河岸紅樹林擴張之生態水利模式建立

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國立臺灣大學工學院土木工程學系博士論文

Department of Civil Engineering College of Engineering National Taiwan University

Doctoral Dissertation

河岸紅樹林擴張之生態水利模式建立 Development of an Ecohydraulic Model for

Riparian Mangrove Expansion

楊勝崎 Sheng-Chi Yang

指導教授：李鴻源教授 Advisor: Prof. Hong-Yuan Lee

中華民國一 ○ 一年七月

July 2012

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謝誌

怎麼樣也想像不到，竟然是在南非的伊莉莎白港撰寫論文的謝誌，

或許這就是博士頭銜之於我的意義吧？因此我從不後悔當初選擇那條人煙罕見的小徑，相信它一定會引領我看到全然不同的世界、更廣的人生體驗與更高的眼界。

在嘗試連結水利工程與溼地生態兩大專業領域時，難免遭遇考量不夠周詳、思路不夠清楚等問題，所幸李鴻源教授總是適時地給予指導。文稿初成時，承蒙中央研究院生物多樣性研究中心陳章波教授（亦為臺灣大學漁業科學研究所合聘教授，現已退休）、臺灣大學生物環境系統工程學系張文亮教授、中興大學生命科學系林幸助教授與成功大學水利及海洋工程學系孫建平教授的指導，提供許多寶貴意見，使得本論文能臻於完善。另感謝國家科學委員會提供經費，讓學生有機會在國際研討會與不同領域的專家學者交換意見，並遠赴南非進行短期研究。

博士班生涯要感謝的人很多，很開心有你們陪我走過這一段美好時光。首先是上粟學長與國文學長在學術研究與生活上的建議與鼓勵，

作為我研究上的最大後盾，能和你們一起合作真的很幸福。筱雯學姊與景雲學長的提攜，我會記得河南鄭州與韓國的美好記憶。研究室的

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鵬豪、昱嘉、宗賢、淑玲、富銘、曉怡，以及眾多學弟妹們，謝謝你們曾經給予的協助。要特別感謝毅青，他在地理資訊系統的傑出能力，

幫助我完成許多重要的分析。

最後要感謝的是我最珍惜的家人，感謝爸媽你們多年的栽培，以及不求回報的付出，才有今日的我。也感謝劉爸爸與劉媽媽視我如已出，不管我作什麼決定，你們總是無條件的支持我。儀如、邁邁與翹翹，你們豐富了我的生活，讓我可以勇於面對各種挑戰，有你們的陪伴一直是我動力的來源。

楊勝崎謹識於尊重自然的南非晴空下

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摘要

大多數計畫由於忽略紅樹林生態系統與水文環境間的關係，不是以完全失敗收場，就是未能達到當初設定的目標。因此，本研究建構可以量化分析紅樹林生育地水文環境需求的「河岸紅樹林擴張之生態水利模式」，以淡水河系紅樹林水筆仔作為模式的研究案例，除驗證模式之可行性外，也根據分析成果提出紅樹林經營管理的建議。在空間分布上，模式透過鹽度、二次流強度指標（河寬/曲率半徑）與浸淹機率三個門檻，逐步篩選出紅樹林可以生長且具強勢擴張能力之生育地範圍。在時間變遷上，模式則藉由河川流態的分析成果，探究紅樹林的擴張速率是否受到過往水文事件的影響，以及區域水資源管理策略的干擾。

河系尺度下，年平均鹽度大於5 ppt（parts per thousand）的河段，水筆仔具有高度競爭優勢，多以純林形式存在；年平均鹽度介於 0.1~5 ppt 的河段，水筆仔僅能生長，但生長情形泰半不佳，常與其他植物混生；年平均鹽度小於0.1 ppt 的河段，水筆仔在自然條件下無法生長。除此之外，當二次流強度指標（曲率半徑/河寬）小於 3，

淤積泥灘地得以形成，成為理想的水筆仔生育地。竹圍、關渡與社子島溼地，皆符合上述水文環境需求（年平均鹽度大於5 ppt，且二次

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流強度指標小於 3），目前也是淡水河系水筆仔主要的分布地點。其中，挖子尾溼地係因鄰近河口，調查資料受限，分析前就已經被剔除，

故不納入本論文的分析成果。灘地尺度下，挖子尾、竹圍、關渡與社子島溼地，水筆仔生長的浸淹機率上下界分別為：0.5-23.2%、

4.9-28.0%、11.2-42.9% 與 11.7-42.6%。根據分析成果，鹽度與浸淹機率並非彼此獨立的環境因子，鹽度乘上浸淹機率的倒數（二項式分佈的期望值）為定值，此一常數可視為植物生長最大可承載鹽分。

1978 年以前，由於淡水河系開放河道採砂，關渡溼地不但變動

劇烈，而且灘地高程常低於水筆仔可生長範圍（浸淹時間過長），因此水筆仔無法生長於此。停止採砂後，灘地高程則穩定地落於水筆仔可生長範圍內，加上水資源工程導致上游流量減少與小型洪水事件消失，鹽分逐漸累積於關渡溼地，成為理想的水筆仔生育地。根據流態分析的成果，發生洪峰流量小於600 cms 的洪水事件，可能導致蘆葦等草本植物因洪水沖刷或長時浸淹而死亡，水筆仔得以入侵這些新生成的裸露泥灘地，加速其擴張速率。然而，若洪峰流量超過 800 cms，

將造成水筆仔族群的嚴重損害，隔年的水筆仔擴張速率將會趨緩。其中，1978 年 10 月的婀拉颱風造成關渡溼地原有植物死亡，這些新生成的裸露泥灘地可能是水筆仔入侵的開端。

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紅樹林的經營管理策略應根據不同的生育地屬性而擬定，包括：

紅樹林生育地、潛勢紅樹林生育地與非紅樹林生育地。紅樹林於其生育地中，具有高度擴張性與排他性，不建議過度保護，應引進更為主動的管理策略。淡水河系的關渡與社子島溼地，因水筆仔向上游或河道中心的擴張潛能較高，對於臺北地區河防安全的危害程度將高於下游的挖子尾與竹圍溼地，建議持續監測，並以定期疏伐適度控制水筆仔生長的密度與範圍。另外，竹圍溼地北側與關渡溼地東側，由於立地高程已接近水筆仔的生長上界，未來可能被陸域植物取代，除持續監測植群變遷情形外，必要時需要藉由環境營造降低灘地高程，例如：

引入潮溝與潮池。

關鍵詞：紅樹林、水筆仔、鹽度、二次流、浸淹機率、河川流態、淡水河

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A BSTRACT

This study presents a new ecohydraulic model of riparian mangroves expension to quantify the relationship between mangrove habitats and its hydrological requirements. Because ecologists and engineers ignore the realities of mangrove hydrology, most mangrove often fail completely or fail to achieve the stated goals. A case study showed process model analysis and proposed a suggestion for mangrove management of the Tanshui River system.

On spatial analysis, the model sieves mangrove habitats out from a tidal reach based on three indices: water salinity concentration, river secondary flow intensity-R/W (the ratio of radius of curvature to river width), and submerged probability. On temporal analysis, the model used flow regime analysis results to identify impacts of hydrolocial floods and water resource management on mangrove expansion.

The results showed that the optimum conditions for K. obovata growth and dispersal exist in waters with mean annualsalinity levels that are higher than 5 ppt (parts per thousand) and the R/W lower than 3 on reach scale. K. obovata growth and dispersal is controlled by submerged probability on wetland scale: 0.5-23.2% for Watzuwei wetland, 4.9-28.0% for Zhuwei wetland, 11.2-42.9% for Guandu wetland, and 11.7-42.6% for Sherzi wetland, respectively, on wetland scale. There were two reasons why mangroves cannot invade Guandu wetland before 1978. First, instream sand mining caused instable and

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lower land elevation. Second, typhoon Ora on October 1978 created bare mud flats and thus K. obovata was able to grow on Guandu wetland.

Discharge decreasing and small flood vanish due to past infrastructures of water resource advantaged mangrove growth and expansion. And flood (peak flow less than 600 cms) caused reed and other original vegetations died because of erision or prolonged inundation, and thus K. obovatawas able to occupy these bare mud flats. These two reasons were why K. obovata expanded so fast on Guandu wetland. However, if peak flow large than 800 cms, floods will damage mangroves and slow down mangrove expansion next few years.

The model is able to distinguishmangrove areas, potential mangrove areas and non-mangrove areas. Different strategies for mangrove management shall be adopted with different categories.

Mangroves are very tough species in the mangrove areas.

Over-protection is not necessary. The potential mangrove areas can be rehabilitated by removing other environmental factors. Mangrove rehabilitation is not suggested within the non-mangrove areas. For mangrove management in the Tabshui River system, because mangroves on Guandu wetland and Sherzi wetland have higher expansion potential to upstream and midstream and may be invaded by terrestrial flora, they would cause more serious problem in flood-prevention.The mangrove density and area must be monitored and controlled. Plus, mangroves on northern Zhuwei wetland and eastern Guandu wetland may be replaced withterrestrial flora,

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becauseland elevation was close to the upper limitation for mangrove growth. The vegetation change needs to be monitored.

Keywords: mangrove, Kandelia, salinity, second flow, submerged probability, flow regime, Tanshui River

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圖目錄

圖 1.1 世界各主要區域的紅樹林面積變化 ... 3

圖 1.2 紅樹林的枯枝落葉為碎屑食物鏈的主要生產者之一 ... 4

圖 2.1 世界紅樹林分布圖 ... 12

圖 2.2 世界紅樹林物種分布圖 ... 12

圖 2.3 紅樹林之動態演變 ... 16

圖 2.4 環境因子與植物生長間的關係 ... 16

圖 2.5 河川流量歷線 ... 32

圖 2.6 鹽分—二次流模式分析流程圖 ... 36

圖 3.1 模式架構圖 ... 39

圖 3.2 紅樹林生育地分析流程圖 ... 39

圖 3.3 潮區界、潮流界及鹽水界相關位置示意圖 ... 41

圖 3.4 鹽分入侵型態曲線 ... 42

圖 3.5 河口混合型態示意圖 ... 43

圖 3.6 NETSTARS 模式演算流程圖 ... 45

圖 3.7 河口鹽分邊界條件示意圖 ... 48

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圖 3.8 彎道二次流現象示意圖 ... 50

圖 3.9 橫向流速剖面圖 ... 54

圖 3.10 曲率半徑計算的幾何示意圖 ... 54

圖 3.11 浸淹機率曲線 ... 57

圖 3.12 建壩前後的一日最大流量變化 ... 60

圖 3.13 紅樹林可生長長度數化過程示意圖（以 T006 為例） ... 66

圖 3.14 紅樹林實際分布長度數化過程示意圖（以 T006 為例） .. 66

圖 3.15 現地調查照片 ... 68

圖 3.16 植群自動判釋流程圖 ... 71

圖 4.1 研究區域圖 ... 76

圖 4.2 模擬河段編號、節點編號與斷面數量示意圖 ... 79

圖 4.3 鹽度模擬的率定驗證結果 ... 80

圖 4.4 年平均鹽度分布情形 ... 81

圖 4.5 二次流強度指標與無因次二次流流速比例的關係 ... 89

圖 4.6 浸淹超越機率分析成果（河口站） ... 90

圖 4.7 浸淹超越機率分析成果（土地公鼻站） ... 91

圖 4.8 土地公鼻與社子島水位比較 ... 91

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圖 4.9 淡水河水筆仔擴張能力縱向變化 ... 105

圖 4.10 挖子尾溼地調查樣線位置 ... 106

圖 4.11 竹圍溼地調查樣線位置 ... 107

圖 4.12 社子島溼地調查樣線位置 ... 107

圖 4.13 挖子尾溼地立地高程與植物相調查成果 ... 110

圖 4.14 竹圍溼地立地高程與植物相調查成果 ... 111

圖 4.15 社子島溼地立地高程與植物相調查成果 ... 112

圖 4.16 關渡溼地水筆仔生長上下界高程 ... 113

圖 4.17 關渡溼地植群判釋範圍 ... 114

圖 4.18 關渡溼地水筆仔判釋成果檢驗 ... 116

圖 4.19 關渡溼地植群判釋成果 ... 118

圖 4.20 關渡溼地歷年水筆仔生長面積 ... 119

圖 4.21 年平均鹽度與水筆仔覆蓋比率的關係 ... 121

圖 4.22 鹽度與二次流強度的逐步篩選 ... 124

圖 4.23 挖子尾溼地水筆仔的浸淹機率上下界 ... 127

圖 4.24 竹圍溼地水筆仔的浸淹機率上下界 ... 127

圖 4.25 關渡溼地水筆仔的浸淹機率上下界 ... 128

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圖 4.26 社子島溼地水筆仔的浸淹機率上下界 ... 128

圖 4.27 水筆仔生長範圍相對應的浸淹機率 ... 131

圖 4.28 鹽度與浸淹機率的迴歸關係 ... 136

圖 4.29 以浸淹機率上下界判斷水筆仔生育地（T000-T003） .... 137

圖 4.34 以浸淹機率上下界判斷水筆仔生育地（K001-K004） .... 142

圖 4.35 以浸淹機率上下界判斷關渡溼地水筆仔擴張起因 ... 147

圖 4.36 基隆河年流量與關渡紅樹林擴張 ... 152

圖 4.37 基隆河歷年小型洪水事件與關渡紅樹林擴張 ... 153

圖 4.38 基隆河大型洪水事件與關渡紅樹林擴張 ... 153

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表目錄

表 2.1 臺灣紅樹林種類 ... 18

表 2.2 不同土壤鹽度條件下，各種紅樹林的生長情形 ... 26

表 2.3 流態改變對河岸植物的影響 ... 33

表 3.1 IHA 各參數與其生態影響 ... 60

表 3.2 EFC 各參數與其生態影響 ... 62

表 3.3 本研究的河川流態模式：各參數與其生態影響 ... 63

表 4.1. 淡水河系河川型態與特徵 ... 84

表 4.2. 斷面河川型態與灘地長度（淡水河主流） ... 85

表 4.3. 斷面河川型態與灘地長度（基隆河） ... 86

表 4.4. 淡水河二次流強度計算成果 ... 88

表 4.5. 淡水河流量觀測站與資料長度 ... 95

表 4.6. 淡水河流態分析成果（大漢溪） ... 97

表 4.7. 淡水河流態分析成果（新店溪） ... 98

表 4.8. 淡水河流態分析成果（基隆河） ... 100

表 4.9. 淡水河水筆仔入侵終點與其生長情形 ... 102

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表 4.10. 紅樹林自動判釋正確率 ... 115 表 4.11. 淡水河紅樹林生育地判釋成果 ... 123

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第壹章序論

本章說明研究緣起、研究目的與論文架構。全球的紅樹林由於人為活動的直接與間接破壞而持續消失，不但衝擊鄰近區域的漁業資源，

甚至失去紅樹林的保護後，河海口居民的生命財產安全亦會遭受危害。

然而，絕大部分的紅樹林復育、重建與造林計畫，卻因為忽略了水文與紅樹林生態系統間的關係，不是以完全失敗收場，就是未能達到當初設定的目標（1.1 節）。因此，本研究建立「河岸紅樹林擴張之生態

水利模式」，藉以量化分析紅樹林生育地水文環境需求，並以淡水河系作為研究案例，除驗證模式可行性外，並提出淡水河系紅樹林水筆仔經營管理策略的建議（1.2 節）。

1.1 研究緣起

1.1.1 持續消失的紅樹林

廣義而言，紅樹林（mangrove）泛指生長於熱帶海岸潮間帶

（intertidal zone）的所有植物（Davis, 1940，引述自周昌弘等, 1987），

可進一步區分為真正紅樹林植物（true mangroves 或 exclusive mangroves）與半紅樹林植物（minor mangroves，亦稱紅樹林伴生

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2 | 河岸紅樹林擴張之生態水利模式建立

植物 mangrove associates）。本書所談的紅樹林為真正紅樹林植物，

也就是狹義紅樹林：只能生長於大潮平均高潮位至平均潮位之間的木本植物，無法於陸地環境中繁殖，而且具有因適應環境而演化出之呼吸根（pneumatophore）、支持根（prop root）、泌鹽機制、排鹽機制或胎生苗（viviparous seedling）等構造（周昌弘等, 1987）。

全球紅樹林面積自 1980 年後大幅減少，根據聯合國糧食與農業組織的估計，1980 年全球各主要區域的紅樹林面積仍有 1,880 萬公

頃，但爾後的 25 年間卻有約 360 萬公頃，相當於接近 20%的紅樹林面積消失（圖1.1）（Food and agriculture organization of the United Nations, 2007）；Valiela et al.（2001）甚至指出 1980-2000 年間消失

的紅樹林面積高達35%，每年消失的紅樹林超過 28 萬公頃。

人為活動的直接與間接破壞，是造成全球紅樹林面積急遽減少的主因（Farnsworth and Ellison, 1997）。其中，紅樹林面積佔全球38%

的亞洲地區（約 586 萬公頃），擁有超過 50 種的紅樹林，物種多樣性為全球最高，卻已有超過190 萬公頃的紅樹林因為土地利用改變等人為干擾而消失（Food and agriculture organization of the United Nations，2007）。以泰國南部為例，1961 年至 1996 年紅樹林面積減少48%（Field, 1998），光是越戰期間，就有超過 10 萬公頃的紅樹林因殺草劑而遭受破壞（Hong and San, 1993）。

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（修改自Food and agriculture organization of the United Nations, 2007. The world’s mangroves 1980-2005）

圖1.1 世界各主要區域的紅樹林面積變化

直到 19 世紀後期，人類才開始意識到生長於水陸交界潮間帶的紅樹林，具有生態、經濟、科學、環境、美學與社會等不同層面的價值（Mitsch and Gosselink, 1993; Blasco et al., 1996; Mitsch, 2005）。

除了本身可以作為薪材與餵養牲畜外，紅樹林的枯枝落葉受外在營力碎裂與微生物的分解，形成細顆粒的生物碎屑，是魚、蝦、螃蟹、貝類等消費者重要的食物來源。紅樹林的淨生產量支持著近海與河口區域的生態系統，為碎屑食物鏈（detritus food chain）最基礎的生產者

（圖1.2）。其中，又以生長於河岸的紅樹林，輸出的枯枝落葉量最高

（Mitsch and Gosselink, 1993）。

3,160

5,858 2,263

1,978 1,972

3,670

7,769 2,951

2,222 2,181

0 1,000 2,000 3,000 4,000 5,000 6,000 7,000 8,000 非洲

亞洲中北美洲南美洲大洋洲

1,000公頃 1980 1990 2000 2005

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紅樹林生態系統的消失不但衝擊鄰近區域的漁業資源，甚至失去紅樹林的保護後，河海口居民的生命財產安全亦會遭受危害（柳榗, 1982; Valiela et al., 2001）。紅樹林可以作為海岸防護的柔性工法，當

海嘯穿越紅樹林所構成的天然屏障後，其高度與挾帶能量都將大幅減弱，降低海嘯的危害程度。國際自然及自然資源保育聯盟

（The International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, IUCN）指出，紅樹林的不當開發可能是南亞海嘯如此嚴重的原因之一。

（Odum, 1970，引述自 Mitsch and Gosselink, 1993）

圖1.2 紅樹林的枯枝落葉為碎屑食物鏈的主要生產者之一

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1.1.2 紅樹林復育失敗的原因

由於紅樹林生態系的重要性，促使世界各國積極保護其境內現存的紅樹林生育地、挹注經費於紅樹林的相關研究，並且於受損的紅樹林生態系統或海岸地區，積極推動「紅樹林復育計畫」。實際上，這些計畫並非真正的紅樹林復育（resotration），甚至不算是紅樹林重建（rehabilitation），而是類似於紅樹林造林（reforestation）。

復育（restoration，亦可翻成復舊）與重建（rehabilitation）在

定義上是完全不同的概念：復育是將被破壞的生態系統恢復至原來的狀況；重建則是改變一部分或整體生態系統的結構或功能性特徵，使生態系統較現況健全，但如果有其他因子的加入而受到影響，則可能被取代（replacement）成另外一個不同的生態系統（Field, 1998）。

Lewis（1982，引述自 Ellison, 2000）更清楚指出紅樹林復育應包含

其生態價值、動物棲地，以及為近海與海洋食物鏈提供碎屑食物來源。

雖然早期大多數的「紅樹林復育計畫」，僅停留在紅樹林造林，但仍可視為紅樹林重建的第一步。

根據本研究彙整的臺灣與中國大陸案例（詳見附錄三），早期大部分的紅樹林造林計畫，耗費大量經費於育苗及種植的人事成本，但是計畫區域並不適宜紅樹林生長，種植的紅樹林不但死亡率極高，即便成功生長，自然演替下仍會被其他植物所取代。除重新造林外，現

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存紅樹林生育地大多藉由法令保護，由於鹽分高、浸淹週期長與厭氧土壤的立地環境，其他物種難以與紅樹林競爭（Lugo, 1998），紅樹

林具有高度擴張性與排它性，大量佔據原有的裸露泥灘地與草澤地，

棲地單一化的結果導致生態多樣性下降。除此之外，過度擴張的紅樹林減少原有的通洪面積、增加河川糙度、誘使泥砂大量淤積，抬昇的洪水位將危害鄰近區域的河防安全。由此可知，不管是從生態或經濟的角度思考，未經妥善管理的紅樹林擴張，皆有其負面的衝擊效應。

臺灣與中國大陸案例是全球紅樹林計畫的縮影，Lewis（2000;

2005）指出絕大部分的紅樹林計畫由於忽略了水文與紅樹林生態系

統間的關係，不是以完全失敗收場，就是未能達到當初設定的目標。

因此，紅樹林計畫成功的關鍵在於：妥善瞭解紅樹林生育地的水文環境需求。

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1.2 研究目的

本研究建立「河岸紅樹林擴張之生態水利模式」（Ecohydraulic Model for Riparian Mangrove Expansion），主要目的為提供紅樹林經

營管理量化的水文環境資訊。不同於以往的紅樹林研究，僅針對單一灘地（例如：Clarke and Hannon, 1967; 周昌弘與畢祖慶, 1989; Brown and Lugo, 1994; 王儀臻, 1999; Lewis, 2000; Duke et al., 2002; 李建堂等, 2002; Lewis, 2005, 范貴珠, 2007; 許立志, 2009; 新北市政府農業局, 2010），該模式建構於河系尺度下，藉以考量水文的動態變化與不確定性（Wolanski et al., 1992; Mitsch and Day, 2006）。

研究案例選擇淡水河系紅樹林水筆仔，除了驗證模式實際應用之可行性，也期望可以作為未來紅樹林經營管理策略擬定時的參考，並嘗試從水利學的角度回答下列三個問題：

1. 淡水河系紅樹林水筆仔為何只大面積生長於挖子尾溼地、竹圍溼地、關渡溼地與社子島溼地？

2. 紅樹林水筆仔為何遲至 1980 年代始入侵關渡溼地？

3. 河川流態是否影響關渡溼地的水筆仔發展？

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1.3 論文架構

本論文包含模式建立與案例應用兩大區塊，共分為五章，各章有前後的因果關係，建議按照章節編排閱讀。

第壹章是序論，說明研究緣起與研究目的。第貳章彙整國內外紅樹林的相關研究，主要在探討影響紅樹林分布的環境限制因子，從全球尺度、區域尺度，乃至於河系尺度，找出控制河岸紅樹林分布的關鍵水文因子，作為後續建立「河岸紅樹林擴張之生態水利模式」的基石，並介紹河川流態概念與本模式的前身：鹽度—二次流模式

（salinity-secondary flow-approach model, SSA）。第參章介紹模式架

構、理論與分析方法。模式分為水理模組與生態模組兩大部份，水理模組包括：鹽分入侵模擬、泥灘地形成機制、浸淹機率計算與河川流態分析；生態模組則包括：紅樹林生長與擴張的空間特性差異（從河口往上游的縱向變化、以及從河道往高灘地的橫向變化）與時間變化，

及模式建立時的假設與使用限制。第肆章為模式的實際應用，為求閱讀與索引方便，與第參章採用相同的架構，分為水理模組分析成果與生態模組分析成果兩大部份，除確認模式可行性外，亦作為模式實際操作流程展示。第伍章則是研究主要結論與後續研究的建議。

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第貳章文獻回顧

本章彙整國內外紅樹林的相關研究，主要在探討影響紅樹林分布的環境限制因子，從全球尺度、區域尺度，乃至於河系尺度，找出控制河岸紅樹林分布的關鍵水文因子，作為後續建立「河岸紅樹林擴張之生態水利模式」的基石（2.1 節）。2.2 節則介紹紅樹林生態系統與

河川流態的關係，模式引入河川流態分析考量水文事件的動態變化與不確定性。最後筆者與施上粟等學者已於 2011 年的 Ecological Engineering 期刊上發表紅樹林生育地分析方法：鹽度—二次流模式

（salinity-secondary flow-approach model, SSA），為本模式的前身，

於2.3 節簡單摘錄該文章。

2.1 紅樹林分布與環境限制因子

從全球尺度來看，紅樹林分布主要受到溫度與傳播距離的影響。

受到溫度的影響，南北緯 25 度之間的熱帶與亞熱帶地區為世界紅樹林主要分布的區域，約60~70%的熱帶地區海岸，都有紅樹林的分布

（周昌弘與黃元勳, 1982），其中印尼、澳洲、巴西、奈及利亞與墨西哥境內的紅樹林，佔全球總面積的 48%（Food and agriculture

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organization of the United Nations, 2007）（圖 2.1）。日本九州島（北緯35 度）為分布的最北界（周昌弘與姚正, 1980）；澳洲南部（南緯 38 度）則為最南界（Food and agriculture organization of the United Nations, 2007），這些區域係因洋流作用，平均海水溫度可達 24℃以

上。過低的溫度將不利於紅樹林生長，早期中國大陸在浙江、福建等溫帶地區引種造林時，由於缺乏對溫度的妥善考量，導致紅樹林冬季因溫度寒冷而死亡（陳鷺真等, 2003）。

紅樹林物種的數目多寡與競爭力亦受到溫度的影響，生長於緯度越高的紅樹林，其體型較小且不易與其它物種競爭；而越近赤道者，

則體型高大且具高競爭力，種類亦較多樣（周昌弘與姚正, 1980）。

Hsueh and Lee（2000）研究東北亞地區的紅樹林後發現：紅樹林的物種數目隨著年平均溫度與冬季平均溫度上升而增加，且與平均溫度低於20℃的月份數目成負相關。

紅樹林雖可以透過洋流傳播，但傳播距離仍為一限制因子（柳榗, 1982）。因地理隔離之故，全球紅樹林主要可以分為兩大群系，以太

平洋上的斐濟與東加群島為界。一為分布於印度洋與太平洋至紐澳地區海岸之東方紅樹林，種類多達 60 種；另一為分布於美洲、西印度群島與西非海岸之西方紅樹林，種類則僅有 12 種，僅大紅樹

（Rhizophora mangle）與金蕨（Acrostichum aureum）為兩群系共有

(33)

的種類（香港綠色自然聯盟, http://www.hkgnu.org）（圖 2.2）。

在河系尺度下，河岸植物分布主要受到鄰近區域水文、河相與地形條件的影響（Hupp and Osterkamp, 1996）。不管是從橫向（河道至高灘地）或縱向（河口往上游）觀察，河岸植物常呈現帶狀分布

（zonation），亦即相同或類似的植物種類會依序出現（Chapman, 1979，引述自 Ellison et al., 2000）。

嘗試解釋紅樹林為何呈現帶狀分布的學說主要分為兩派，其中一派學者認為紅樹林分布受到造陸作用與植物演替（succession）的影響。由於溼地內的植生具有（1）根系可以固定土壤；（2）減少海浪或潮流衝擊之能量；（3）有利於水中含泥之淤積（Carter et al., 1978，

引述自臺灣省農林廳林務局羅東林區管理處, 1998），導致溼地內的沉

積物增加，當土壤達到一定高度後，先驅紅樹林得以入侵，並逐漸取代海草。而後環境因子隨先驅紅樹林入侵而改變，海茄苳或假紅樹接著入侵，並取代原有之紅樹林，相互演替下，最終達到陸域熱帶森林的階段。

(34)

（薛美莉, 1995 仿 Chapman, 1970）

圖2.1 世界紅樹林分布圖

（薛美莉, 1995 仿 Tomlinson, 1986）

圖2.2 世界紅樹林物種分布圖

(35)

另一派學者則是認為是環境因子限制紅樹林的分布，在穩定的海岸地區，紅樹林的帶狀分布得以長期維持不變，因此紅樹林分布應為所有外在環境因子的總和，只是由適合生長於該地區的紅樹林表現而已，並非經由植物相演替而形成。Egler（1952）藉由土壤內泥煤（peat）

累積的深度與海平面上升的速率，推算出佛羅里達州的紅樹林已有 6500 年的歷史，並未在自然演替下轉變為陸域森林。Lugo and Snedaker（1974）比較墨西哥、波多黎各、哥斯達里加、巴拿馬、

厄爾瓜多與加拉巴哥群島等地的紅樹林，發現不同地點都有類似的紅樹林生長型，而生長型的形成可能與地形位置、地表水文情形與潮汐作用有關，而非自然演替的階段（周昌弘與黃元勳, 1982）。

筆者認為這兩派學者的論調間並無衝突，端視河岸灘地的泥砂淤積速率與沖蝕速率。Fromard 等學者（2004，引述自許立志, 2009）

根據法屬圭亞那地區的調查結果，提出紅樹林的動態演變可分為森林發展模式（Forest development model）、林間隙動態（Forest gaps dynamics）及堆積作用動態（Sedimentological dynamics）等三個部分（圖2.3）。

1. 當泥砂淤積速率大於沖蝕速率，環境因子隨著泥灘地淤積而改變，

森林發展模式隨之開展（第一派假說），若沒有自然（如颱風、

洪水）或人為干擾（如河道採砂），此過程幾乎是不可逆的。

(36)

2. 當泥砂淤積速率小於沖蝕速率，泥灘地因此下降，演替後退回裸露泥灘地或開放水域，導致原先生長於灘地之上的河岸植物死亡。

3. 當泥砂淤積速率等於沖蝕速率，河岸植物進入林間隙動態，表面上穩定不變，但植群中的老舊植株死亡，生成的裸露泥灘地再由新生幼苗重新補充（第二派假說）。

當泥沙淤積速率大於沖蝕速率時，河岸泥灘地逐漸形成（森林發展模式），紅樹林是否得以成功入侵並且擴張，則決定與所有外在環境限制因子是否符合其需求（圖2.4）。若其中任一種少於最低需求，

紅樹林則無法生長，這就是所謂的「最小法則」（law of the minimum）

（Leibig, 1840）。另一方面，根據「最大法則」（law of the maximum），

紅樹林對於環境因子亦存在其容忍的最大限度，若超過此一限度則生長速率會下降，或是導致植物體本身的死亡（Shelford, 1913）。

《The world’s mangroves 1980-2005》有以下一段描述：「紅樹林根據所處的氣候、水體鹽度、地形與土壤性質，可能生長的像喬木或是灌木，人類干擾的壓力亦在紅樹林發展上扮演關鍵角色，這些環境壓力或污染可能會限制紅樹林的發展。受到局部地形、土壤組成、潮汐作用與鹽度控制，不同種類的紅樹林常平行於海岸呈現帶狀分布。

(37)

在高鹽度或有其他干擾的環境中，紅樹林無法大面積出現、且多半長得矮小；反之，若是合適的環境，紅樹林生長茂盛，樹冠高甚至可以達到30-40 公尺；在未受干擾的天然河口，紅樹林則可以向內陸擴張達數公里之遙（Food and agriculture organization of the United Nations, 2007）。」這段文字不但敘明河系尺度下，紅樹林生長情形

與分布受到外在環境限制因子的控制，更進一步指出這些因子包括：

氣候、水體鹽度、潮汐作用、地形與土壤性質，甚至人類干擾的壓力。

人類干擾的壓力與自然條件改變所引發的環境壓力有其相似之處，然而人類干擾的壓力通常具有較大的強度，且不具有選擇性（Lugo and Snedaker, 1974）。

在空間尺度上，單就溫度這個環境限制因子，屬於熱帶或亞熱帶氣候的臺灣，年均溫達22～24℃，即使是最冷月仍有 15～19℃，適合紅樹林的生長與發展。根據特有生物研究中心於 1994 年的調查，

臺灣紅樹林總面積約 287 公頃（羅華娟, 1994），目前臺灣紅樹林分布的北界為淡水河系的挖子尾溼地，而位於其上游的竹圍溼地則為面積最大者。

(38)

（http:/

圖2.4

（圖2.3 紅

//soilslab.c 環境因

（Fromard e 紅樹林之動

cfr.washingt 因子與植物

et al., 2004 動態演變

ton.edu/es 物生長間的

4，轉引自許變

srm210/11 的關係

許立志, 200

1_17_08.htm 09）

ml）

(39)

臺灣有記錄的紅樹林種類共有六種，其中紅茄苳與細蕊紅樹已於台灣滅絕（表 2.1）。陳明男（2002）比較臺灣現存的四種紅樹林，

發現由於生理上的差異，不同種紅樹林呈現不均勻地空間分布。水筆仔、紅海欖、海茄苳與欖李，發現較耐寒的水筆仔在接近溫帶地區具有較高的競爭優勢；紅海欖和欖李則適合於熱帶地區生長。由於挾帶溫暖海水的黑潮影響僅至臺中嘉義一帶，臺灣北部的冬季溫度較低，

多以耐寒性高的水筆仔為主，彰化芳苑以北除新竹縣新豐有小面積的海茄苳混生外，皆為水筆仔純林；南部沿海則以海茄苳為優勢種，紅海欖僅分布於嘉義東石以南，欖李更是侷限於臺南七股以南。

然而，受到沿海地形與底質粒徑的影響，紅樹林並非均勻地分布於臺灣沿海與河岸地區。紅樹林主要分布於西部沿海，北起淡水，南至屏東枋寮。枋寮以南多屬珊瑚礁地形，因此無紅樹林分布；而東部地區由於海岸陡峭、潮間帶窄，加上底質粒徑較大，亦不適合紅樹林生長（行政院農業委員會林務局羅東林區管理處, 2009）。

除此之外，臺灣每年平均受到約 3.6 個颱風的侵襲（中央氣象局 http://cwb.gov.tw），颱風來臨時常導致沿海區域風大浪大，不利紅樹林生長，因此紅樹林主要生長於內灣或河道兩岸。

(40)

表2.1 臺灣紅樹林種類種類

學名說明分布

地點紅茄苳

Bruguiera gymnorrhiza (L.) Lamk.

紅樹科（Rhizophoraceae），常綠喬木，高可達 30 公尺。

已在臺灣滅絕

細蕊紅樹 Ceriops tagal(Perr.) C.B. Robinson

紅樹科（Rhizophoraceae），小灌木。已在臺灣滅絕

水筆仔 Kandelia obovata

Sheue, Liu &

Young

紅樹科（Rhizophoraceae），常綠小喬木，樹高可達 7、8 公尺（2010 年的挖子尾調查資料）。氣生根多從樹幹基部長出，亦常有向地面隆昇而成板根者，

為紅樹植物中最耐寒種。5 至 7 月間開花，白色花瓣；胎生苗於12 月至翌年 4 月大量成熟，成熟的胎生苗尖端呈紅褐色，約15 至 20 公分長。

臺北淡水河流

域為

主，最南可至高雄縣典寶溪

紅海欖 Rhizophora stylosa Griff.

紅樹科（Rhizophoraceae），原稱五梨跤（呂勝由等，

1999），常綠喬木。氣生根從樹幹及側枝長出，且於中途分歧，沒入地下形成支柱根，常見主幹枯萎而僅賴支柱根支持全株之情形。與水筆仔同具有胎生現象，但胎生苗數量較水筆仔少，形態上較為粗壯肥大。4 月到 6 月間開花，花黃白色；胎生苗至翌年 7～8 月間成熟，約 25 至 35 公分長。為臺灣現存紅樹林植物中數量最少的種類，僅剩約一千餘株的成株。

嘉義、臺南、高雄沿海

海茄苳 Avicennia marina (Forsk.) Vierh.

馬鞭草科（Avicenniaceae），中國大陸稱「白骨壤」，

常綠喬木，樹高可達30 公尺以上。其植株高度受生育地影響極為顯著，具有自地底下突出於地表之指狀呼吸根，此呼吸根具葉綠體可行光合作用，為世界分布最廣泛的紅樹植物。 5～7 月間開花，花黃綠色，果實約在10～11 月成熟。為臺灣分布最廣、

數量最多之紅樹林植物。

北起新竹紅毛港，南至屏東大鵬灣

(41)

種類

學名說明分布

地點欖李

Lumnitzera racemosa Willd.

使君子科（Combretaceae），常綠小喬木，高可達 25 公尺，具有屈膝根。為最佳之蜜源植物，也是耐鹽性最強的紅樹林植物。開花量較多，一年有二次花期：5～7 月（為主）與 10～11 月，花呈白色。

嘉義、臺南、高雄沿海資料來源：

1. 謝蕙蓮與施上粟, 2006. 淡水河系紅樹林疏伐可行研究 (1/2). 經濟部水利署水利規劃試驗所委託研究.

2. 新北市政府農業局, 2010. 99 年臺北縣挖子尾自然保留區資源調查及範圍檢討. 新北市政府農業局.

3. 呂勝由, 薛美莉, 許再文與陳添財, 1999. 台灣產五梨跤（紅海欖）分類小誌。

台灣林業科學14(3): 351-354.

4. 行政院農業委員會林務局羅東林區管理處, 2009. 淡水河紅樹林自然保留區解說手冊, 行政院農業委員會林務局羅東林區管理處.

5. 許立志, 2009. 關渡自然保留區紅樹林變遷之研究. 國立臺灣大學地理環境資源學研究所碩士論文.

對於影響臺灣紅樹林分布的外在環境因子多止於環境條件的定性描述，例如：劉棠瑞（1982）指出適合紅樹林生長的環境應符合以下四點：（1）需為熱帶或亞熱帶之濕熱氣候；（2）土壤需含多量之腐植質，在純砂礫之海灘鮮能見紅樹林生長；（3）水深不能過深；（4）

生長場所須風穩而浪靜，面對強風怒濤之突出海緣殊少有紅樹林分布；

或是周昌弘等學者（1987）翻譯自 Walsh（1974）的五點環境需求：

1. 溫度：年平均溫差不超過 5℃，最冷月的平均溫度不低於 20℃

2. 細質地沖積扇：由坋土（silt）或黏土（clay）所構成，具有大量有機質的沖積平原或堆積三角洲

(42)

3. 風平浪靜的海邊：幼苗或母株因海浪的衝擊或潮水漲退被帶走或連根拔起

4. 海水：鹽分並非紅樹林生長的必要條件，但因紅樹林耐鹽的特性，

得以成為海岸植物的主要優勢種

5. 廣大的潮間帶：漲潮時，潮水可以淹沒的平坦海岸地區

從河系尺度來思考，潮汐浸淹機率、鹽度、底質粒徑與生物因子可能是影響紅樹林生長的主因（Ellison et al., 2000）。由於同一河系中的溫度差異性低，對紅樹林的分布影響甚微，因此溫度的影響可以被排除。

感潮河段中底質粒徑的差異雖然會影響紅樹林的生長情形（高大或矮小、密集或零星分布），但可能不是限制紅樹林能否生長的環境因子。底質粒徑的差異需大到一定程度，如：臺灣枋寮以南的珊瑚礁地形，或是東部地區的礫石河岸，紅樹林才無法生長。根據Chapmann

（1944，引述自陳明義, 1982）在牙買加的調查，紅樹林的土壤組成為：砂土（sand）66.4%、坋土（silt）15.7%、黏土（clay）5.1%；

而Clarke 與 Hannon（1967）在雪梨的調查，土壤組成為：砂土 79.0%、

坋土 1.7%、黏土 4.8%（陳明義, 1982）。陳明義等學者（1976）亦曾針對淡水河紅樹林進行調查，竹圍樣本砂土 17.4%、坋土 74.0%、

(43)

黏土10.6%；挖子尾則為砂土 54.4%、坋土 32.0%、黏土 0%，即便將水筆仔幼苗與胎生苗種於一般土壤中，生長亦十分良好。足見感潮河段中，底質粒徑的差異並非影響紅樹林能否生長的主因，應視淤積泥灘地可否形成，提供紅樹林生長的空間。

病蟲害與掠食者等生物因子會造成紅樹林生長不良、逐漸死亡，

或被其他物種取代，例如：孟加拉的桑德班（sunderbans）有將近 20 %的紅樹林因污染而死亡（Spalding et al., 1997，引述自 Alongi, 2002）；淡水河的關渡溼地，星天牛（原文誤稱為中華星天牛）每年 4、5 月間會將幼蟲產於紅樹林水筆仔的莖部，幼蟲以水筆仔莖部內

的組織作為食物，中空的水筆仔無法抵抗強風或洪水的侵襲而死亡

（關渡自然公園與自然保留區解說教育宣導資料庫 http://wagner.zo.ntu.edu.tw/guandu/index.htm）。根據Alongi（2002）

的研究，當環境因子中的鹽度、潮汐浸淹機率或泥砂沖淤行為改變時，

或是紅樹林遭受洪水事件侵襲後，以及油污、除草劑、重金屬、家庭或工業污水等污染物，造成底質的化學條件改變，此時紅樹林易受病蟲害。由此可知，生物因子並非控制紅樹林生長的主要環境因子，而是受制於其他環境因子。再者，病蟲害與掠食者可能造成某一個區域的紅樹林大量死亡，但鄰近的區域卻絲毫未受影響，若環境條件重新恢復，周遭的紅樹林將成為補充源，再度入侵該區域。因此，長期而

(44)

言生物因子並非控制紅樹林分布的主要環境因子。

除上述因子之外，「幼苗是否能夠到達？」可能是另一個影響紅樹林分布的環境限制因子（陳映志, 2001）。Rabinowitz（1978）指

出紅樹林胎生苗的漂浮及發芽生長能力，均會影響其散佈的能力。全球尺度下，胎生苗藉由洋流作用移動，水力搬運的結果對其分布與存活相當重要（Simth, 1987，引述自呂宗信, 1992）。河系尺度下，胎

生苗則是藉由潮汐作用往上游傳播，根據淡水河系的調查，接近淡水河感潮終點的灘地上（中興橋附近）亦有零星的水筆仔分布。且由於胎生苗富含漂浮組織（flotation tissue），大多數的胎生苗得以在海上漂流數個月而不受損（陳明義, 1982），甚至有漂浮長達 60 天、移動 60 公里仍順利著生的記錄（施上粟與李鴻源, 2008）。因此可以判斷：

在河系尺度下，潮汐作用力可以把幼苗帶至任何適合紅樹林生長的灘地，對大部分耐淹能力佳的紅樹林幼苗而言，傳播能力並非主要的影響因子。

綜上所述，鹽度、泥灘地存在與浸淹機率，為河系尺度下影響河岸紅樹林生長主要的環境控制因子，將作為後續建立生態水利模式的基石，分述如下：

(45)

（一）鹽度

鹽度被認為是影響紅樹林生理過程、生長、存活率與分布的重要因子（林鵬與韋信敏, 1981; Lugo, 1998; 王露儀等, 2004; 范貴珠與徐誠宏, 2009^a; 2009^b; Shih et al., 2011）。除紅樹林外，很少植物可以生長於高鹽度的環境之中（Lugo, 1998）。全球紅樹林生育地的土壤鹽

分範圍從8～90 ppt（范貴珠與徐誠宏, 2009^a），僅有少數物種可以忍受這種水文與土壤條件，有利於紅樹林與其他植物的競爭（Lugo, 1998）。為了生存於這種環境中，紅樹林演化出其特殊構造藉以排除體內之大量鹽分，Scholander et al.（1968，引述自周昌弘等, 1987）

依紅樹林的排鹽機制將紅樹林區分為拒鹽種（salt-excluding species）

與泌鹽種（salt-secreting species）兩大類，拒鹽種藉根部的特殊過濾

系統阻止鹽分進入植物體，而泌鹽種則是由葉部鹽腺排除植物體內的多餘鹽分。所有紅樹林可能都具有此兩種機制與其他的補助方法，只是因種類不同而有程度上的差異。

過高的土壤鹽分仍不利於紅樹林生長。王露儀等（2004）以 0、

10、20、30、35、40、45 與 50 ppt 之介質於室內培育水筆仔幼苗，

發現當鹽度超過40 ppt，苗木全部凋萎枯死，苗木單株生長量以 10 ppt 鹽度處理者最佳，且隨鹽度升高而降低；Huang and Chen（1995）

以不同鹽度及離子含量對水筆仔幼苗生長之影響，結果顯示適合水筆

(46)

仔生長的鹽度介於0-15 ppt 之間，以 5 ppt 為最佳，鹽度高於 20 ppt 則對水筆仔幼苗有抑制作用（鹽度單位經過換算，原文為：適合水筆仔生長的鹽度介於0-260mM 之間，以 85mM 最佳，鹽度高於 340mM 則對水筆仔幼苗有抑制作用，高於 430mM 以上時，則對所有組織的成長都有明顯的抑制。其中，mM 為毫莫耳濃度，17.09 mM 約等於 1 ppt）。

另一方面，鹽分並非紅樹林生長的必要條件（周昌弘與姚正, 1980;

黃元勳, 1983; 王露儀等, 2004; 范貴珠與徐誠宏, 2009^a; 2009^b），卻是紅樹林具有競爭優勢的主因（Mitsch and Gosselink, 1993）。在非鹽水區域或潮水較少浸淹處，紅樹林競爭力會下降（周昌弘與姚正, 1980）、易受蟲害（王露儀等, 2004）。在低鹽度的條件下，紅樹林的

氣孔導度較大，水分散失快，在蒸散作用旺盛的區域將不利生長。綜上所述，在沒有鹽分或鹽分相當低的環境中，自然條件下的紅樹林生長情形勢必不良，甚至無法生長。

紅樹林對鹽分的適應能力因品種而有所差異（周昌弘與姚正, 1980; Mitsch and Gosselink, 1993），其最適合生長的鹽分範圍亦有所

不同。臺灣現存各種紅樹林在不同鹽度條件下的生長情形已有許多學者進行研究，雖然這些研究多採室內試驗以達到良好的實驗控制，與現地情形可能有所出入，但仍可以當作鹽分適應能力的參考（表 2.2）。

(47)

根據林鵬與韋信敏（1981）於福建的調查，水筆仔的樹高與土壤鹽分呈拋物線相關，且土壤鹽分 10 ppt 時的生長最佳，與王露儀等

（2004）室內試驗的成果相符合。

受到局部地形、排水、潮汐浸淹機率、蒸發量、土壤粒徑、降雨型態與上游淡水補注量等因素的影響，同一樣本點的土壤鹽度因採樣時間不同，常呈現大幅度的變動，造成資料調查上的困擾。部分學者改採河水鹽度來描述紅樹林生育地，陳明義等（1976）於漲潮時取樣挖子尾、竹圍與關渡之河水，電導度分別為55、50 與 46 mmhos/cm

（46 mmhos/cm 以 20℃估算，河水鹽度約為 33 ppt 以上）；Hsueh and Lee（2000）指出臺灣西部海岸的紅樹林生育地水體鹽度大約在 2～44 ppt 左右。

綜上所述，鹽分是控制紅樹林分布的重要因子，可以作為本研究

「河岸紅樹林擴張之生態水利模式」的第一個篩選門檻。考量現地資料取得的便利性，模式中將採用河水鹽度來描述紅樹林的生育地環境。

輔以數值模式，不但可以藉由短時距的調查資料，重現長時距的鹽分傳遞行為與分布情形，而且有助於未來相關情境的探討。

(48)

表2.2 不同土壤鹽度條件下，各種紅樹林的生長情形

紅樹林種類土壤鹽度與植物生長情形

水筆仔 1. 10 ppt 處理下，苗木單株生物量最高；若高於 40 ppt 則會傷害苗木根部，導致100% 的枯死率（王露儀等, 2004）。

紅海欖

1. 7.5 ppt 與 15 ppt 處理下，苗木與葉部型態品質均較高，且苗木品質指數以7.5 ppt 處理者最大，顯示此為適合紅海欖苗木生長之鹽度；0 ppt 與 30 ppt 處理者，所有型態參數均明顯降低（范貴珠與徐誠宏, 2009^a）。

2. 當鹽度超過 15 ppt 時，苗木之葉綠素濃度即呈現下降現象，會影響光合作用速率（范貴珠與徐誠宏, 2009^b）。 3. 鹽度超過 30 ppt 會造成紅海欖苗木根系部分死亡（范貴珠

與徐誠宏, 2009^a）。

欖李

1. 7.5 ppt 與 15 ppt 處理下，苗木會有較佳之生長與生理表現

（范貴珠等, 2002）。

2. 45 與 60 ppt 處理下，苗木根系會逐漸死亡、呼吸作用速率減弱（范貴珠等, 1999）。

本研究彙整

（二）淤積泥灘地

在淤積環境中，由於立地條件較為穩定，紅樹林得以擴張

（Semeniuk, 1994），倘若泥灘地易受沖刷，紅樹林的分布將受到限制，甚至無法存活（陳映志, 2001）。因此，淤積泥灘地是河岸紅樹林得以生長與擴張的立地基礎，將直接影響其分布。

（三）浸淹機率

在灘地尺度下，浸淹機率相較於其他的環境因子，是控制紅樹林能否順利生長最重要的因子（Field, 1998）。Mendelssohn and McKee

(49)

（2000，引述自許立志, 2009）指出漲退潮對紅樹林生育地具有以下功能：

1. 漲退潮的環境不適宜其他維管束植物生長於此，故可以排除競爭 2. 蒸發散作用強烈時，漲退潮能沖刷紅樹林底質土壤，藉以降低土

壤中的鹽分累積

3. 漲退潮可以輸送沉積物、營養鹽與新鮮海水進入紅樹林區，並輸出有機碳與減少硫化物含量

4. 漲退潮為紅樹林胎生苗散布的作用力之一

地表高程決定潮水浸淹時間的長短，進而影響土壤含氧量、含水量、間隙水鹽度，以及地下水高度，植物覆蓋情形因此不同（王儀臻, 1999）。潮水浸淹對於紅樹林生長是一個重要的補注來源，可以帶來養分、形成穩定的土壤含水量與間隙水鹽度（Mitsch and Gosselink, 1993）。林則桐與邱文良（1989）根據竹圍溼地的調查成果，水筆仔生長區域的土壤含水量較其他植物高，且存在顯著差異，推論植物相組成的確受到海拔高度的影響。

潮水浸淹時間過長將不利於紅樹林生長，使得幼苗根系不易固著，

容易被潮水沖走，成株的根系亦會遭受浸沒壓力，導致紅樹林氣孔導度減少，抑制其光合作用，紅樹林因而發育減緩、葉面積減少、存活

(50)

率下降（Ellison and Farnsworth, 1997; Chen et al., 2004）。以正紅樹為例，其幼苗在高潮帶或低潮帶的生長速率減緩，均低於中潮帶上的幼苗生長速率（Ellison and Farnsworth, 1993）；位於低潮位的紅海欖幼苗不但存活率低，生長情形亦不佳（Kitaya et al., 2002）。除此之外，

淹水時間過長亦會導致土壤厭氧增強，產生如：CH4，FeS 等有害物質。

利用人工模擬潮水浸淹的室內實驗發現：水筆仔在週期浸淹時間 2-4 小時的條件下生長最好，而超過 8 小時其生長將顯著受到抑制

（Chen et al., 2004）。陳鷺真等（2006）指出大多數紅樹林於發芽後的一年內，由於尚未具有氣生根，淹水對其幼苗生長將是一大阻力。

Ellison（1993）發現在暴風侵襲過後，部分海茄苳死株依然是站立的，

顯示暴風並非造成死亡的主因。由於海茄苳具有高耐鹽的特性，因此他認為是淹水頻率過高所導致的結果。

紅樹林僅能生長於具有適當浸淹機率的區域。Lear and Turner

（1977）根據現地調查的成果，指出紅樹林生長於平均潮位到大潮平均高潮位之間；張喬民等（1997）根據在海南省東寨港保護區西

部林室村的調查結果，指出低潮帶以下由於浸淹時間過長，除少數先驅植物外，多數紅樹林皆不易生長，而紅樹林生長上界與下界的高程，

其所對應的浸淹機率分別為 2.9%與 47.5%。在自然狀態下，不同種

(51)

類紅樹林對於潮汐浸淹的適應程度，反映於其分布位置上（張喬民等, 1997）。例如：角果木和欖李的膝狀根發育最差，其耐淹程度也最低

（王文卿與王瑁, 2007），僅能分布於立地高程較高、潮汐浸淹機率低的灘地之上。

2.2 紅樹林生態系統與河川流態

河川流態（flow regime）是指各河川獨特的水流特徵（Mitsch and Gosselink, 1993; Richter et al., 1996; Nilsson and Svedmark, 2002），

從不同月份的河川基流量與洪峰流量，乃至於數十年可能僅發生一次的大洪水與乾旱，都屬於該河川的水流特徵。河川流態取決於集水區面積、氣候、地形、地質與植被等自然條件（Postel and Richter, 2005），

可以透過流量歷線描述。以臺灣北部淡水河主流為例，夏季受颱風影響，河川流量高且變動大，冬季則為枯水期（圖2.5），明顯不同於依靠高山融雪的河川，其河川流量於春季融雪期達到峰值，夏季反而呈現較低的流量。大量的研究證據已經證明，河川流態的任何改變，包括：流量、頻率、發生時機、延時與變化率，皆可能對河岸植物造成不同程度的影響（表2.3）。

Lacey（1930）提出著名的「河制定理」（regime theory），認為沖積型河川會根據上游的來水來砂條件，以及當地的河床粒徑組成，

(52)

自行調整河道的寬度、深度與坡度，透過式2-1 以簡單的冪次關係描述河道幾何因子與特徵流量的關係，後來的研究也確認此關係式的可靠性，認為流量是影響河槽形狀最主要的關鍵因子（Leopold and Maddock, 1953; Simons and Albertson, 1960; Stevens, 1989）。

P B ^. （式2-1）

其中，P 為濕周，該斷面液體（此處係指河水）與固體邊界接觸的總長度；B 為河寬；Qb為滿岸流量，洪水位高於兩岸灘地時的河川流量。

O’Brien（1931）與 Bruun and Gerritsen（1960）於河口的研究，

也獲得相似的經驗式（轉引自李森淵, 1998）。

O’Brien（1931）：A Ω ^. ^. （式2-2）

Bruun and Gerritsen（1960）：A ^. （式2-3）

其中，A 是通水面積，為水深 h 與河寬 B 的乘積；Ω為潮稜體積，是低潮位到高潮位間，河口所增加的水體積；Qp為尖峰流量。

根據這些研究，可以發現河川（不受潮汐影響的非感潮河段）或河口的河槽形狀，皆受到特徵流量的控制，只是河川的特徵流量為滿岸流量（bankfull discharge），而河口則為漲退潮的尖峰流量（peak discharge）。當上游的來水來砂條件或是下游的潮汐行為改變時，原有的泥砂動態平衡狀態將會被破壞，藉由泥砂沖淤行為與河床型態的

(53)

改變，達到新的動態平衡。

另一方面，水是推動紅樹林內物質循環的主要動力來源，紅樹林吸收上游輸入的無機養分，在植物體內轉換成有機養分後，再藉由枯枝落葉的形式輸出至鄰近的河口與海洋。Lugo and Snedaker（1974）

指出：上游流量的減少，不但使得挾帶營養鹽減少，導致紅樹林的生產力降低。若河川流量減少 50%，則紅樹林產量相對地減少 50%；

當輸入的無機礦物質低於50%，紅樹林之淨初級生產量幾近於零（周昌弘與黃元勳, 1982; 周昌弘，1987）。Carter 等人（1973）發現，

將近 57%～80%的河口能量來自於紅樹林地區，若將上游河水直接以排水系統注入海洋，造成短路（shot-circuiting）現象，減少的河川流量無法把紅樹林下的枯枝落葉帶入河口，將導致產量減少（周昌弘與黃元勳, 1982）。

當水資源工程攔蓄大部分的河川流量後，使得流量規則化、中小型的洪水事件減少，河岸高灘地受到洪水沖刷的機率下降，穩定的灘地加上持續累積的土壤鹽分，可能導致紅樹林的入侵與發展。再者，

紅樹林胎生苗繁殖季節的洪水事件減少，亦有利於胎生苗的著根

（seedling establishment），加速紅樹林的擴張。

綜上所述，當上游流量發生改變時，泥砂沖淤行為與土壤特性亦會連帶改變，將造成紅樹林分布與結構的改變，抑或是誘發紅樹林的

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入侵與擴張。再者，紅樹林的生產量與上游河川流量有直接的關係，

河川流量的減少將導致紅樹林生態系統功能的退化。然而，為考量河川流量的動態變化與不確定，本研究擬透過河川流態分析，瞭解河川流量（包括常流量與洪水事件）的長期變化。

說明：1990 年大漢溪三鶯橋的流量資料

圖2.5 河川流量歷線

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表2.3 流態改變對河岸植物的影響

流態因子改變項對河岸植物的可能影響參考文獻

流量與頻率

流量規則化

外來種或陸域植物入侵 Ward and Stanford, 1979; Busch and Smith, 1995; Stanford and others 1996.

由於進入高灘地的水與營養物減少，導致植物覆蓋面積縮小、傳播機制消失與種子發芽率下降

Fenner and others, 1985;

Shankman and Drake, 1990.

Johnson, 1994. Rood and others, 1995; Scott and others, 1997;

Cordes and others, 1997.

流量變異增加

增強高灘地植物與有機物的沖失

Petts, 1984; Rørslett and Johansen, 1996.

時機季節性的

洪峰消失

種子補充減少與植物生長率降低

Reily and Johnson, 1982; Fenner and others, 1985; Rood and Mahoney, 1990.

外來種或陸域植物入侵 Horton, 1977; Friedman and others, 1998.

演化成木本植物相 Toner and Keddy, 1997.

延時延長低流量

時間

減少植物覆蓋面積與多樣性

Busch and Smith, 1995;

Stromberg and others, 1996.

生理壓力導致植物生長率下降與型態改變，還可能造成植物死亡

Reily and Johnson, 1982; Perkins and others, 1984; Kondolf and Curry, 1986; Stromberg and others, 1992; Rood and others, 1995.

延長浸淹時間

植物族群的改變 Connor and others, 1981; Bren, 1992; Crivelli and others, 1995;

Toner and Keddy, 1997;

Friedman and Auble, 1999.

變化率水位的急遽

改變

增強高灘地上植物與有機物的沖失，造成種子著根失敗

Grelsson, 1986; Rood and others, 1995; 1999.

修改自Nilsson and Svedmark (2002)

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2.3 紅樹林生育地分析方法：鹽度—二次流模式

河系尺度下，鹽度、淤積泥灘地與浸淹機率為紅樹林生育地主要的環境限制因子。筆者與施上粟等人於2011 年提出一種新的河岸紅樹林生育地分析方法：鹽度— 二次流模式（ salinity-secondary flow-approach model, SSA）（Shih et al., 2011），為本模式的前身。SSA

模式利用鹽度與淤積泥灘地兩項因子篩選出紅樹林的生育地可能生成的河段，相關研究成果已經發表於Ecological Engineering 期刊上，

以下僅摘錄模式分析流程與主要成果。

首先，以鹽度作為第一個指標。在含鹽分的環境中，因紅樹林特殊的拒鹽與泌鹽機制，其他植物難以與其競爭；而當鹽度過低時，紅樹林將喪失其競爭優勢，零星分布於其他植物相之中，且生長情形多半不佳；在沒有鹽度的環境中，自然條件下紅樹林將無法生存。因此，

可以藉由鹽度將感潮河段區分為：（1）紅樹林可以生長且具擴張性；

（2）紅樹林僅能生長但不具擴張性；（3）紅樹林無法生長三個河段。

其次，在紅樹林可以生長且具擴張性的河段中，以二次流強度（曲率半徑除以河寬，r/w）作為第二個指標，找出非紅樹林生育地、潛

勢紅樹林生育地與紅樹林生育地。由於河川下游的感潮河段，淤積泥灘地常出現於彎道凸岸，此淤積現象肇因於水流流經彎道所產生的二次流，根據前人研究與淡水河的分析成果，二次流強度指標可以有效

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反映該處的二次流流速，因此利用二次流強度指標找出淤積泥灘地容易生成的區域。若無其他環境限制因子，該區域可能構成紅樹林生育地。

透過 SSA 模式可以找出紅樹林的生育地位置。在淡水河案例中，

現存的紅樹林水筆仔生育地：竹圍溼地、關渡溼地與社子島溼地，不但位於紅樹林可以生長且具有競爭優勢的河段中，且該區域的二次流強度指標皆大於門檻值，即有形成大面積淤積灘地的自然條件。其中，

位於河口的挖子尾溼地，因資料受限無法分析其二次流強度指標，分析初期即被排除，故不包括在分析成果中。

SSA 模式從環境因子連結至紅樹林生長與擴張特性，提供一有系

統性的分析方法，不僅只是環境限制因子的定性描述，藉由門檻值的定量分析，可以逐步篩選出紅樹林可能的生育地位置。可以作為後續紅樹林管理與重建計畫擬定時的參考，分析流程圖如圖2.6 所示。

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圖2.6 鹽分—二次流模式分析流程圖

環境水體鹽度有無高於門檻值?

有競爭優勢的河段是

無競爭優勢的河段否

二次流強度(R/W)有無高於門檻值

二次流現象產生大面積泥灘地生成是

無二次流現象否

潛勢紅樹林生育地

紅樹林生育地 灘地紅樹林覆蓋率

非紅樹林生育地

高低

適當的復育

海平面上升