，並探討影響其變化之主因。結果顯示東沙潟湖內群聚呼吸率在春季(五月)、夏季(七月)、秋季(九月)和冬季(二月)的變化範圍分別為 41.1~279.2、9.0~116.0、41.9~113.9 和 0.0~69.8 mg C m-3 d-1，其中以冬季最低。而浮游生物群聚生物量及生產力之多寡可能是群聚呼吸率變化的主控因素，此結果可由群聚呼吸率、葉綠素甲濃度、異營性細菌生物量或生產力呈顯著相關(p<0.05)得到應證。此外，由不同季節分析結果顯示，春季的群聚呼吸率可能主要受控於浮游植物生物量的多寡，其中又以矽藻的貢獻度最大，其可由群聚呼吸率與葉綠素甲或矽酸鹽的顯著相關得到驗證；夏季的群聚呼吸率未與任何參數有顯著相關，若以細菌生長效率推估異營性細菌呼吸率，其約佔 24.2%，但無法解釋群聚呼吸率的主要來源；秋季群聚呼吸率與異營性細菌生物量有顯著相關(p<0.05)，顯示其應為影響群聚呼吸率變化之主因；冬季的群聚呼吸率極低，可能肇因於浮游生物量太低，亦可能受到潮汐作用或海流影響，致使潟湖內之無機營養鹽和浮游生物遭 I.

(3) 到稀釋或攜出，進而降低其群聚呼吸率。研究期間，初級生產力和群聚呼吸率之平均比值(P/R ratio)接近或大於 1(春季：1.35±1.07；夏季： 1.01±0.65；秋季：0.90±0.63；冬季：3.03±3.82)，顯示東沙環礁潟湖為平衡性或自營性生態系，此結果建議本潟湖應有額外的有機碳，供其它生物利用或輸出至鄰近海洋生態系。. 關鍵字：浮游生物群聚呼吸率、東沙環礁、潟湖. II.

(4) Abstract This study was designed to explore spatio-temporal variations of plankton community respiration (CR) and organic carbon cycle in Dongsha Atoll. Four curises were performed in different seasons. Results showed that the ragne of CR in spring (May), summer (July), autumn (September), and winter (February) were 41.1~279.2, 9.0~116.0, 41.9~113.9 and 0.0~69.8 mg C m-3 d-1, respectively. The lowest rate was observed in winter. Further analyses suggest that the CR was mostly related to biomass and production of plankton communities, especially phytoplankton and bacterioplankton. This assumption can be verified by significant relationships between mean values (per m3) over water depth of CR vs. chlorophyll a (Chl a), heterotrophic bacterial biomass (BB) or production (BP; all p<0.05). Seasonally, the rate of CR might mostly attribute to phytoplankton, particularly diatom, in spring. This assumption could be validated by significant regressions between CR and Chl a or silicate. In summer, the CR was not related to any observed variables. Even though the estimated bacterial respiration accounting for 24.2% of CR, it can not explain the variation of CR rate. In autumn, CR was significantly related to BB (p<0.05), and it suggests that the CR was dominated by bacterioplankton. As state above, the lowest CR was observed in winter, and it might be due to low plankton biomass. Moreover, the mean ratio of primary production to community respiration was close to or higher than 1, and it indicates that the ecosystem of Dongsha Atoll was either carbon balance or autotrophic. It also suggests that there was residual organic carbon deposited to the bottom of III.

(5) Dongsha Atoll or exported to nearby ecosystems.. Keywords: plankton community respiration, Dongsha Atoll, lagoon. IV.

(6) 誌謝首先感謝我的指導教授陳仲吉老師的耐心教導，在研究的領域當中，讓我從懵懂到逐漸了解科學的版圖，甚至完成這本論文。此外，我也感謝指導教授陳仲吉老師以及口試委員孟培傑教授、張桂祥教授對本篇論文提供諸多寶貴意見以及詳細審閱，使得此論文的內容更加完善，在此獻上最深的謝意。感謝海洋國家公園管理處提供計畫經費，亦感謝中研院環變中心夏復國教授實驗室在研究資料上的提供。在我的研究過程中，我要特別感謝研究助理欽洲學長和惟馨學姊在實驗設計和數據處理方面都盡力的協助我。此外，感謝實驗室的夥伴麗曲、祥瑞、思吟，在每段艱難的時刻有你們一起努力和陪伴，是讓我克服難關的一大助力。感謝家人在每個重要時刻幫我打氣，沒有因為我花了較長的時間而對我施加壓力，讓我可以盡自己的心力完成論文。感謝我身旁的每位朋友，以及研究所期間陪伴我最多的政修和總是帶給我歡笑以紓解壓力的腰子們。最後，我要感謝自己沒有因為過程艱難而放棄。三年，在這段不長不短的時光裡，能完成這本論文對我來說是多麼的不容易。如果不是眾人的幫忙，也許我還在這片無垠的學海中翻滾。是每一個你們，用你們的方式一一扶正我的船，才會有今天的我，也才會有這本論文的誕生，謝謝你們。 V.

(7) 目次中文摘要..................................................................................................... I 英文摘要.................................................................................................. III 誌謝............................................................................................................ V 目次.......................................................................................................... VI 表次.......................................................................................................... IX 圖次.......................................................................................................... XI 第壹章、前言 ............................................................................................1 第貳章、材料與方法 ................................................................................6 2.1 調查測站與採樣計畫 ..................................................................6 2.2 無機營養鹽 (NO2-、NO3-、PO43-、SiO42-) ..............................7 2.3 溶解態有機碳 (Dissolved Organic Carbon；DOC) ...............7 2.4 葉綠素甲 (Chlorophyll a concentration；Chl a) ....................7 2.5 初級生產力 (Primary Production；PP) ..................................8 2.6 異營性細菌生物量 (Bacterial Biomass；BB) .........................9 2.7 異營性細菌生產力 (Bacterial Production；BP) .....................9 2.8 浮游生物群聚呼吸率 (Planktonic Community Respiration； CR) .............................................................................................10 2.9 浮游植物色素分析 (Phytoplankton pigment) ....................... 11 2.10 浮游動物豐度 (Zooplankton Abundance) ...........................12 VI.

(8) 2.11 資料整合與分析 .......................................................................12 第參章、結果 ..........................................................................................14 3.1 物理參數的時空變異 ................................................................14 3.2 無機營養鹽(NO2-+NO3-、PO43-、SiO42-)的時空變化 ............15 3.3 溶解態有機碳.............................................................................17 3.4 葉綠素甲.....................................................................................18 3.5 初級生產力.................................................................................19 3.6 異營性細菌生物量 ....................................................................20 3.7 異營性細菌生產力 ....................................................................21 3.8 群聚呼吸率與 P/R ratio ............................................................22 3.9 浮游植物種類組成 ....................................................................23 3.10 浮游動物豐度...........................................................................24 第肆章、討論 ..........................................................................................25 4.1 東沙環礁潟湖的物理水文 ........................................................25 4.2 影響潟湖浮游植物生長之可能因素 ........................................26 4.3 浮游生物對群聚呼吸率之影響 ................................................28 4.4 東沙環礁潟湖 P/R ratio 和有機碳循環...................................32 第伍章、結論 ..........................................................................................34 參考文獻...................................................................................................36 VII.

(9) 表列...........................................................................................................43 圖列...........................................................................................................60. VIII.

(10) 表次表一、測站之經、緯度、採樣深度、和底深 ......................................43 表二、環礁潟湖內測站之物理、化學和生物參數水體積分平均值範圍與平均值 ......................................................................................44 表三、參數水體積分平均值，以 Tukey 法分析各季節差異之結果 .45 表四、參數水體積分平均值，潟湖西區與東區差異分析表 ..............46 表五、春季測站物理、化學以及生物參數水體積分平均值之相關分析矩陣表 ..........................................................................................47 表六、夏季測站物理、化學以及生物參數水體積分平均值之相關分析矩陣表 ..........................................................................................48 表七、秋季測站物理、化學以及生物參數水體積分平均值之相關分析矩陣表 ..........................................................................................49 表八、冬季測站物理、化學以及生物參數水體積分平均值之相關分析矩陣表 ..........................................................................................50 表九、整年度測站物理、化學以及生物參數水體積分平均值之相關分析矩陣表 ......................................................................................51 表十、春季測站之物理、化學、和生物參數水體積分平均值 ..........52 表十一、夏季測站之物理、化學、和生物參數水體積分平均值 ......54 表十二、秋季測站之物理、化學、和生物參數水體積分平均值 ......56 IX.

(11) 表十三、冬季測站之物理、化學、和生物參數水體積分平均值 ......58. X.

(12) 圖次圖一、東沙環礁潟湖內採樣測站位置圖 ............................................60 圖二、各季節之表水溫度分布圖 ........................................................61 圖三、各季節測線 1、2 之水體溫度剖面圖 ......................................62 圖四、各季節之表水鹽度分布圖 ........................................................63 圖五、各季節測線 1、2 之水體鹽度剖面圖 ......................................64 圖六、各季節之溶解態無機氮水體積分平均值分佈圖 ....................65 圖七、各季節測線 1、2 之溶解態無機氮剖面圖 ..............................66 圖八、各季節之磷酸鹽水體積分平均值分佈圖 ................................67 圖九、各季節測線 1、2 之磷酸鹽剖面圖 ..........................................68 圖十、各季節之矽酸鹽水體積分平均值分佈圖 ................................69 圖十一、各季節測線 1、2 之矽酸鹽剖面圖 ......................................70 圖十二、各季節之溶解態有機碳水體積分平均值分布圖 ................71 圖十三、各季節測線 1、2 之溶解態有機碳剖面圖 ..........................72 圖十四、各季節之葉綠素甲水體積分平均值分布圖 ........................73 圖十五、各季節測線 1、2 之葉綠素甲剖面圖 ..................................74 圖十六、各季節之初級生產力水體積分平均值分布圖 ....................75 圖十七、各季節之異營性細菌生物量水體積分平均值分布圖 ........76 圖十八、各季節測線 1、2 之異營性細菌生物量剖面圖 ..................77 XI.

(13) 圖十九、各季節之異營性細菌生產力水體積分平均值分布圖 ........78 圖二十、各季節測線 1、2 之異營性細菌生產力剖面圖 ..................79 圖二十一、各季節之浮游生物群聚呼吸率水體積分平均值分布圖 80 圖二十二、各季節測線 1、2 之浮游生物群聚呼吸率剖面圖 ..........81 圖二十三、各季節所有測站平均水體浮游植物種類組成百分比 ....81 圖二十四、各季節之浮游動物豐度與種歧異度指數分布圖 ............83 圖二十五、各參數水體積分平均值的季節變化圖 ............................84. XII.

(14) 第壹章、前言在全球碳循環的過程中，碳元素主要以二氧化碳(CO2)的形式存於大氣當中。二氧化碳因其物理特性會吸收紅外線和紫外線，並將太陽的熱能鎖住。當大氣中的二氧化碳含量過高，地表的熱量難以散失，平均氣溫升高，此作用即為溫室效應(Greenhouse Effect)。過強的溫室效應會導致全球暖化，因此探討大氣和海洋之間碳通量的變化，對於全球碳通量循環及全球暖化的瞭解極其重要。海洋生態系的碳循環中，浮游生物群聚呼吸率 (Plankton Community Respiration；CR)和初級生產力(Primary Production；PP) 扮演著關鍵性的角色。浮游生物群聚呼吸率(以下簡稱群聚呼吸率)是水體中所有浮游生物群耗氧速率的總和，亦是浮游生物將有機碳轉換成無機碳的速率，即為水體中異營作用之速率。初級生產力為水體中自營生物透過光合作用利用太陽能將無機碳合成有機碳的過程，兩者皆對海洋及大氣的碳通量有重大之影響(Tilstone et al., 2009)。從系統碳收支(System C-budget)的觀點來看，初級生產力有將大氣中無機碳轉換成有機碳並儲存於海洋生態系中的效力，此作用稱為碳匯；而群聚呼吸率則是將有機碳轉化成二氧化碳的型態，進而將無機碳從海洋釋放到大氣中，則稱為碳源(Aufdenkampe et al., 2011；Chen et al., 2009)。因此，若海域在無外源性有機碳供應的前提下，初級生產力 1.

(15) 和群聚呼吸率的比值 (P/R ratio)可做為檢驗此水體系統為自營性 (P/R>1)、平衡性(P/R=1)或異營性(P/R<1)的最佳指標(del Giorgio et al., 1997)。若系統呈現自營性(P/R>1)，代表光合作用固定下來的有機碳，足以提供水體系統內生物的新陳代謝，並且有額外剩餘的有機碳可供輸注系統外的海洋或是透過生物幫浦(Biological Pump)沉降至深海 (Nishino et al., 2011；Ridgwell, 2011)；當系統為異營性(P/R<1)，則表示該系統生產的有機碳不足以提供浮游生物所利用；若系統在平衡 (P/R=1)狀態，則表示系統中的碳收支屬於平衡。從上述可知，群聚呼吸率不僅在海洋生態系有顯著的重要性，對於全球碳通量循環之探討更是扮演不可或缺的關鍵角色。綜觀世界珊瑚礁潟湖之相關研究，以位於太平洋的法屬玻里尼西亞之土阿莫土群島(Tuamotus)和澳洲東北方的法屬新喀里多尼亞 (New Caledonia)等兩地有較為完整的探討。土阿莫土群島是世界上最大的珊瑚礁群，因該地潟湖的溫度和水深適中，適合珍珠蛤(pearl oyster)的生長，促使當地珍珠蛤養殖業十分盛行。因此，在此潟湖的研究，以珍珠蛤食物來源相關的浮游植物及初級生產力為主(Charpy et al., 2012)，少部分探討浮游細菌。研究顯示，潟湖內營養鹽的含量以及浮游植物的群聚結構是影響初級生產力的主因(Lefebvre et al., 2012)；而潟湖因受風的擾動造成水體混合，底層的營養鹽抬升至表 2.

(16) 水，造成表水的營養鹽增加(Torréton et al., 1996)；在營養鹽的利用上，以體型較小的浮游生物較具優勢，因此浮游植物的群聚組成以 picophytoplankton 和 nanophytoplankton 為主(Thomas et al., 2010)；而此處潟湖多為半封閉潟湖(semi-closed)，且其內的矽酸鹽和磷酸鹽通常低於周邊海域，此時潟湖與周邊海域之間的水體交換速率，將是影響營養鹽含量的關鍵因素 (Charpy-Roubaud et al., 1990 ； Charpy, 1996)。法屬新喀里多尼亞的西南潟湖屬於沿岸型的熱帶珊瑚礁潟湖，同時受到沿岸都市的物質排放及外海水體交換的影響，因營養鹽來源複雜以及水體交換速率的差異，故以潟湖內浮游生物的空間變異研究為主；在受到人為干擾的沿岸，有較豐富的營養鹽和有機物質提供細菌生長，屬於中度營養(mesotrophic)的海域，隨著與沿岸距離增加，葉綠素甲、細菌生產力和矽酸鹽濃度愈趨下降(Torréton et al., 2007)，其中氣候(e.g. 風速、降雨)和潮汐作用是影響水體交換速率和空間變異的主因(Torréton et al., 2010)。此外，有關碳循環機制研究發現，初級生產力和異營性細菌生產力之間呈現空間非耦合現象 (phytoplankton-bacterioplankton decoupling)，顯示此潟湖有外源性有機碳輸入的特性(Rochelle-Newall et al., 2008)；另外在沿岸潟湖的底棲系統屬異營性(P/R<1)，靠近珊瑚礁則屬自營性(P/R>1)，顯示此潟 3.

(17) 湖的群聚呼吸率有極大空間變異(Clavier et al., 1999)。綜觀珊瑚礁潟湖的研究發現，生地化因子時空變異之探討相當重要。其中空間變異之原因，以潟湖及其周邊海域之間的水體交換速率，或與沿岸人為活動的干擾程度最為關鍵；而時間變異，則以氣候 (象)變化為可能主導因素。然而，有機碳循環或群聚呼吸率在珊瑚礁潟湖生態系的研究相當缺乏或僅侷限在底棲系統，而未將浮游動物的影響納入考量，故此相關議題在珊瑚礁潟湖生態系仍亟待研究與探討。東沙環礁位於南海之北端，為我國海域唯一發育完整之環礁，礁台長約 46 公里，寬約 2 公里，其特殊的自然景觀和豐富的珊瑚礁生物，足以代表國家自然遺產，其中珊瑚礁潟湖面積廣達 5 萬公頃，是東沙環礁最重要的生態系統。當海水落潮時，礁台浮現水面環抱潟湖，將東部海水與潟湖之間阻隔，環礁西部成為主要的水體交換孔道，造成潟湖先天的空間變異；若海水漲潮，潟湖會遭海水淹沒，僅有東沙島露出水面，顯示東沙環礁潟湖易受潮汐影響。在海洋生態系中，珊瑚礁海域是生產力最高與物種最豐富的生態系之一，在全球碳循環中扮演關鍵地位，因此群聚呼吸率和有機碳循環之研究對東沙環礁潟湖有其必要性，而海洋生物皆為水體所包覆，水體生態系的變動會影響海洋生物的生存、生長與分布，為達致東沙環礁永續經營之目 4.

(18) 的，詳盡研究此珊瑚礁潟湖生態系的變化極為重要。本研究主要目的為探究東沙環礁潟湖內群聚呼吸率之時、空變化及影響其變化之可能原因。為此選定環礁潟湖內 24 個調查測站，並於不同季度進行採樣研究，藉以瞭解群聚呼吸率在季節及空間的變異情況。群聚呼吸率為浮游生物新陳代謝的綜合速率，其變化與浮游生物量有最直接之關係，例如：浮游植物、浮游動物、細菌；此外，水體中的生物皆受到物理和化學因子(例如：溫度、鹽度、營養鹽等)的影響，因此，為瞭解群聚呼吸率之變化和成因，本研究將物理水文和生地化參數一併分析和討論。另外，本研究將以初級生產力和群聚呼吸率之比值(P/R ratio)進行比較，藉以探討環礁潟湖內之有機碳循環情況。. 5.

(19) 第貳章、材料與方法 2.1 調查測站與採樣計畫本研究於東沙環礁潟湖內選定 24 個測站(圖一)，完整涵蓋整體潟湖海域，以期全面性瞭解潟湖內生態系之空間變異。研究於民國 99 年的 5、7、9 月和 100 年 2 月進行，所得結果將分別代表春、夏、秋、冬等四季的季節變異。樣品採集以研究小艇進行，並以全球定位系統(GPS)進行導航和定位工作。到達測站後，先以聲納系統測量水深，作為採集深度之依據，再施放溫、鹽、深探儀 (SBE 19 plus CTD System；SeaBird Electronics Ins. USA)收集溫度與鹽度之深度剖面資料。水樣的採取則使用內壁為鐵氟龍被覆之 10 升尼斯金(Niskin)採水瓶，將其綁至已事先標定深度之繩索，並依現場海流強度及風速，於其底部綁住適當重量之重錘，以盡可能避免海流及風速造成繩索與海面出現夾角之情況下採集，採集時則將採水瓶垂入海中，直到預定深度，並施放訊錘將瓶口關閉並回收。各測站採樣深度將依測站的水深分別採取 1~4 個深度之樣水，其採樣深度設計為：(1)、水深淺於 5 m 採取 2 m 之水樣； (2)、水深介於 6~10 m 採取 2、5 m 之水樣；(3)、水深介於 11~15 m 採取 2、5、10 m 之水樣；(4)、水深介於 16~20 m 採取 2、5、10、15 m 之水樣(相關採樣深度與底深請參見表一)。 6.

(20) 2.2 無機營養鹽 (NO2-、NO3-、PO43-、SiO42-) 無機營養鹽樣本乃將100 mL水樣置入polyethylene瓶，攜回實驗室後立即進行相關分析。營養鹽的測定是使用三同步營養鹽分析裝置 (Trident-223 Simultaneous Nutrient Analyzer)與硝酸鹽/亞硝酸鹽分析裝置(Nitrate/Nitrite Analyzer)同時分析四種營養鹽(Gong, 1992)。硝酸鹽、矽酸鹽及磷酸鹽分別以cadmium, ascorbic acid/oxalate及ascorbic acid還原比色法測定濃度(Parsons et al., 1984)；其中硝酸鹽和磷酸鹽的偵測極限皆為0.01 μM，矽酸鹽的偵測極限為0.2 μM。資料分析時，將硝酸鹽 (NO3-)和亞硝酸鹽 (NO2-)合併為溶解態無機氮 (Dissolved inorganic nitrogen；DIN)來進行探討。. 2.3 溶解態有機碳 (Dissolved Organic Carbon；DOC) 溶解態有機碳樣本乃將 40 mL 水樣置入預先烤過(500℃, 6 小時) 的玻璃管中，加入 0.5 mL, 80%的磷酸後，以預烤過的鋁箔紙將樣本密封，並蓋上蓋子保存。樣本分析主要使用濕式氧化法(Wilson, 1961)，並以 TOC 分析儀(Model 1010, O. I. Co.)進行分析。. 2.4 葉綠素甲 (Chlorophyll a concentration；Chl a) 葉綠素甲樣本乃將2,000 mL水樣置入polyethylene瓶，用玻璃纖維 (GF/F)濾紙過濾，過濾後濾紙置於包埋盒中，冷凍於-5℃冰箱。攜回 7.

(21) 實驗室後，將濾紙放入10 mL的95%丙酮於暗處，隨後在4℃下萃取24 小時。萃取液葉綠素濃度以螢光光度計(Turner；10-AU-005)測量 (Strickland & Parsons, 1972)。. 2.5 初級生產力 (Primary Production；PP) 初級生產力培養測量乃將水樣分別裝於 9 個 250 mL 乾淨的 polycarbonate瓶中，於每個水樣瓶中添加NaH14CO3溶液(final conc. 10 μCi；Parsons et al., 1984)，稍微搖晃使藥品均勻混合，將水樣瓶分別放入八種不同遮光效果的遮光盒中，最後一瓶以鋁箔紙包裹作為全暗瓶，放入溢流式人工光源(最強光照 2002 μE m-2 s-1)培養桶內培養2小時，培養後的水樣以GF/F濾紙抽氣過濾。測定時先加入0.5 mL的1N HCl酸化以去除無機碳，待濾紙乾燥之後加入閃爍液(Scintillation Cocktail. Ultima Gold，Packard)靜置一天，然後放入液相閃爍計數器 (Liquid Scintillation Analyzer，Packard 1600)讀取C14的放射強度，並將放射強度換算成初級生產力。求得之初級生產力除以葉綠素甲濃度則為標準化後的「單位葉綠素甲生產力」，並利用初級生產力模式 (Webb et al., 1974)，進一步建立起單位葉綠素甲生產力與光照強度之間的相互關係；之後以全天光照量及葉綠素濃度測值逐時推算生產力值，然後將當日所有光照時間的初級生產力值積分求得每日的初級生產力。 8.

(22) 2.6 異營性細菌生物量 (Bacterial Biomass；BB) 異營性細菌生物量的採樣，主要使用 50 mL 的離心管裝入 40~45 mL 的水樣，加入 0.5 mL 的 glutaraldehyde 固定保存。測量時取出 2 mL 的保存水樣，加入 0.2 mL 的 acridine orange (final conc. 0.1％) 染色，兩分鐘後用 0.2 μm 的濾紙過濾，然後放入螢光顯微鏡下計數。細胞含碳量轉換係數假設為 2×10-14 mg C cell-1 (Lancelot & Billen, 1984)。. 2.7 異營性細菌生產力 (Bacterial Production；BP) 細菌之生產力以放射性元素 3H-thymidine (胸腺密啶，測 DNA 合成率；Fuhrman & Azam, 1982；Shiah et al., 2000；Shiah et al., 2001) 測量。水樣取得後，置於 50 mL 的 polycarbonate 培養瓶內，注入 3. H-thymidine (final conc. 20 μM)以現場水溫培養 1 小時後，添加 0.3. mL 的 formaldehyde 停止反應。以 0.2 μm cellulose acetate 濾紙過濾後，加入 85% ethyl alcohol、5% trichloro acetic acid 進行萃取。乾燥後之濾紙置於 7 mL 閃爍瓶內裝 0.5 mL ethyl acetate 予以溶解，再加入 6 mL 螢光閃爍劑(scintillation cocktail；Packard)，放入螢光閃爍計數器 (Packard 1200) 內測量放射活度 (Disintegrations per minute ； dpm)。再藉由胸腺密啶吸收轉換參數(1.18*1018 cells mol thymidine-1； 9.

(23) Cho & Azam, 1988)及細胞碳含量轉換係數 2*10-14 mg C cell-1(Lancelot & Billen, 1984)，將數值轉換成以碳為單位的異營性細菌生產力(mg C m-3 d-1)。. 2.8 浮游生物群聚呼吸率 (Planktonic Community Respiration；CR) 浮游生物群聚呼吸率是利用光-暗瓶培養法(Light-dark bottles incubation)測量，並以培養前、後溶氧(Dissolved oxygen)的變化量為依據(Gaarder & Grann, 1927；Chen et al., 2006)。溶氧值是以希巴辣光度測氧法(Shibala colorimetry；Pai et al., 1998)來測量。培養前的溶氧值是將海水從採水瓶注入到二重複60 mL Wheaton溶氧瓶中，待溢滿約 50~100 mL ，用分注器 (dispenser) 依序加入 0.5 mL 的 R1 試劑 (MnCl2‧4H2O，3 M)及0.5 mL的R2試劑(鹼碘/疊氮，鹼碘【I-】=4 M，【OH-】=8 M/疊氮，NaN3，0.3 M)，隨即蓋上瓶蓋旋緊並搖晃瓶子使試劑均勻混合；之後將瓶塞處予以水封後蓋上塑膠蓋並放至陰暗處，避免保存時因溫差而使瓶口磨砂處漏氣。測量前以分注器加入0.5 mL 的R3試劑(硫酸溶液)，將瓶塞拴緊，搖晃至沉澱物完全溶解。樣本液再經由分光光度計測量波長456 nm的吸光值，可測得培養前的溶氧值 (【O2】initial)。此外，另取海水裝入二重複的350 mL Kimble溶氧瓶，溢滿約100~150 mL後蓋上瓶塞並旋緊，包覆黑布使其完全不透光，將溶氧瓶置入黑色培養桶中培養(in situ)。培養桶內以流動海水循環， 10.

(24) 培養約24小時(Time)後，利用矽膠管將海水由350 mL Kimble瓶裝入 60 mL Wheaton瓶，再依照前述方式加入R1、R2試劑，經分光光度計測量出的吸光值，經過換算後即為培養後的溶氧值(【O2】end)。再代入公式：CR = (【O2】end -【O2】initial)/Time * 24，求得群聚呼吸率。. 2.9 浮游植物色素分析 (Phytoplankton pigment) 浮游植物色素分析乃將水樣以玻璃纖維材質濾紙(Whatman GF/F) 以低於 100 mmHg 的壓力進行過濾，爾後將濾紙以錫箔紙包覆儲存於 -20℃之低溫冰箱中。濾紙以 5 mL 的 90%丙酮萃取，經超音波震盪機震盪 30 分鐘，促使濾紙上浮游植物細胞內的色素能被充分萃取出來。為使萃取完全，將離心管置於 4℃之暗室恆溫培養箱中，冷藏 18~20 小時，離心後收取上清液進行高效液相層析法 (High Performance Liquid Chromatograph；HPLC)分析。HPLC 之浮游植物色素分析主要採用逆相 C18 管柱作色素分離，並使用三種移動相(A： 80：20 methanol：0.5 M ammonium acetate；B：90：10 acetonitrile： H2O；C：ethylacetate)，配合梯度程式(solvent system programs)進行色素體的沖提，流速設定為 1 mL min-1，樣品注入量為 50 μL，每個樣品分析所需時間為 34 分鐘。經 HPLC 儀器分析後每個樣本可得一個色素全光譜圖，透過國際浮游植物色素標準品(Sigma Chemical Inc., 11.

(25) U.S.A.)的比對分析出樣本中含有的色素波形圖。. 2.10 浮游動物豐度 (Zooplankton Abundance) 浮游動物豐度採樣以浮游動物網(雙 Bongo 網，330μm)進行，採集時以 1 m/sec 之速度，分別進行水平與垂直拖曳 10 分鐘，藉以採得表層與整體水層之樣品，採得之樣本保存於 5％中性福馬林溶液當中固定保存，攜回實驗室進行處理分析。於實驗室內，在立體解剖顯微鏡下分類，檢視及計數海水中所含浮游動物種類及數量，以進行定性種類組成及定量密度分析，鑑定標準則依 CSK(Current Study on Kuroshio)所訂浮游動物分類標準表。特別注意的是各測站之浮游動物 (或橈足類)的相對豐度與種歧異度指數(Shannon diversity index)分別以測站內之浮游動物(或橈足類)的豐度與種類數計算。. 2.11 資料整合與分析本研究將各項物理、化學和生物等參數進行相關分析，藉以釐清其時空變異的成因。此外，由於本珊瑚礁生態系統位於強日照海域且海水清澈，推論光應非水體生物生長之限制因子。為釐清整體水層生態系對底棲系統之貢獻，相關參數將以梯形積分法(trapezoidal method) 積分至底層。在水平空間差異上，先前的調查發現，潟湖內以東經 116.8˚為界的東、西方之水體溫度有差異(宋克義, 2009)。據此，本篇 12.

(26) 延續以東經 116.8˚作為分界，探究潟湖東、西方水域之間生地化因子的差別，以瞭解東沙環礁潟湖半封閉型的地理環境對此生態系之影響。此外，將測站 1、7、13、19、24 定義為側線 1(西北-東南走向)，測站 5、9、13、17、21 定義為側線 2(西南-東北走向)，藉由側線剖面圖，以瞭解環礁潟湖內垂直空間變化情形。本研究統計分析主要以 SPSS 軟體進行處理，其項目包含相關性分析(correlation)、線性回歸 (linear regression)和多重比較檢定(Tukey test)等。. 13.

(27) 第參章、結果 3.1 物理參數的時空變異研究期間，潟湖內各測站的表水(2 m)水溫變化介於 21.9~32.0℃ 之間，平均溫度為 27.5±3.1℃。就時序變化而言，表水溫度呈現明顯的季節性變化，夏季平均水溫為最高(30.4℃，表二、三)，秋季次之，而冬季最低(22.6℃，表二、三)。就空間變異而言，春季表水的高溫區主要分布在潟湖中間的南北兩方，夏季高溫區位於潟湖的東北方，此外，夏季潟湖東區溫度顯著高於西區(p  0.01，表四)。而在春、夏季潟湖的東方皆有塊狀冷水團出現。秋季的表水溫度最高與最低溫差距只有 1.1℃，且分布情形與夏季相似(圖二)；雖然秋季水溫隨著深度的增加有下降的趨勢，但表層水溫和底層水溫相差甚小(圖三)。冬季表水高溫區位於潟湖西側(圖二)，且顯著高於潟湖東區(p<0.05，表四)。表水鹽度的變化相對較小，其值介於 32.60~34.47 psu，平均為 33.8±0.5 psu。鹽度的時序變化和表水溫度則呈現相反之趨勢，亦即冬、春較高，而夏、秋較低(表三，圖四)。在深度變化方面，幾乎各季節垂直水體的鹽度皆混合均勻，僅有在秋季時鹽度有隨著深度而增加的趨勢(圖五)。綜觀物理水文之變化，潟湖的春、夏、冬三季整體水層於大部分 14.

(28) 測站混合均勻(圖三)；秋季潟湖內之水體隨著深度增加，而有溫度變低和鹽度變高的趨勢。其中值得注意的是，各季節在潟湖內除南、北航道海域有相對低溫的海水存在外，在春、夏季於潟湖內的東方亦有相對較低溫的水團(圖二)。相關分析結果顯示，春季除外(表五)，在夏、秋、冬三季，各季節內溫度和鹽度間存在顯著的相關性(r＝0.77， p<0.01，表六；r= -0.41，p<0.05，表七；r= -0.78，p<0.01，表八)。. 3.2 無機營養鹽(NO2-+NO3-、PO43-、SiO42-)的時空變化潟湖內的無機氮(NO2-+NO3-)水體積分平均濃度介於 1.44~3.44 μM 之間，平均濃度為 2.14±0.41 μM。就時序變化而言，其積分平均值有明顯的季節性變化，秋季濃度最高，春、夏季次之，冬季最低 (p<0.01，表三)；就空間分布而言，春季在潟湖北邊測站有較低無機氮濃度(圖六)；夏季較高的無機氮濃度出現於潟湖東南方與北方的測站 20(圖六)，且在表水有較高濃度的無機氮分布(圖七)；秋季在潟湖的東南方、北方與東北方有較高的無機氮濃度(圖六)，但潟湖中央的濃度偏低(圖七)；冬季的無機氮高值則出現在南、北航道口(圖六)。若以各季節內的資料進行相關分析顯示，秋、冬兩季的溶解態無機氮和鹽度呈顯著負相關(r= -0.50，p<0.05，表七；r= -0.47，p<0.05，表八)。潟湖內磷酸鹽水體積分平均濃度變化介於偵測極限 (0.01 15.

(29) μM)~0.32 μM，平均濃度為 0.05±0.06 μM。就季節變化而言，磷酸鹽濃度在各季節間並無顯著差異(p＝0.48，表三)。從空間分布來看，春季磷酸鹽在北航道口有最高濃度(0.14μM，圖八)；夏季則是在潟湖中間測站有較高磷酸鹽濃度，又以表水濃度較高(圖八、九)；秋季的磷酸鹽分布情形與夏季類似，高磷酸鹽濃度分布在潟湖中間和南方測站 (測站 10、13、15、17；圖八)，其中潟湖中間的高磷酸鹽濃度位於水體底層(圖九)；冬季磷酸鹽濃度變化最小(0.04~0.09μM，表二)，但潟湖西區之磷酸鹽濃度顯著高於潟湖東區(p  0.01，表四)，而在東北和西南方的水域磷酸鹽濃度較低(圖八)。相關分析結果顯示，磷酸鹽在冬季時與溫度或鹽度有顯著相關性(r= 0.60，p<0.01；r= -0.71，p<0.01，表八)。潟湖內的矽酸鹽水體積分平均濃度範圍介於 0.62~4.70 μM，平均濃度為 1.91±0.78 μM。就季節變異而言，夏、秋兩季的磷酸鹽濃度顯著高於冬、春兩季(p<0.01，表四)。若就季節內水平空間分布而言，春季較高濃度的矽酸鹽主要出現在測站 8，向四周遞減，在南航道口上的測站 4 則有最低濃度(0.91 μM，圖十)；夏季較高的矽酸鹽濃度出現在潟湖東方，且潟湖東區的矽酸鹽濃度顯著高於潟湖西區(p<0.05，表四)，潟湖北方和南航道口有較低的矽酸鹽濃度(圖十)；秋季矽酸鹽濃度在潟湖的東北方出現高值，在空間差異分析上，潟湖東區之矽酸 16.

(30) 鹽濃度也顯著高於潟湖西區(p<0.01，表四)，且有像潟湖中央逐漸遞減之趨勢(圖十)；冬季矽酸鹽濃度大致呈現由西向東遞增，但最低值出現在測站 12(1.85 μM；圖十；表五)，垂直水體之濃度分布則混和均勻(圖十一)。而相關分析結果顯示，秋、冬兩季的矽酸鹽皆與鹽度呈顯著負相關(r= -0.51，p<0.05，表七；r= -0.41，p<0.05，表八)。氮：磷莫耳比值(N/P molar ratio)可用以推測浮游生物的生長是受限於氮或磷；當 N/P 比值>16 表示浮游生物生長可能受到磷限制，N/P 比值<16 則表示氮限制(Redfield, 1958)。春季潟湖內測站 N/P 比值大多超過 16(表十)，僅有北航道口測站 1 的比值小於 16；夏季各測站 N/P 比值亦多數超過 16，唯有中間和南方之測站 14、15、17、20 比值小於 16(表十一)；秋季各測站的 N/P 比值依然大多超過 16，但在磷酸鹽較充足的測站 10、13、15 和 17，N/P 比值小於 16(表十二)；冬季潟湖內各測站的 N/P 比值皆大於 16(表十三)。顯示東沙環礁潟湖內的磷酸鹽可能是浮游生物生長的限制因子之一。. 3.3 溶解態有機碳研究期間溶解態有機碳水體積分平均濃度變化介於 55~388 μM，平均值為 148±66 μM。從季節變異的分析結果發現，冬、春兩季之溶解態有機碳濃度最高，秋季次之，夏季最低(p<0.01，表四)。就季節內空間分布而言，春季溶解態有機碳濃度範圍介於 73~286 17.

(31) μM(表二)，幾乎整個潟湖水體之溶解態有機碳濃度皆高於 150 μM(圖十二)，且表水濃度略高於底層水(圖十三)，是一般寡營養鹽海域濃度的 2 倍以上，此時節僅潟湖東南方的濃度較低(圖十二)；夏季之溶解態有機碳濃度範圍介於 55~149 μM(表二)，在潟湖西北至東南方有較低值(圖十二)；秋季的濃度範圍介於 78~388 μM(表二)，較高濃度分布於潟湖之西北和東南邊的中層水體(圖十三)；冬季溶解態有機碳濃度範圍為 176~266 μM(表二)，平均濃度為四季中最高(201 μM，表二)，在南、北航道口和部分測站更有超過 200 μM 的高值(圖十二)，此外，冬季水體有較大的垂直濃度變化，溶解態有機碳主要累積於底層水體(圖十三)。為進一步瞭解溶解態有機碳和浮游生物群聚的關係，相關分析結果顯示，春季的溶解態有機碳和異營細菌生產力或浮游動物豐度有顯著負相關性(r＝-0.43，p<0.05；r＝-0.44，p<0.05，表五)；夏季的溶解態有機碳和異營細菌生產力有著顯著正相關性(r= 0.48，p<0.05，表六)；秋季的溶解態有機碳與初級生產力、浮游動物豐度或群聚呼吸率皆為顯著正相關性(r= 0.69，p<0.01；r= 0.53， p<0.01；r= 0.53，p<0.01，表七)；冬季的溶解態有機碳和異營細菌生產力間呈顯著負相關(r= -0.46，p<0.05，表八)，值得注意的是，溶解態有機碳濃度和異營細菌生產力在春、夏和冬三季皆有顯著相關。. 3.4 葉綠素甲 18.

(32) 研究期間葉綠素甲水體積分平均濃度變化介於 0.18~9.7 μg L-1，平均值為 3.10±2.88 μg L-1。就季節變化而言，夏季有最高葉綠素甲濃度，秋季次之，冬、春季最低(p<0.05，表四)。就季節內空間變化而言，春季葉綠素甲濃度介於 0.18~1.78 μg L-1(表二)，潟湖內東、南邊及中央中層水體有較高葉綠素甲濃度(圖十四、十五)；夏季葉綠素甲濃度介於 0.21~1.06 μg L-1(表二)，較高濃度主要分布在潟湖東南邊之測站 21、22，往西北方向四周遞減(圖十四)；秋季葉綠素甲濃度介於 0.14~0.94 μg L-1(表二)，較低濃度值出現在南、北兩個航道口(圖十四)，其濃度在垂直水體大致混合均勻，只在潟湖中央偏南方的底層海水及東北邊的測站有較高濃度分布(圖十五)；冬季葉綠素甲濃度為 0.21~0.73 μg L-1(表二)，在潟湖中央之測站 13 底層水體有最高值，並向四周遞減，而於南、北航道口之值最低(圖十四)。. 3.5 初級生產力研究期間初級生產力水體積分平均值介於 8.2~334 mg C m-3 d-1 ，平均生產力為 73.0±60.3 mg C m-3 d-1，而季節間無顯著差異 (p=0.06，表四)。就水平分布而言，春季時初級生產力範圍介於 21~334 mg C m-3 d-1，在南航道口往潟湖中央測站 13 有較低值的分布，由此測站往東、南、北方遞增(圖十六)；夏季初級生產力範圍介於 8~151 mg C m-3 d-1，以潟湖中間之測站 13 有較高之初級生產力，並由此區域向 19.

(33) 四方遞減(圖十六)；秋季初級生產力範圍介於 13~200 mg C m-3 d-1，以潟湖中央偏東的測站 17、19 有較高初級生產力(圖十六)；冬季初級生產力範圍介於 13~109 mg C m-3 d-1，在潟湖的東北方海域出現較高值，並向西南方遞減(圖十六)。相關分析的結果顯示，夏季的初級生產力與溶解態無機氮有顯著負相關(r= -0.57，p<0.05，表六)；秋季的初級生產力與溶解態有機碳或葉綠素甲有顯著正相關(r= 0.69， p<0.01；r= 0.59，p<0.05，表七)。. 3.6 異營性細菌生物量潟湖內異營細菌生物量水體積分平均值範圍介於 4.4~37.4 mg C m-3，平均生物量為 16.9±7.1 mg C m-3。就時序變化而言，春季之生物量最高(p<0.01，表四)，冬季最低(p<0.05，表四)。就水平空間變化而言，春季細菌生物量積分平均值介於 12.4~37.4 mg C m-3，生物量由西往東逐漸增加，潟湖東區的細菌生物量顯著高於西區(p  0.05，表四)，其變動幅度約為 3 倍(圖十七)。由深度剖面觀之，東北方整個水層皆有高細菌生物量(圖十八)；夏季細菌生物量積分平均值範圍介於 5.3~25.2 mg C m-3，其分布由潟湖內測站 18 往四周遞減(圖十七)，並且在中層水有較高生物量(圖十八)，變動幅度約 4.7 倍；秋季細菌生物量積分平均值範圍介於 4.4~29.0 mg C m-3，其值由潟湖西邊往東遞增(圖十七)，且潟湖東、西區有顯著差異(p<0.05，表四)，生物量變動 20.

(34) 幅度達 6.6 倍；冬季細菌生物量積分平均值介於 5.2~14.2 mg C m-3，較高生物量出現在潟湖中央偏西(圖十七)，生物量變動幅度約 2.7 倍。此外，春、夏和冬季細菌生物量最低值皆出現在北航道口，而秋季最低值則位於南航道口(圖十七)。相關分析結果顯示，細菌生物量在夏、秋和冬三季當中，皆與葉綠素甲呈現顯著正相關(r＝0.42， p<0.05，表六；r＝0.59，p<0.01，表七；r= 0.55，p<0.01，表八)，而夏季亦與初級生產力有顯著正相關(r= 0.67，p<0.01，表六)。. 3.7 異營性細菌生產力研究期間潟湖內異營性細菌生產力水體積分平均值之變化介於 1.1~46.3 mg C m-3 d-1，平均值為 14.4±10.1 mg C m-3 d-1。在季節變異上，夏季之細菌生產力最高(p<0.01，表四)，春、秋次之，冬季最低 (p<0.01，表四)。以水平空間變化而言，春季細菌生產力的範圍介於 5.6~44.4 mg C m-3 d-1，較高值出現在潟湖東區，統計結果亦顯示，潟湖東區顯著高於西區(p=0.06，表四)，而靠近南、北航道口的測站則有較低值出現(圖十九)；夏季介於 5.5~46.3 mg C m-3 d-1，較高細菌生產力位於潟湖中央偏南方的測站，且以表水層較高，較低值出現在南、北航道口和潟湖的東北方(圖十九、二十)；秋季細菌生產力為 1.1~28.7 mg C m-3 d-1，其分布與春季的結果相仿，亦即細菌生產力以潟湖東方與東南方較高，並往潟湖中間遞減，此外，南、北航道口亦 21.

(35) 有較低的細菌生產力(圖十九)；冬季之細菌生產力為 1.3~18.1 mg C m-3 d-1，最低值位於南、北航道口，並向東方遞增(圖十九)。而相關分析結果顯示，春、夏和冬季的異營性細菌生產力和溶解態有機碳呈顯著相關(r＝-0.43，p<0.05，表五；r=0.48，p<0.05，表六；r= -0.46， p<0.05，表八)，此外，在春、秋和冬三季的異營性細菌生產力和異營性細菌生物量皆有顯著正相關(r＝0.50，p  0.05，表五；r＝0.66， p<0.01，表七；r= 0.41，p<0.05，表八)。. 3.8 群聚呼吸率與 P/R ratio 研究期間潟湖內群聚呼吸率的變化範圍介於偵測極限(0 mgC m-3 d-1) ~279.2 mgC m-3 d-1，平均值為 65.9±40.5 mg C m-3 d-1。季節變化的分析結果顯示，春季之群聚呼吸率最高(p  0.05，表四)，夏、秋次之，冬季最低(p<0.01，表四)。就季節內空間變化而言，春季群聚呼吸率為 41.1~279.2 mg C m-3 d-1(表二)，最高值出現於潟湖東南邊和南航道測站 8 的中層水(圖二十一)；夏季群聚呼吸率介於 9.0~116.0 mg C m-3 d-1，較高值出現在潟湖東西向中間測線，且往南北二方遞減，此外在潟湖中央之底層水有最高的群聚呼吸率(圖二十二)；秋季群聚呼吸率範圍為 41.9~113.9 mg C m-3 d-1，在潟湖東南至西北方之測線和東北邊的中層水體有較高之群聚呼吸率(圖二十一、二十二)；冬季的群聚呼吸率介於 0.0~69.8 mg C m-3 d-1，分布由北向南遞增，在潟湖南側有較 22.

(36) 高測值(圖二十一)。若比較潟湖東、西區之空間變化，並無顯著差異 (表四)。而相關分析結果顯示，春季的群聚呼吸率和矽酸鹽或葉綠素甲皆有顯著正相關性(r＝0.47，p<0.05；r＝0.64，p<0.01，表五)；夏季的群聚呼吸率與各參數之間皆無顯著關係(表六)；秋季群聚呼吸率和溶解態有機碳、初級生產力或異營性細菌生物量之間有顯著正相關性(r＝0.53，p<0.01；r= 0.54，p<0.05；r= 0.44，p<0.05，表七)；冬季的群聚呼吸率與各參數亦無顯著相關。. 3.9 浮游植物種類組成不同種類的浮游植物因體內存在色素的種類與含量有所區別，故藉由高校液相層析法分析色素含量的組成比例，可以得到浮游植物的種類、組成與所佔的百分比。研究期間各季節浮游植物種類組成(圖二十三)，春季以矽藻(35%)、藍綠藻門(32%)、隱藻(16%)、鈣板藻(8%) 為浮游植物優勢種，其他非優勢族群佔全部的 9%；夏季以藍綠藻門 (54%)、隱藻(17%)、鈣板藻(13%)、矽藻(11%)為浮游植物優勢種，非優勢族群綠藻門-綱佔全部的 3%；秋季以矽藻(50%)、藍綠藻門 (24%)、鈣板藻(8%)、綠藻門-綱(8%)、雙鞭毛藻(5%)為浮游植物優勢種，其他非優勢族群佔全部的 5%；冬季以綠藻門-綱(32%)、藍綠藻門(27%)、矽藻(14%)、隱藻(14%)、鈣板藻(10%)為浮游植物優勢種，其他非優勢族群佔全部的 3%。 23.

(37) 3.10 浮游動物豐度研究期間浮游動物豐度水體積分平均值變化範圍介於 7.8×102~5.7×106 ind./1000 m3 之間，平均值為 4.3×105 ind./1000 m3，各季節之間並無顯著差異(p=0.26，表四)。若就季節內水平空間分布而言，春季浮動豐度為 5.6×104~1.7×106 ind./1000 m3，潟湖中央之豐度較周圍測站低，最高豐度為測站 5(表十、圖二十四)，與最低豐度的測站 18 相差約 30 倍；夏季浮動豐度介於 6.5×104~5.7×106 ind./1000 m3 之間，較高值出現在潟湖東南邊，最高豐度在測站 20，最低豐度為測站 23(表十一、圖二十四)，最高與最低豐度相差約 88 倍；秋季浮動豐度介於 4.1×104~1.5×106 ind./1000 m3 之間，最高豐度在測站 16，而最低豐度為測站 18(表十二、圖二十四)，兩者之間豐度相差約 84 倍；冬季浮動豐度範圍為 7.8×102~1.3×106 ind./1000 m3(表二)，最高豐度為測站 1，最低豐度在測站 3(表十三、圖二十四)，兩側站豐度之間相差達 1666 倍。從相關分析的結果來看，春、秋兩季的浮游動物豐度皆與溶解態有機碳呈顯著相關性(r= -0.44，p<0.05，表五；r= 0.53，p<0.01，表六)。. 24.

(38) 第肆章、討論東沙環礁為台灣首座海洋國家公園，更是西太平洋面積最大、形狀最完整的環礁群，獨具特色的海洋生態環境使其在國內外受到高度重視，如能有詳細完整的調查與研究，對潟湖生態系的瞭解必將有所貢獻。據此，本研究在不同季節於東沙環礁內進行調查，採樣測站完整涵蓋整個潟湖，以期能一窺其時、空變化之全貌。此外，本研究，除物理和化學因子之外，更將浮游植物、浮游細菌和浮游動物等生物參數一併納入討論，並結合有機碳之分布和變化，將大為增加對環礁潟湖之群聚呼吸率和有機碳循環之瞭解。 4.1 東沙環礁潟湖的物理水文結果顯示，研究期間的水溫介於 21.9℃~32.0℃，最大溫差為 10.1 ℃，水溫有明顯的季節律動(表三)。而各季節的平均溫度，春、夏、秋三季皆接近 30℃，冬季平均溫度亦達 22.6℃(表二)，屬於熱帶海域，適合生物生長，推測水溫並非影響本潟湖生物生存與生長之主因。本研究結果與前人在東沙外海之調查研究相比對後發現，潟湖內之水體在夏、秋兩季的水溫皆高於環礁外海測站(Pan et al., 2012)，推測與潟湖內水深較淺有關；環礁潟湖之水體最深僅 17.2 m(表一)，相較於潟湖周邊的外海測站，潟湖受到氣象(候)變化的影響較為明顯 (Torréton et al., 2010)，因此水溫易呈現較大幅度的變化，此推測亦可 25.

(39) 解釋為何潟湖內海水溫度有明顯的季節性變化。而水平空間分布的結果顯示，夏、冬兩季之水溫在潟湖東、西兩區有明顯差異(表四)，其原因除上前述深度因素外，亦可能受到環礁的阻擋所致，因潟湖西區未被礁台所圍繞，為潟湖和外海水體交換的主要孔道，造成潟湖西區的水溫易受到外海海水影響，而潟湖東區水體交換速率在礁台的阻隔下相對緩慢，因此形成潟湖內水溫在夏、冬兩季分布不均。然而，其他研究顯示在六月至九月時潟湖西區水溫高於東區(宋克義，2009)，推測可能因調查期間受到不同氣象變化所造成 (Torréton et al., 2010)，或因受限於其測站數較少而影響結論；而本研究特別是在春、夏兩季之潟湖東區皆有較冷水團的出現(圖二)，在鹽度變化亦有相類似之現象(圖四)，推測可能因當南海內波由東向西傳播撞到環礁東側 (Duba et al., 2004；Liu et al., 1998)，造成底層抬昇之冷水進入環礁之內所致。在鹽度方面，夏、秋兩季的鹽度明顯較低，恰好與溫度的結果相反，推測可能是夏、秋兩季的熱對流旺盛，導致降雨的情形增加，再加上潟湖內水體交換率緩慢，致使鹽度下降，此推論可從夏、秋兩季的溫度和鹽度之間有顯著相關性(表六、七)得到驗證。. 4.2 影響潟湖浮游植物生長之可能因素一般而言，寡營養鹽海域中各化學及生物因子分布範疇如下：硝酸鹽<0.2 μM，溶解態有機碳<70 μM，葉綠素甲<0.2 μg L-1，初級生 26.

(40) 產力<20 mg C m-3 d-1，異營性細菌生產力<5 mg C m-3 d-1(Shiah et al., 2000；Shiah et al., 2001；Shiah et al., 2003)。意外的是，東沙環礁潟湖雖受寡營養鹽的南海所包圍，但潟湖內的化學及生物因子卻常出現中度優養化之數值，且各項因子在空間結構上，呈現極高的變異性。推測當營養鹽由外海進入潟湖內，被潟湖的生物(e.g. 珊瑚、浮游生物)吸收(nutrient trapper)後，因潟湖的封閉性將營養鹽留在系統內，且不斷的再循環利用；再者，由於潟湖內、外水體交換較差，致水平和垂直分布不均，導致各項生地化參數有極大的空間變異。而各季節的氮磷比之平均值皆大於 16，此結果建議潟湖內的浮游生物生長極可能受到磷酸鹽供應的限制，此假設可由先前東沙環礁潟湖的研究得到論證，其研究中磷酸鹽添加實驗的結果發現，細菌的生長力確實受到磷酸鹽的限制(Pan et al., 2012)。然而，本研究中磷酸鹽和葉綠素甲之間，並無顯著相關(表九)，顯示潟湖內除磷酸鹽外，浮游植物生長亦可能受限於其它因子；各研究參數綜合分析結果顯示，葉綠素甲與無機氮有顯著的相關(表九)，推測浮游植物的生長可能受到無機氮濃度所影響。除無機營養鹽外，浮游植物的生長亦可能受到光強度或浮游動物攝食等因素影響(Domingues et al., 2011； Kimmerer et al., 2014；Xu et al., 2010)，但東沙環礁位於熱帶海域，全年皆有充足的日照，且本潟湖水體大部分都於有光層範圍之內，故本 27.

(41) 海域浮游植物生受限於光照強度的可能性應屬極微，另外從浮游植物參數(葉綠素甲濃度和初級生產力)和浮游動物豐度兩者之間並無顯著相關，推測浮游動物的攝食亦非影響浮游植物生長的主因。綜觀以上論述，影響東沙環礁潟湖之浮游植物生長的主控因素應為無機營養鹽的濃度。. 4.3 浮游生物對群聚呼吸率之影響浮游生物群聚呼吸率(CR)為水體中所有浮游生物群聚消耗氧速率之總和，其中浮游生物群聚包含浮游植物、浮游動物、浮游細菌和原生生物等。一般而言，體型較小的異營性細菌通常是潟湖中群聚呼吸率的主要貢獻者(Sadro et al., 2011；Smith et al., 2003)；然而，在某些潟湖的研究發現，浮游植物才是群聚呼吸率的主要貢獻者(Aristegui et al., 1996)。會造成潟湖生態系變動的因素相當多，諸如內波、大氣擾動、潮汐或經由大氣傳輸所沉降的物質影響……等等，各種因素都會直接或間接的影響生物因子，進而產生迥異的結果，即便在同水域但不同時空下，結果亦可能不盡相同。本研究結果顯示，東沙環礁潟湖內的群聚呼吸率可能主要受控於水體中浮游生物群聚生物量的多寡，此推論可由群聚呼吸率和葉綠素甲或異營性細菌生物量之間的顯著相關得到應證(表九)；此外，從季節間的變化發現，群聚呼吸率和葉綠素甲或異營性細菌生物量之間有 28.

(42) 相似的變化趨勢，皆是春季最高，夏、秋次之，冬季最低(表三)，故推測在浮游生物生物量中，又以浮游植物和異營性細菌為主。然而，本研究群聚呼吸率的變化在各季節皆不相同，影響其變異的生地化因子亦可能不同，故若欲深入探究影響群聚呼吸率變化的主因，仍須各別季節分開討論，方能進一步瞭解影響本潟湖有機碳循環的前因後果。春季時，潟湖的群聚呼吸率與葉綠素甲之間呈顯著正相關性(r= 0.64，p<0.01)，顯示此時浮游植物可能為群聚呼吸率的主要貢獻者。前文提及，浮游植物的生長可能受到光照強度、無機營養鹽濃度的多寡或浮游動物攝食等因素影響，其中又以受限於營養鹽濃度可能性最大。春季之浮游植物群聚以矽藻為主(圖二十三)，推估春季浮游植物可能因矽酸鹽的供給而大量生長，雖然此時節浮游植物與矽酸鹽並無顯著相關，但群聚呼吸率和矽酸鹽之間卻有顯著正相關(r = 0.47， p<0.05)，此結果可間接推論矽藻應為春季時群聚呼吸率的主要貢獻者。夏季的群聚呼吸率並未與任何生地化因子有顯著相關(表六)，然而在夏季時有最高的異營性細菌生產力。本研究雖然沒有直接測量異營性細菌呼吸率(Bacterial respiration rate；BR)，但可藉由細菌生長效率 BGE(Bacterial growth efficiency)=BP/(BR+BP)來推算出異營性細菌 29.

(43) 呼吸率；若將細菌生長效率假設為 0.6(del Giorgio et al., 1997)，估算出此時異營性細菌呼吸率約佔群聚呼吸率的 24.2%，顯示其對群聚呼吸率的貢獻可能有限。因此，影響夏季群聚呼吸率變化的主因仍不清楚。秋季的結果顯示，潟湖的群聚呼吸率變化可能主要與水體中異營性細菌生物量的多寡有關，此推測可由細菌生物量和群聚呼吸率的顯著正相關得到驗證(r = 0.44，p<0.05)。在海洋生態系統中，異營性細菌常是有機碳的主要消耗者，對有機碳的調節、輸出和轉化皆有關鍵性的影響(Cole et al., 1988；Trabelsi et al., 2011)，故異營性細菌生物量亦常與水體中有機碳的含量有關。海洋中有機碳可分成溶解態有機碳(DOC)和顆粒態有機碳(POC)二大類，而溶解態有機碳主要來源包括浮游植物的泌液作用、浮游動物的濫食作用、水中生物的排泄作用或生物死亡後釋放的有機物質等(Fouilland et al., 2013；Saba et al., 2011)。雖然本研究並無直接測量上述參數，但秋季的初級生產力或浮游動物豐度與溶解態有機碳間皆呈顯著正相關(表七)。依學理而言，在遠離陸源物質和人為干擾的系統內，初級生產力是產生溶解態有機碳的主要來源之一。從地理位置來看，東沙環礁周邊沒有大型河川輸入，應屬於缺乏外源性有機碳的海域。此外，一般珊瑚礁生態系，初級生產力的主要來源通常是底藻和珊瑚共生藻(Falkowski, 1980)， 30.

(44) 主要因珊瑚礁具有高度系統內再生作用(regeneration)，多數生物都集中在底棲系統，故若水體分層現象明顯，將阻礙底層營養鹽向上擴散，使得再生性營養鹽(regenerated nutrient)的利用侷限於底棲系統，此時上層水體的浮游植物則無充足的營養鹽而供其滋生。雖然本研究並未直接量測底棲初級生產力，但秋季的溫度和鹽度深度剖面圖顯示 (圖三 E、F，圖五 E、F)，確存在有分層現象，因此水體的營養鹽可能侷限於底層，而提升珊瑚共生藻和底藻的初級生產力。結合上述的論點，推測秋季時東沙環礁潟湖的溶解態有機碳的產生，主要透過浮游植物或底棲自營生物的泌液作用、浮游動物濫食或排泄作用等的添補，以供給異營性細菌利用和生長，使異營性細菌成為秋季群聚呼吸率的主要貢獻者。冬季之研究結果顯示群聚呼吸率是四季最低，雖其與所有量測之生地化參數並無顯著相關，但低浮游生物量可能是造成低群聚呼吸率的主因。冬季時無機營養鹽的平均濃度亦低，其中無機氮(NO2-+NO3-) 的濃度也是四季中最低；而冬季的葉綠素甲濃度、浮游動物豐度以及異營性浮游細菌生物量的平均值亦低於其它季節(表二)，上述結果顯示低浮游生物量是造成低群聚呼吸率的主因。從食物鏈的觀點來看，浮游植物是所有食階能量的主要來源之一，浮游植物的生長將決定浮游動物和異營性細菌獲得能量的多寡(Kürten et al., 2013；Obernosterer 31.

(45) et al., 2008；Steinberg et al., 2012)。猶如先前探討有關浮游植物生長的限制因子，在充足光照和浮游動物量稀少的狀況(表二，圖二十五 L)，推測冬季浮游植物的生長主要受限於低營養鹽濃度，進而影響各種浮游生物量。而造成低營養鹽濃度的原因，可能是此時潟湖與外海水交換速率較快，導致潟湖內營養鹽濃度因稀釋作用而降低(Pan et al., 2012；Dumas et al., 2012；Wang et al., 2007)。可惜本研究或過往東沙環礁的相關研究並無水體交換速率之相關數據，故無法驗證其可能性。然而，特別值得一提的是，冬季的溶解態有機碳濃度為四季中最高。就珊瑚礁海域而言，珊瑚的分泌作用所釋放的溶解態有機碳可能是有機碳的主要來源(Ferrier-Pages et al., 2000；Haas et al., 2011 )，然本研究並無直接證據可以證明此推論。. 4.4 東沙環礁潟湖 P/R ratio 和有機碳循環東沙環礁地處南海北部，遠離陸源物質干擾(大氣沉降除外)且島上人為活動稀少，屬於外源性物質較少的地區，適合利用初級生產力和群聚呼吸率之比值(P/R ratio)作為檢驗東沙環礁潟湖生態系的指標。研究結果顯示，春、夏、秋三季的 P/R 平均值均接近 1，而冬季的 P/R 平均值更高達 3.03±3.82(表二)，顯示東沙環礁潟湖的生態系統屬於平衡性，在冬季則屬於自營性。冬季的高 P/R 值，主要因此時低群聚呼吸率導致。若將各季節之 P/R 值進一步分析發現，同季節不同 32.

(46) 測站間的 P/R 比值有極大差異(表二)，凸顯其生物分布呈現極大的空間歧異度。若就碳收支系統觀點而言，東沙環礁潟湖與大氣間的碳通量常呈平衡狀態，但冬季時可能是碳匯(carbon sink)；此說明東沙環礁潟湖生態系此時將有額外的有機碳源，提供底棲生態系或其周遭海洋生態系利用，冬季的高溶解態有機碳濃度亦可間接佐證此推論(表二)。. 33.

(47) 第伍章、結論本研究以瞭解東沙環礁潟湖內浮游生物群聚呼吸率和有機碳循環之時空變化為主要目標，並探討影響潟湖內生態系變化之原因。研究結果顯示，潟湖內水溫四季皆溫暖，適浮游生物生長，其因礁台阻礙水體交換且水體深度較淺等因素，造成水溫有明顯的季節律動，而且各參數有極大的空間變異。就化學水文和生物參數而言，除磷酸鹽偏低之外，東沙環礁潟湖屬於中度營養的海域，推測為周邊海域的營養鹽進入潟湖後，被潟湖內的生物吸收，並且在此封閉性的潟湖內，不斷的再循環利用所致。在氮磷比值的部分，潟湖內各季節之平均比值都大於 16，顯示東沙環礁潟湖屬於磷限制的海域；然而，所有數據一起分析發現，葉綠素甲與無機氮呈顯著相關，推測浮游植物生物量亦受無機氮濃度多寡的影響。就浮游生物群聚呼吸率的變化而言，東沙環礁潟湖內的群聚呼吸率主要受到浮游生物量的多寡而影響，其中又以浮游植物和浮游細菌為主要貢獻者。進一步探究各季節之變化，春季之浮游植物應為群聚呼吸率主要貢獻者。夏季的群聚呼吸率未與任何參數有顯著相關，縱使該季有最高的異營性細菌生產力，但估算之異營性細菌呼吸率，僅佔群聚呼吸率的 24.2%，故影響夏季群聚呼吸率變化的主因仍不清楚。秋季的群聚呼吸率與異營性細菌生物量有顯著相關，顯示異營性 34.

(48) 細菌為此時的群聚呼吸率主要來源。冬季的群聚呼吸率為各季最低，其原因可能是冬季時潟湖與外海的水體交換速率較快，導致潟湖內的營養鹽和浮游生物被外海海水大量稀釋或被攜出，進而造成浮游生物生物量降低，而使群聚呼吸率大幅下降。從系統探收支的觀點而言，東沙環礁潟湖各季的 P/R 平均值均接近或大於 1，顯示潟湖應為平衡性，冬季時更屬自營性。本研究在東沙環礁潟湖對浮游生物群聚呼吸率之議題，雖已盡可能做出完整的調查與分析探討，但仍有不足之處。未來若能進一步蒐集東沙環礁的完整氣象參數，將潟湖內、外海水交換速率納入，並增加潟湖底棲生物的研究，勢必將使東沙環礁潟湖群聚呼吸率的研究更臻完備。. 35.

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(56) 表一、測站之經、緯度、採樣深度、和底深。測位. 經度 (oE). 緯度 (oN). 採樣深度 (m). 底深 (m). 1 2 3 4 5 6 7 8. 116.7139 116.7392 116.7220 116.7209 116.7211 116.7619 116.7578 116.7576. 20.7431 20.7065 20.6762 20.6542 20.6234 20.7399 20.7065 20.6747. 2、5、10、15. 17.2 5.0 5.2 8.9 7.2 7.2 9.8 15.0. 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19. 116.7571 116.7566 116.8053 116.7996 116.7957 116.7989 116.7992 116.8377 116.8372 116.8376 116.8375. 20.6504 20.6188 20.7390 20.7102 20.6774 20.6500 20.6204 20.7399 20.7102 20.6797 20.6502. 2、5 2、5. 20 21 22 23 24. 116.8219 116.8576 116.8715 116.8717 116.8566. 20.6193 20.7249 20.7060 20.6741 20.6504. 43. 2 2 2、5 2、5 2、5 2、5 2、5、10. 2 2、5、10 2、5、10 2、5、10 2、5 2、5 2、5、10 2、5、10 2、5 2 2、5 2、5、10 2 2. 8.0 8.6 2.0 14.8 14.6 14.8 8.0 10.2 15.4 13.0 10.9 2.0 12.3 14.1 4.0 3.2.