前言
「生物多樣性」一詞已成為近 10 年來全球生態保育的重要議 題。在陸域生態系中，由於蝶類為所有陸域無脊椎動物中生物學資料 最為齊備的類群。因此，歐美日的生態學界常以蝶類為指標進行多樣 性的監測及評估，以做為環境變動或惡化的反應指標(Pollard & Yates, 1993；Robert & Alan, 1997)。除此之外，蝶類多樣性調查可作為鑑別 自然環境演化的熱點及環境獨特的地域，成為生物多樣性保育上的重 要參考(Talyor et al., 2002)。然而，這樣的應用需對區域蝶相有通盤的 了解方可獲致。
Major (1988)曾指出，特有性(endemicity)是生物地理分佈的重要 特徵之一，而特有種亦通常具有獨特的基因庫且擁有獨特的形態及適 應力。因此，研究一特定地區的特有物種種群有助於了解該區生物的 演化歷史。島嶼因其具有天然而非政治性的天然疆界，因此其中的特 有物種常被選為生物多樣性或種分化的研究素材(de Boer & Duffels, 1996；Waldren & Florence, 1995；Juan et al., 2000)。根據島嶼生物地 理學理論(MacArthur & Wilson, 1967)，海洋性島嶼的陸域生物相通常 具有較高的特有比例，其比例與該島及臨近大陸的隔離距離與時間呈 正相關。相對來說，由於大陸性島嶼常因冰河時期海平面下降形成與 臨近大陸間的「陸橋」，中斷了有利於物種分化的隔離機制，因此其 特有率較低，然其生物相卻較海洋性島嶼豐富。台灣係一年輕的大陸 性島嶼，為歐亞大陸板塊受菲律賓海板塊撞擊所造成，根據不同學者 的資料，其隆起年代據估在 250~400 萬年前不等(Shen, 1996；Chi et al., 1981；Suppe, 1981；Teng, 1990)；而利用孢粉學資料的研究結果亦指 出，最近的末次盛冰期(last glacial maximum stage, LGM)約始於二萬 五千年至一萬八千年間，末於一萬年至一萬二千年間(Liew & Tseng, 1999；Huang et al., 1997；Liew et al., 1997)，盛冰期間所造成的陸橋 使得東亞島弧與臨近的亞洲大陸相連(Kimura, 2000)，並使得隔離分 化的時間十分短近(Yu, 1995)，因此臺灣的陸域生物相之特有率理應 不高。然根據 Bykov(1979)與 Hsieh(2002)對臺灣產維管束植物的種類
與分佈分析，台灣地區之植物相具有顯著之高特有率。Yu (1995)根據 isozyme 變異研究結果指出，台灣產小型囓齒目動物的特有性具有特 殊的分佈模式，棲地海拔愈高，特有比率則越高，其遺傳變異成因來 自中國大陸的多重遷入(multiple invasion)。Lin et al.(2002)亦曾對東亞 島弧產草蜥屬(Takydromus)的高特有性成因進行探討，發現海平面升 降所造成的割據種化(vicariant speciation)為造成草蜥高特有性之主要 因素。Hsu (2001)曾指出，台灣地區的蝴蝶包括大陸性起源與海洋性 起源的類群，由於這多起源的蝶類多樣性成因，使得台灣蝶類多樣性 較臨近地區豐富。因此，針對特有性較高的蝶類類群進行親緣關係與 生物地理的研究，並與小型哺乳類與爬蟲類的結果進行比較，將可印 證台灣生物相演化歷史的可能模式。
密紋波眼蝶之自然史與其系統分類
密紋波眼蝶複合群(Ypthima multistriata species complex)(註一)係 屬蛺蝶科(Nymphalidae)眼蝶亞科(Satyrinae)波眼蝶屬(Ypthima)，分佈 於東亞森林及草原。該複合群共包含 5 個已記述種或分類單元：密紋 波 眼 蝶(Ypthima multistriata Butler, 1883) 、白帶波眼蝶 (Y. akragas Fruhstorfer, 1911)、江崎波眼蝶(Y. esakii Shirôzu, 1960)、王氏波眼蝶(Y.
wangi Wang & Lee, 1998)及正木波眼蝶(Y. masakii Ito, 1947)，分佈在 中國大陸、朝鮮半島、日本、琉球群島及台灣。台灣地區擁有上述複 合群中的前 4 種。根據目前多位學者的分類處理，除了密紋波眼蝶分 佈較廣，並具有 4 個有效亞種(Dubatolov & Lvovsky, 1997；Uémura &
Koiwaya, 2000)之外，其餘 3 種均被視為台灣特有物種 (Shirôzu &
Shima, 1979；Shirôzu & Ueda, 1992；Wang & Lee, 1998)(註二)。由於 密紋波眼蝶複合群在台灣具有最高之歧異度，該複合群遂成為研究台 灣特有蝶相形成、種化以及生物地理格局分析的好材料(Hsu et al., 1997)。
根據 Hsu et al. (1997)的描述，台灣產密紋波眼蝶複合群在種間具
有不同的地理分佈。密紋波眼蝶主要棲息於闊葉林陰暗處，其分佈最 廣，從平地至海拔 2000 公尺的區域均可見其蹤跡；白帶波眼蝶為一 分佈海拔偏高的物種，其分佈的範圍大致介於海拔 1000∼3000 公尺 的山區，但是約以海拔 2000 公尺左右的山區數量較豐；江崎波眼蝶 主要棲息於碎石崩塌地，其分佈較為局部化，通常散生於 300∼2000 公尺的中低海拔的山區；王氏波眼蝶為近年描述自宜蘭的龜山島 (Wang & Lee, 1998)。根據 Shirôzu (1960)及 Wang & Lee (1998)所提供 的比較形態觀察，眼紋形態或許較生殖器構造能夠提供可靠的鑑定依 據。後翅腹面具有一明顯白色帶狀者為白帶波眼蝶(圖一)；雄蝶前翅 背面眼紋缺少或不甚明顯者，且後翅腹面位在 Rs、M1間的眼紋大於 位在 CuA1、CuA2間的眼紋者為密紋波眼蝶(圖二)；雄蝶前翅背面眼 紋未退化，且後翅腹面位在 Rs、M1間的眼紋小或等於位在 CuA1、 CuA2間的眼紋者為江崎波眼蝶(圖三)。王氏波眼蝶與密紋波眼蝶特徵 相似，僅後翅腹面位在 CuA1、CuA2間與位在 CuA2的兩個眼紋相連 為唯一的鑑別特徵(Wang & Lee, 1998)(圖四)。
除上述種類以外，多年來對本島密紋波眼蝶複合群的調查中，發 現北部橫貫公路西段(明池以西)分佈著一群外型略似江崎波眼蝶，但 翅膀腹面顏色反差明顯且眼紋較為大形之族群(圖五)。該族群到目前 為止仍被鑑定為江崎波眼蝶(Igarashi & Fukuda, 1997；Chou, 1990)，
然 Hsu et al. (1997)質疑此一族群的分類地位。王氏波眼蝶的鑑別特徵 在東北角海岸南雅一帶所採得的族群中亦可發現(圖六)，此觀察顯然 與王氏波眼蝶係龜山島特有種的觀點互有矛盾。因此，王氏波眼蝶與 東北角南雅一帶的族群彼此間的親緣關係仍需有待釐清。
眼紋的形成與環境因子
在蝶類同一物種內常存有多種表型(phenotype)，缺乏遺傳基礎的 世代間表型差異若由環境決定，則以多表現性(polyphenism)或環境多 型性(Environmental polymorphism)稱之(Stearns, 1989；French, 1997；
Nijhout, 1991)。在繁雜的蝶類翅膀樣式下，眼紋所呈現的多型性已成 為許多學者研究的焦點(French & Brakefield, 1995；Monteiro et al., 1994；Nijhout, 1991)。根據長期對眼紋形成機制的研究，眼紋乃翅膀 樣式完成初期，藉眼紋形成中心--焦點細胞(foci cell)分泌的形態素 (morphogen)所擴散的濃度梯度，再由不同梯度決定色素形成，最後 便造成一般肉眼可見的環狀眼紋(Nijhout, 1996；Nijhout, 1980；French, 1997；Brakefield et al., 1996；Monteiro et al., 1994)。由焦點細胞分泌 的形態素濃度會受到周遭環境的因素如溫度、濕度、光周期與自身基 因調控的因素如蛻皮激素(ecdysteroid)等的影響，因而造成眼蝶亞科 及蛺蝶亞科之眼紋在不同的季節會具有不同的表現型(Wijngaarden &
Brakefield, 2000；Brakefield & Reitsma, 1991；Kooi & Brakefield, 1999；Koch et al., 1996)。以溫度為例，根據 Brakefield & Reitsma (1991) 與 Wijngaarden & Brakefield (2000)的研究發現，溫度梯度會造成成蝶 眼紋大小的連續性變異。在台灣各海拔與棲地環境所採得之”江崎波 眼蝶”具有眼紋大小迥異的表型差異，這樣的差異是否受到溫度或其 它環境因子所調控，值得進一步的探討。此外，Shirôzu (1960)及 Wang
& Lee (1998)認為眼紋形態為密紋波眼蝶複合群內最可靠的種間鑑定 依據，然而，若眼紋形成機制不僅由遺傳因素，並亦由環境因子所調 控，那麼眼紋形態在系統分類上的應用價值則需予以重新評估。
研究目的
由於密紋波眼蝶與白帶波眼蝶的分類地位與鑑別特徵在各學者 之間具有較為一致的意見，因此本研究的焦點為比較江崎波眼蝶、王 氏波眼蝶、”北橫型族群”及”南雅型族群”彼此之間的棲地需求、生長 發育與形態測量差異，並冀望以此釐清牠們的系統分類地位與可能的 親緣關係。由於眼蝶亞科翅面的眼紋形態在傳統上被視為重要的分類 形質，為瞭解各研究分類群的眼紋大小是否受到環境因子(如溫度)的 調控，進而影響系統分類方面的判斷，我在此提出一假說並以實驗進 行測試：
虛無假設(null hypothesis)：上述分類群的眼紋形態之調控因子與 溫度無顯著關係，同一分類群在不同的發育溫度下仍然會產生相 同而穩定的眼紋；
對立假設(alternative hypothesis)：上述分類群的眼紋形態之調控 因子與溫度相關，同一分類群在不同的發育溫度下會產生不同的 表現型。
雖然生殖器結構一般被認為是鱗翅目昆蟲種級分類的主要依據 (Scoble, 1992)，但以波眼蝶屬為例，生殖器結構對於其 15 個複合群 間系統分類與親緣關係尚有顯著的意義 (Shima, 1988； Shirôzu &
Shima, 1979)，但對於各複合群內之種間關係卻甚難應用。密紋波眼 蝶複合群亦然(Shirôzu, 1960)，其種間差異似乎僅反映在幼生期形態 及生理與生態需求上。因此，本研究擬以幼生期生理發育與成蟲形態 特徵雙方面著手，並分別進行群集分析(cluster analysis)，期以提供釐 清此複合種群之系統分類難題的途徑。
註一：Shirôzu & Shima (1979)原先所定義之莫氏波眼蝶(Ypthima motschulskyi)複 合群包括 6 個種。此複合群名稱至近年仍被延用(如 Hsu et al., 1997)。然而，在 Dubatolov & Lvovsky (1997)檢視過莫氏波眼蝶的選模標本(lectotype)後，卻發現 該種並不屬於 Shirôzu & Shima (1979)所定義的“莫氏波眼蝶複合群”，而應屬於其 近緣複合群“霧斑波眼蝶複合群”(Ypthima obscura species complex)。因此，本研究 在此選定密紋波眼蝶做為原“莫氏波眼蝶”複合群之承名種類。
註二：關於上述物種的特有性，亦有學者稟持不同的看法，如 Uémura & Koiwaya (2001)曾將白帶波眼蝶處理為兩個有效亞種；Uémura & Koiwaya (2000)亦曾將王 氏波眼蝶處理為密紋波眼蝶的同物異名(synonym)。
