碩士論文
臺灣產粉枝藻科系統分類研究和分子類緣關係探討
Systematics and molecular phylogeny of the marine red algal family Liagoraceae (Rhodophyta) from
Taiwan
研究生：楊詩韻 撰
Graduate: Shih-Yun Yang
指導教授：林綉美 博士
Advisor: Dr. Showe-Mei Lin
中華民國九十七年七月
July, 2008
謝辭
本論文得以順利完成，首要感謝我的指導老師 林綉美博士，在研究期間殷 切教誨與悉心指導，並在論文完成之際不厭其煩的逐字審閱、指正，在此致上十 二萬分的感激與謝意。
研究期間，感謝歷屆海藻實驗室的學長姐與學弟妹的辛苦採集，提供非常完 整的台灣產粉枝藻科各屬藻種標本，使本研究得以進行。論文寫作和口試期間，
十分感謝國立屏東科技大學水產養殖系 葉文吉博士，國立台東大學生命科學研 究所 彭仁君博士的建議與指導。同時感謝國立台東大學生命科學研究所所長 李 炎博士，國立台東大學生命科學研究所 劉炯錫博士，在碩士就學期間給予的建 議與訓練。此外感謝國立海洋大學海洋生物研究所 林碧雲助教以及實驗室夥伴 薛希如、李璿及 江宜儒三位學妹在論文寫作期間提供的鼓勵與協助。另外，感 謝國立台東大學生命科學研究所所辦 張惠嵐小姐在碩士就學期間及口試當天的 大力幫助。
最後，感謝我的父母和弟弟，能在求學階段給予許多人生的寶貴建議與支 持，沒有各位的協助與鼓勵本論文是無法完成的，感謝大家。
摘要
本研究進行台灣粉枝藻科各屬研究，針對粉枝藻屬及相近藻種的外部形態、
內部解剖描述和囊果胚胎發育過程以及親源關係探討。核糖體大次單元基因序列 與二磷酸核酮糖羧化酶的大次單元基因序列的分析結果皆顯示台灣產粉枝藻科至 少可分為九屬：紅絲藻屬、皮絲藻屬、殖絲藻屬、蠕蟲枝藻屬、粘粉枝藻屬、粉 枝藻屬、擬粉枝藻屬、絲擬藻屬和斯氏藻屬。二磷酸核酮糖羧化酶的大次單元基 因序列分析結果中顯示台灣產“粉枝藻屬”為一多源體系，其中有些種類應可轉移 至紅絲藻屬。有些“粉枝藻屬”種類可能為新屬、新種或新紀錄，但尚待與全世界 其它各地粉枝藻屬相近屬種進行囊果形態以及其它生殖結構比較，才能確認。由 台灣粉枝藻屬與相近藻種的外觀型態、皮層結構、生殖結構和果孢子體發育比較 顯示，粉枝藻屬及相近藻種中，只有部分藻種能就外觀形態特點直接分辨。其它
“粉枝藻屬”藻種則需透過觀察其果孢子體發育過程和不孕枝產生的位置以及與產 孢絲混合情形才能夠區別。綜合形態觀察和分子序列分析結果，台灣產真正屬於 粉枝藻屬的藻種有“東方”粉枝藻
、
波氏粉枝藻、
台灣粉枝藻、
粉枝藻未確定種 一、粉枝藻未確定種二、粉枝藻未確定種三、粉枝藻未確定種四、粉枝藻未確定 種五，共八種。其屬的主要特徵為在果孢子體發育過程中，不孕枝不會與產孢絲 混生，而且果胞枝的細胞間的孔連結在果孢子體發育過程中會擴大或破裂，使得 果胞枝的細胞癒合在一起，形成一多核的融合細胞。其它“粉枝藻屬”的藻種的果 孢子體發育可分為四個類型：1)果孢子體發育過程產孢絲與不孕枝混生，果胞枝 細胞之間沒有癒合現象；2)果孢子體發育過程產孢絲與不孕枝混生，且果胞枝皮 層系統會延長並與不孕枝混合在一起，果胞枝細胞之間沒有癒合現象；3)果孢子 體被不孕枝緊密圍繞，但產孢絲沒有與不孕枝混生；4)果孢子體發育過程不孕枝 分為上、下二層，上層與產孢絲混生，下層將果胞枝包圍。Abstract
This thesis research was focused on the molecular systematics and comparative
carposporophyte development of the marine red algal family Liagoraceae from Taiwan.
Two research approaches were applied during this study: one is comparative
morphological observations and one is comparative molecular phylogenetic analyses based on rbcL and LSU sequences. The molecular analyses showed that there are at least nine genera present in the Liagoraceae from Taiwan: Akalaphycus, Dermonema,
Ganonema, Helminthocladia, Izziella, Liagora, Liagoropsis, Yamadaella and
Stenopeltis. Moreover, the rbcL sequence analysis revealed that the currently
recognized species in the genus Liagora is polyphyletic and some "Liagora" species might belong to the genus Akalaphycus, and some other "Liagora" species might be new species in new genera. However, these "Liagora" species are needed to be compared with the described species worldwide before making any conclusion. Eight species truly belonging to the genus Liagora from Taiwan were found during this study.
The main features characterizing the genus Liagora are 1) the sterile filaments do not intermix with the gonimoblast filaments during carposporophyte development; 2) the pit connections between the cells of the carpogonial branch were broadened and the cells of the carpogonial branch fused to form a multinucleate fusion cell after fertilization. The other "Liagora" species from Taiwan can be subdivided into four different groups based on carposporophyte development: 1) gonimoblast filaments are intermixing with sterile cells/filaments, the cortical cells nearby the fertilized
carpogonium are elongated or branched, and cells of a carpogonial branch are not fused to form a multinucleate fusion cell after fertilization; 2) gonimoblast filaments are intermixing with sterile cells/filaments, the cortical cells nearby the fertilized
carpogonium are elongated or branched, and cells of a carpogonial branch are not fused
to form a multinucleate fusion cell after fertilization; 3) gonimoblast filaments are completely surrounding by densely branched sterile filaments and cells of a carpogonial branch are not fused to form a multinucleate fusion cell after fertilization; 4)
gonimoblast filaments (upper layer) and sterile filaments (lower layer) form in two distinct globular clusters and cells of a carpogonial branch are fused together to form a multinucleate fusion cell after fertilization.
目錄
第一章 前言……… 1
1.1 研究動機與目的……….…….. 1
1.2 海索面目粉枝藻科粉枝藻屬系統分類研究……….………….. 2
1.2.1 海索面目的研究歷史……….……. 2
1.2.2 粉枝藻科的研究歷史……….……. 2
1.2.3 粉枝藻科各屬的分類情形……….……. 3
1.3 台灣粉枝藻科研究歷史……….……. 22
1.4 分子生物技術在粉枝藻科系統分類研究上之應用……….……. 24
1.5 粉枝藻科特徵與生活史簡介……….……. 26
1.5.1 藻體形態……….……… 26
1.5.2 生活史……….……… 26
第二章 材料與方法………... 32
2.1 採集與保存……….…. 32
2.1.1 臘葉標本製作流程……….… 32
2.2 DNA 萃取、擴增、定序和序列分析……….… 45
2.2.1 DNA 萃取（DNA Extraction）... 45
2.2.2 基因擴增（Gene amplification）：聚合酶連鎖反應（PCR）…………. 46
2.2.3 定序反應及基因定序（Sequencing Reaction and Sequencing）……… 49
2.2.4 親源關係分析（Phylogenetic analysis）……….……. 49
2.3 形態觀察和切片染色方法……….………. 50
2.3.1 染劑材料準備……….……… 50
2.3.2 染色步驟……….………… 51
第三章 結果………... 52
3.1 分子序列分析………. 52
3.1.1 RbcL 序列分析……….…… 52
3.1.2 LSU 序列分析……….….… 57
3.2 形態觀察………..……. 60
3.2.1(Clade Ⅰ)的形態觀察…………..………..……... 60
3.2.1.1 “Liagora” sp. 1………..…….. 60
3.2.1.1 “Liagora” sp. 2……….….….. 67
3.2.2 (Clade Ⅱ)的形態觀察………..…… 73
3.2.2.1 “Liagora” sp. 1………..….. 73
3.2.2.2 “Liagora” sp. 2……….…... 80
3.2.2.3 “Liagora” sp. 3……….…... 85
3.2.3 (Clade Ⅲ)的形態觀察……….…. 90
3.2.3.1 Akalaphycus liagorioides………. 90
3.2.3.2 “Liagora” sp. 2……… 96
3.2.3.3 “Liagora” sp. 3……….. 102
3.2.3.4 “Liagora” sp. 4……….…. 107
3.2.3.5 “Liagora” sp. 5……….…. 113
3.2.4 (Clade Ⅳ)的形態觀察……… 117
3.2.4.1 Liagora “orientalis”……….. 117
3.2.4.2 Liagora sp.1………... 123
3.2.4.3 Liagora sp.2………..….… 128
3.2.4.4 Liagora boergesenii………..……. 133
3.2.4.5 Liagora sp.3………..……. 139
3.2.4.6 Liagora sp.4………..……. 144
3.2.4.7 Liagora formosana………..….. 149
第五章 結論………. 169 第六章 參考文獻………. 170
表目錄
表 1-1、全球粉枝藻科各屬種類和世界分佈一覽表。………. 4 表 2-1、台灣產粉枝藻科各屬中已定序 rbcL 和 LSU 的藻種資訊。………….. 35 表 2-2、來自其它國家的粉枝藻科各屬於本研究有 rbcL 定序的藻種資訊。…. 43 表 2-3、粉枝藻科各屬自 GenBank 下載的 LSU 序列序號一覽
表。………... 44 表 2-4、粉枝藻科各屬種中，用於 rbcL 基因連鎖聚合反應及定序之擴殖引
子。………... 47 表 2-5、粉枝藻科各屬種中，用於 LSU 基因連鎖聚合反應及定序之擴殖引
子。………..………. 48 表 4-1、台灣產粉枝藻科各屬外觀形態與營養結構比較一覽表。……….. 164 表 4-2、台灣產粉枝藻科各屬生殖結構與果孢子體發育過程比較一覽表。….. 167
圖目錄
圖 1.1 粉枝藻科之生活史。………...……….……….. 28 圖 2.1.1 台灣產粉枝藻科各屬種採集地區圖。……….……….. 33 圖 2.1.2 台灣產粉枝藻科各屬種採集地點圖。……….……….. 34 圖 3.1.1 台灣產粉枝藻科各屬藻種 rbcL 序列親緣關係樹狀圖。…….………… 55 圖 3.1.2 台灣產粉枝藻科 Liagora 與 Akalaphycus 複合群的四個次分化支 rbcL 序
列親緣關係樹狀圖。……….……….. 57 圖 3.1.3 世界粉枝藻科各屬藻種 LSU 序列親緣關係樹狀圖。…….………….… 59 圖 3.2.1. Clade Ⅰ：“Liagora” sp.1 藻體外觀和營養結構。……….…. 63 圖 3.2.2. Clade Ⅰ：“Liagora” sp.1 果胞枝和果孢子體發育過程。………….…. 64 圖 3.2.3. Clade Ⅰ：“Liagora” sp.1 果孢子體發育過程。……….. 65 圖 3.2.4. Clade Ⅰ：“Liagora” sp.1 雄精囊群。……….………….… 66 圖 3.2.5. Clade Ⅰ：“Liagora” sp.2 藻體外觀和營養結構。………….……….… 69 圖 3.2.6. Clade Ⅰ：“Liagora” sp.2 果胞枝和果孢子體發育過程。….……….… 70 圖 3.2.7. Clade Ⅰ：“Liagora” sp.2 果孢子體發育過程。………….………….… 71 圖 3.2.8. Clade Ⅰ：“Liagora” sp.2 雄精囊群。……….………….… 72 圖 3.2.9. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.1 藻體外觀和營養結構。……….……….…… 76 圖 3.2.10. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.1 果胞枝和果孢子體發育過程。……… 77 圖 3.2.11. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.1 果孢子體發育過程。………... 78 圖 3.2.12. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.1 雄精囊群。………... 79 圖 3.2.13. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.2 藻體外觀和營養結構。……….……….….. 82 圖 3.2.14. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.2 果胞枝和果孢子體發育過程。….………... 83 圖 3.2.15. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.2 雄精囊群。……….…………... 84 圖 3.2.16. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.3 藻體外觀和營養結構。…….………... 87 圖 3.2.17. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.3 果胞枝和果孢子體發育過程。….………... 88
圖 3.2.18. Clade Ⅱ：“Liagora” sp.3 果孢子體發育過程。……….. 89
圖 3.2.19. Akalaphycus liagorioides 藻體外觀和營養結構。……….……… 92
圖 3.2.20. Akalaphycus liagorioides 果胞枝和果孢子體發育過程。….………… 93
圖 3.2.21. Akalaphycus liagorioides 果孢子體發育過程。………….……… 94
圖 3.2.22. Akalaphycus liagorioides 雄精囊群。……….……… 95
圖 3.2.23. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.2 藻體外觀和營養結構。……….………….. 98
圖 3.2.24. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.2 果胞枝和果孢子體發育過程。….……….. 99
圖 3.2.25. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.2 果孢子體發育過程。……….……… 100
圖 3.2.26. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.2 雄精囊群。……….……….... 101
圖 3.2.27. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.3 藻體外觀和營養結構。……….………… 104
圖 3.2.28. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.3 果胞枝和果孢子體發育過程。….……… 105
圖 3.2.29. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.3 果孢子體發育過程。………….………… 106
圖 3.2.30. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.4 藻體外觀和營養結構。……….………… 109
圖 3.2.31. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.4 果胞枝和果孢子體發育過程。….……… 110
圖 3.2.32. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.4 果孢子體發育過程。……….……… 111
圖 3.2.33. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.4 雄精囊群。……….……….... 112
圖 3.2.34. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.5 藻體外觀和營養結構。…….……… 115
圖 3.2.35. Clade Ⅲ：“Liagora” sp.5 果胞枝和雄精囊群。……….……… 116
圖 3.2.36. Liagora “orientalis” 藻體外觀、營養結構。………….………. 119
圖 3.2.37. Liagora “orientalis” 果胞枝和果孢子體發育過程。…….…………. 120
圖 3.2.38. Liagora “orientalis” 果孢子體發育過程。……….………. 121
圖 3.2.39. Liagora “orientalis” 雄精囊群。……….………. 122
圖 3.2.40. Liagora sp.1 藻體外觀、營養結構。……….……….. 125
圖 3.2.41. Liagora sp.1 果胞枝和果孢子體發育過程。………….……….. 126
圖 3.2.44. Liagora sp.2 果胞枝和果孢子體發育過程。……….…... 131
圖 3.2.45. Liagora sp.2 果孢子體發育過程。……….…... 132
圖 3.2.46. Liagora boergesenii 藻體外觀和營養結構。………..….. 135
圖 3.2.47. Liagora boergesenii 果胞枝和果孢子體發育過程。………..….. 136
圖 3.2.48. Liagora boergesenii 果孢子體發育過程。………..….. 137
圖 3.2.49. Liagora boergesenii 雄精囊群。………..….. 138
圖 3.2.50. Liagora sp.3 藻體外觀、營養結構。……….... 141
圖 3.2.51. Liagora sp.3 果胞枝和果孢子體發育過程。………..….. 142
圖 3.2.52. Liagora sp.3 雄精囊群。……… 143
圖 3.2.53. Liagora sp.4 藻體外觀、營養結構。……… 146
圖 3.2.54. Liagora sp.4 果胞枝和果孢子體發育過程。……… 147
圖 3.2.55. Liagora sp.4 果孢子體發育過程。……… 148
圖 3.2.56. Liagora formosana 藻體外觀和營養結構。……….….… 151
圖 3.2.57. Liagora formosana 果胞枝和果孢子體發育過程。………..…… 152
圖 3.2.58. Liagora formosana 果孢子體發育過程。……….….… 153
圖 3.2.59. Liagora formosana 雄精囊群。………..… 154
圖 3.2.60. Liagora sp.5 藻體外觀和營養結構。………...….. 157
圖 3.2.61. Liagora sp.5 果胞枝和果孢子體發育過程。………..….. 158
第一章 前言
1.1 研究動機與目的
粉 枝 藻 科 （ Liagoraceae ） 屬 紅 藻 門 （ Rhodophyta ） 海 索 麵 目
（Nemaliales），本科藻屬種在地處亞熱帶且四面環海的台灣沿海礁石地區，每 年冬天到隔年初夏為本科藻屬種盛產期。目前本科各藻屬的外觀形態特徵差異 不大，例如 Ganonema、Helminthocladia 和 Liagora 三屬有些種類外觀形態非常 相近，亟待釐清三屬內種類之間的親源關係，以做為系統分類之依據。由於台 灣過去對於粉枝藻科各屬研究大多僅針對各藻種外部形態和內部解剖描述，在 囊果胚胎發育過程以及種間親源關係探討方面則十分稀少。
本研究主要以分子生物學和粉枝藻科囊果發育（cystocarp development）二 種方法，來進一步探討採集自台灣本島與離島不同區域同種及不同種之粉枝藻 科藻類，利用 LSU（large subunit ribosomal RNA gene）與 rbcL（large subunit of rubisco gene）序列分析粉枝藻科的屬間和種間的親源關係（Freshwater et al.
1994 & 1999；Lin et al.2001），期望釐清台灣產粉枝藻科之系統分類與增加台灣 海藻相多樣性的了解。
1.2 海索面目粉枝藻科粉枝藻屬系統分類研究史
1.2.1 海索面目的研究歷史
紅 藻 早 期 的 系 統 分 類 是 由 Schmitz （ 1883 ） 以 生 殖 結 構 的 產 孢 絲
（gonimoblasts）作為個體發生學分類依據。而海索麵目是 Schmitz 於 1892 年由真紅藻亞綱（Florideophycidae）中建立的四個目（order）之一，其它三 目 是 杉 藻 目 （ Gigartinales ）、 隱 絲 藻 目 （ Cryptonemiales ） 和 紅 皮 藻 目
（ Rhodymeniales ）。 海 索 面 目 與 其 它 三 目 之 間 最 大 差 異 ， 在 於 果 卵 胞
（ carpogonium ） 受 精 後 之 合 子 （ zygote ） 會 直 接 分 裂 產 生 產 孢 絲
（gonimoblast），不像其它的紅藻目在果卵胞受精之後，先將合子轉移到輔助 細 胞 （ auxiliary cell），再由輔助細胞進行細胞分裂來產生產孢絲（Kylin 1956）。
目前海索面目包括乳節藻科（Galaxauraceae P G Parkinson）、粉枝藻科
（(Liagoraceae Kützing）與鮮奈藻科（Scinaiaceae Huisman et al.）三科（詳見 Huisman 2006）。其中的乳節藻科過去一直被認為是粘皮藻科（Chaetangiaceae Kützing），直到 1990 年 Garbary & Gabrielson 依據其果孢子體具清楚囊果皮 特徵，建議將粘皮藻科更名為乳節藻科較合適，而鮮奈藻科是 Huisman et al.(2004a)以 DNA 序列分析結果從乳節藻科中獨立而出。
1.2.2 粉枝藻科的研究歷史
粉枝藻科為 Kützing 在 1843 年所建立，但 Dixon （1982）依果胞枝的 發育模式將蠕蟲枝藻科（Helminthocladiaceae J. Agardh，現為粉枝藻科的異 名）細分為皮絲藻科［Dermonemataceae（Schmitz & Hauptfl.）Abbott］、蠕蟲 枝藻科和海索面科［Nemaliaceae（Farlow）De Toni & Levi］三科。數年後，
Garbary & Gabrielson（1990）以比較蠕蟲枝藻科、皮絲藻科和海索面科的果 胞枝發育過程結果並沒有明顯差異為由，將此三個紅藻科再次合併為粉枝藻
科。
本科成員廣泛分佈於全球熱帶與溫帶海洋，其主要形態特徵為藻體直 立，多數具有鈣化，分枝多為不規則對生、平滑或具環紋，藻體為多軸生長 且具有絲狀體構成的髓質（medulla）及規則排列的皮層（cortex）。配子體
（gametophyte）多為雌雄異體，少數為雌雄同體。雌雄生殖結構方面：雄性 精囊群大多生長在皮層頂端細胞上方，少部分位於皮層頂端細胞下方的第一 或二顆細胞。雌性果胞枝生長位置多在皮層結構中，果卵胞受精後之合子會 直接分裂形成產孢絲、成熟果孢子體由產孢絲與不孕枝組成，沒有囊果皮
（pericarp）的形成來覆蓋果孢子體，故被認為不具有囊果結構。
1.2.3 粉枝藻科各屬的分類情形
粉枝藻科目前共十八屬，約 200 個種（表 1-1），這十八屬分別為
Akalaphycus Huisman, I. A. Abbott & A. R. Sherwood、Cumagloia Setchell & N.
L. Gardner、Cylindraxis Kraft、Dermonema Harvey ex Heydrich、Dotyophycus I.
A. Abbott、Ganonema K. C. Fan & Yung - C. Wang、Gloiotrichus Huisman &
Kraft 、 Helminthocladia J. Agardh 、 Helminthora J. Agardh 、 Izziella Doty 、
Liagora J. V. Lamouroux、Liagoropsis Yamada、Nemalion Duby、Patenocarpus
Yoshizaki、Stenopeltis Itono & Yoshizaki、Trichogloea Kützing、Trichogloeopsis I. A. Abbott & Doty 和 Yamadaella I. A. Abbott（表 1-1）（Guiry 2008）。其 中，具最多藻種的是 Liagora ，約有 53 種，也是粉枝藻科中最早成立的一個 屬。另一方面，Ganonema 是 Fan & Wang（1974）從 Liagora 依據外觀形態 與 雌 雄 生 殖 形 態 的 不 同 而 分 別 出 來 的 紅 藻 屬 ； 而 各 屬 中 最 晚 成 立 的 是Akalaphycus ，其為 Huisman et al.（2004b）由 Stenopeltis 中獨立而出。
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
Akalaphycus
A. Liagoroides
(Yamada) Huisman, Abbott & Sherwood
Imuta, Koshiki Islands, Kagoshima Profecture, Japan
＋ Huisman et al.
(2004b)
A. setchelliae (Yamada) Huisman, Abbott &
Sherwood
Kasyoto, Taiwan ＋ Huisman et al.
(2004b)
Cumagloia
C. andersonii (Farlow) Setchell & Gardner
Santa Cruz, California, U.S.A.
＋ Gardner (1917)
Cylindraxis
C. rotundatus Kraft Penguin Island, near Safety Bay, Western Australia
＋ Kraft (1989)
Dermonema
D. abbottiae Afaq- Husain, Nizamuddin
& Shameel
near Cape Monze, Karachi, Pakistan
＋ Silva et al. (1996)
表 1-1（續 1）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
D. divaricatum
Okamura & Segawa
文獻不可考 ＋ Segawa (1936)
D. pulvinatum (Grunow ex Holmes) Fan
Japan, Mus.
Vinob.
＋ Abbott et al. (2002)
D. virens (J. Agardh) Pedroche & Ávila Ortíz
å Mexicanska stranden af Stilla Oceanen, St.
Augustin, San Agustín, Oaxaca, Mexico
＋ ＋ Silva et al. (1996)
Dotyophycus
D. abbottiae Kraft Australia, New Zealand
＋ Kraft (1988)
D. corymbosus
V.Krishnamurthy &
Sundararajan
Madar, Port Blair, Andaman Islands
＋ Silva et al. (1996)
D. pacificum Abbott Moloka'i, Hawaiian Islands
＋ Abbott (1999)
D. yamadae (Ohmi &
Itono) Abbott &
Kakeroma Island, Japan
＋ Abbott et al. (1981)
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
Ganonema
G. borowitzkae Huisman
Middle Island, Barrow Island, Western Australia
＋ Huisman (2002)
G. codii (Womersley) Huisman & Kraft
Port Lincoln, South Australia
＋ Huisman et al.
(1994) G. dendroideum (P. L.
Crouan & H. M.
Crouan) Ballantine
& Aponte
文獻不可考 ＋ Ballantine et al.
(2002)
G. farinosum (J. V.
Lamouroux) Fan &
Yung C. Wang
Suez, Egypt ＋ ＋ ＋ Fan et al. (1974)
G. helminthaxis Huisman & Kraft
Point Clune, Rottnest Island, Western Australia
＋ Huisman et al.
(1994)
G. lubricum Afonso- Carrillo, Sansón &
Reyes
Roque de Bonanza, El Hierro, Canary Islands.
＋ Afonso-Carrillo (1998)
表 1-1（續 3）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
Ganonema megagynum (Børgesen) Huisman
文獻不可考 ＋ ＋ Huisman (2002)
G. norrisiae (Abbott) Huisman, Abbott, &
Sherwood
文獻不可考 ＋ Huisman et al.
(2004c)
G. papenfussii (Abbott) Huisman, Abbott,&
Sherwood
Between Camp Erdman, Mokule'ia and Kaena Point, O'ahu, Hawaiian Islands
＋ Huisman et al.
(2004c)
G. pinnatum (Harvey) Huisman
Sand Key, Florida, USA
＋ ＋ ＋ Huisman (2002)
G. samaense (C.K.
Tseng) Huisman
East Island, Sama, Hainan, China
＋ Huisman (2002)
G. vermiculare
Ballantine & Abbott
1.5 km seaward of Media Luna Reef, La Paguera, Puerto Rico
＋ Ballantine et al.
(2006)
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
G. yoshizakii Huisman, Abbott, & Sherwood
Kapakoia Landing, Pepe'ekeo, Hawaiian Island
＋ Huisman et al.
(2004c)
Gloiotrichus
G. fractalis Huisman &
Kraft
Northern end of Suomi Island, Easter Group, Houtman Abrolhos, Western Australia
＋ Huisman et al.
(1994)
Helminthocladia
H. andersonii Searles
& S.M. Lewis
Onslow Bay, North Carolina U.S.A.
＋ Searles et al. (1983)
H. australis Harvey Fremantle, Western Australia
＋ Harvey (1863)
H. beaugleholei Womersley
Discovery Bay, Victoria
＋ Womersley (1965)
表 1-1（續 5）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
H. calvadosii f.
comorinensis V.
Krishnamurthy &
Sundararajan
Kanniyanukary, Tamil Nadu, India
＋ Dixon et al. (1977)
H. calvadosii (J.V.
Lamouroux ex Duby) Setchell
文獻不可考 ＋ ＋ Collins et al. (1915)
H. densa (Harvey) F.
Schmitz &
Hauptfleisch
Georgetown, Tasmania
＋ Schmitz et al.
(1896)
H. dotyi Womersley Lawrence Rock, Portland, Victoria
＋ Womersley (1965)
H. hudsonii (C.
Agardh) J. Agardh
文獻不可考 ＋ Agardh (1851)
H. macrocephala Yamada
文獻不可考 ＋ Yoshida et al.
(1990) H. nizamuddinii Afaq-
Husain & Shameel
Paradise Point, Karachi, Pakistan
＋ Dixon et al. (1977)
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
H. reyesii J.A. O'Dwyer
& J. Afonso-Carrillo
San Marcos, Icod, Tenerife, Canary Islands
＋ O'Dwyer et al.
(2001)
H. rhizoidea Doty &
Abbott
Maui, Hawaiian Islands
＋ Doty et al. (1961)
H. senegalensis Bodard 文獻不可考 ＋ Bodard (1972)
H. simplex Doty &
Abbott
O'ahu ＋ Abbott (1999)
H. sreeramului
Umamaheswara Rao
Visakhapatnam, Andhra Pradesh, India
＋ Dixon et al. (1977)
H. stackhousei (Clemente) J.
Cremades
文獻不可考 ＋ Cremades (1993)
H. yendoana Narita Japan ＋ Yoshida et al.
(1990) Helminthora
H. australis J. Agardh ex Levring
Western Port, Victoria, Australia
＋ Levring (1953)
表 1-1（續 7）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
H. divaricata (C.
Agardh) J. Agardh
文獻不可考 ＋ Agardh (1851)
H. furcellata (Reinbold ex Tyson) M. T.
Martin
Table Bay, Cape Province, South Africa
＋ Martin (1947)
H. lindaueri Desikachary
Pihama, Taranaki, New Zealand
＋ Desikachary (1955)
H. stricta N. L. Gardner La Jolla, California, U.S.A.
＋ Gardner (1926)
Izziella
I. orientalis (J. Agardh) Huisman & Schils
Sri Lanka ＋ ＋ Huisman et al.
(2002) Liagora
L. abbottiae E.Y.
Dawson
Punta Santa Rosalía, Pacific Baja California, Mexico
＋ Dawson (1953)
L. albicans J.V. Indes Orientales ＋ ＋ ＋ Lamouroux (1816)
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
L. articulata J.V.
Lamouroux
Réunion ＋ Silva et al. (1996)
L. australasica Sonder Novae Hollandiae Occidentale
＋ Sonder (1845)
L. bella Børgesen Black River, La Preneuse, Mauritius
＋ ＋ Børgesen (1953)
L. boergesenii Yamada Taiwan ＋ Yamada (1938)
L. boninensis Yamada Bonin Islands ＋ Yoshida et al.
(1990) L. brachyclada
Decaisne
Chile ＋ ＋ Silva et al. (1996)
L. californica Zeh Vicinity of Avalon, Santa Catalina Island, California
＋ Zeh (1912)
L. ceranoides J. V.
Lamouroux
St Thomas, Virgin Islands
＋ ＋ ＋ Lamouroux (1816)
表 1-1（續 9）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
L. ceranoides f.
pulverulenta
(C.Agardh) Yamada
India occidentali? ＋ Yoshida et al.
(1990)
L. cladonioides Børgesen
Mauritius ＋ ＋ Børgesen (1942)
L. clavata Yamada 文獻不可考 ＋ Yoshida et al.
(1990)
L. daemelii Grunow Ovalau I., Fiji ＋ South et al. (2003) L. delicatula Huisman Lord Howe
Island: Ned's Beach
＋ Huisman (2002)
L. dendroidea ( P. L.
Crouan & H. M.
Crouan ) Abbott
文獻不可考 ＋ Abbott (1990a)
L. distenta (Mertens ex Roth) J. V.
Lamouroux
Cadíz, Spain ＋ ＋ Lamouroux (1816)
L. divaricata C. K.
Tseng
Tsinglan-Lang , Hainan, China
＋ ＋ Tseng (1941)
L. donaldiana Abbott Mokuleia, Oahu, ＋ Abbott et al. (2003)
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
L. doridis Zeh Pearl Banks, Gulf of Mannar, Sri Lanka
＋ Zeh (1912)
L. engleriana Zeh Aldabra Island ＋ Zeh (1912)
L. filiformis Fan & Li 文獻不可考 ＋ Tseng (1984)
L. fragilis Zanardini 文獻不可考 ＋ ＋ Børgesen (1942)
L. galaxauroides Dickie
Mauritius ＋ Børgesen (1942)
L. galtsofii M. Howe 文獻不可考 ＋ John et al. (2004)
L. harveyana Zeh King George's Sound, Australia
＋ Zeh (1912)
L. hirta Harvey &
Bailey
文獻不可考 ＋ Harvey et al.
(1851) L. howensis A. H. S.
Lucas
Lord Howe Island, New South Wales, Australia
＋ Lucas (1935)
L. indica V.
Krishnamurthy &
Sundararajan
South Point, Port Blair, Andaman Islands
＋ Silva et al. (1996)
表 1-1（續 11）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
L. izziae Huisman Roe Reef, Rottnest Island, Western Australia, Australia
＋ Huisman (2002)
L. japonica Yamada Japan ＋ Yamada (1938)
L. julieae Abbott &
Huisman
Maili, Oahu, Hawaiian Islands
＋ Abbott et al. (2003)
L. kraftii Huisman South Biggada reef, Barrow Island, Western Australia, Australia
＋ Huisman (2002)
L. magniinvolucra E.Y.
Dawson
Cabeza Ballena, Baja California
＋ Dawson (1953)
L. mannarensis V.
Krishnamurthy &
Sundararajan
Pudumadam, Tamil Nadu, India
＋ ＋ Krishnamurthy et al. (1985)
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
L .mauritiana Børgesen Mauritius ＋ ＋ Børgesen (1942)
L. megagyna Børgesen 文獻不可考 ＋ ＋ Børgesen (1915)
L. norrissiae Abbott 文獻不可考 ＋ Huisman et al.
(2004c) L. orientalis J. Agardh Sri Lanka ＋ ＋ Agardh (1896) L. papenfussii Abbott Between Camp
Erdman, Mokule'ia and Kaena Point, O'ahu, Hawaiian Islands
＋ Huisman et al.
(2004c)
L. pectinata F. S.
Collins & Hervey
文獻不可考 ＋ Collins et al. (1917)
L. perennis Abbott Ala Moana Beach Park, Honolulu, O'ahu, Hawaiian Islands
＋ Abbott (1999)
L. pikeana Børgesen Mauritius ＋ Børgesen (1951)
表 1-1（續 13）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
L. robusta Yamada Chichi-jima and Haha-jima, Ogasawara- gunto, Japan
＋ ＋ Yamada (1938)
L. rubra Tseng & Li 文獻不可考 ＋ Tseng (1984)
L. segawae Yamada Chichi-jima and Okinawa-jima, Ogasawara- gunto , Japan
＋ Yamada (1938)
L. setchellii Yamada Naha, Ryukyu Islands
＋ Yamada (1938)
L. sinensis Fang, Wang
& Pan
文獻不可考 ＋ Tseng (1984)
L. subarticulata Grunow
Ovalau I., Fiji ＋ South et al. (2003)
L. tenuis J. Agardh 文獻不可考 ＋ Agardh (1896)
L. tetrasporifera Børgesen
Bahía de Confital, Gran Canaria, Islas Canarias
＋ ＋ Børgesen (1927)
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
L. tsengii Huisman &
M. J. Wynne
Timothy Beach, St Kitts, Lesser Antilles, West indies
＋ Huisman et al.
(1999)
L. turneri Zanardini 文獻不可考 ＋ ＋ Papenfuss (1968)
L. vaughanii Børgesen Riambel ＋ Børgesen (1951)
L. viscida (Forsskål) C.
Agardh
Anse du Troc, Banyuls-sur-Mer, France
＋ ＋ ＋ ＋ Agardh (1822)
L. voeltzkowii Zeh Tamatave Reef, Madagascar
＋ Zeh (1912)
L. walkerae Huisman Cassini Island, Western Australia, Australia
＋ Huisman (2002)
L. wilsoniana Zeh Western Port, Victoria asustralia
＋ Zeh (1912)
表 1-1（續 15）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
Liagoropsis
L. schrammii (P.L.
Crouan & H.M.
Crouan) Doty &
Abbott
Capesterre, Guadeloupe, West Indies
＋ ＋ ＋ Doty et al. (1964)
Nemalion
N. amoenum (Pilger) Børgesen
文獻不可考 ＋ John et al. (2003)
N. attenuatum J.
Agardh
ad oras Indiae orientalis
＋ Silva et al. (1996)
N. helminthoides (Velley) Batters
Portland, England
＋ ＋ Batters (1902)
N. longicolle Børgesen Bahía de Confital, Gran Canaria, Islas Canarias
＋ Taylor (1960)
N. perpusillum Børgesen
Savinia, Mauritius
＋ Yatazawa et al.
(1980) N. vermiculare
Suringar
Japon ＋ Suringar (1874)
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
Patenocarpus
P. paraphysiferus Yoshizaki
Toyohara, Iriomote Is., Ryukyu Is., Japan
＋ Yoshizaki (1987)
Stenopeltis
S. gracilis (Yamada &
Tanaka) Itono &
Yoshizaki
Chiichi-jima, Bohnin Islands, Japan
＋ Abbott (1999)
Trichogloea
T. herveyi Taylor Cooper's Island, Bermuda
＋ Taylor (1951)
T. lubrica J. Agardh 'In oceano pacifico calidiore' [Tonga]
＋ ＋ Agardh (1876)
T. requienii (Montagne) Kützing
'Mari Rubro' [Red Sea]
＋ ＋ ＋ Kützing (1847)
Trichogloeopsis
T. hawaiiana Abbott &
Doty
O'ahu ＋ Abbott et al. (1960)
表 1-1（續 17）
A.地中海 B.大西洋 C.太平洋 D.印度洋
世界分佈
種類 模式種產地
A B C D
參考文獻
T. mucosissima (Yamada) Abbott &
Doty
Ryukyu Islands ＋ Abbott et al. (1960)
T. pedicellata (Howe) Abbott & Doty
文獻不可考 ＋ Abbott et al. (1960)
Yamadaella
Y. caenomyce
(Decaisne) Abbott
Manila, Luzon, The Philippines
＋ ＋ Abbott (1970)
1.3 台灣粉枝藻科研究歷史
台灣產粉枝藻科研究，最早由日本崗村金太郎（Okamura 1931）針對蘭嶼 地區之粉枝藻屬藻類研究開始。其後，陸續有多位學者投入台灣產粉枝藻科研 究工作，如 Yamada（1938）在「The species of Liagora from Japan」的文章，以 觀察藻種外部形態和內部生殖模式為分類依據，文中並紀錄有來自台灣的八種 粉枝藻，即 L. boergesenii、L.caenomyce ［現被認為 Yamadaella caenomyce (Decaisne) Abbott 1970］、L. ceranoide、L. decussata、L. farinose （現被認為
Ganonema farinose Fan & Wang 1974）、L. setchellii、L. orientalis 和建立一新
種 L. formosana（此種 Yamada 於 1944 年將其併入回 L. orientalis）。陳等（1981）在「台灣產蠕蟲枝藻科（海麵目，紅藻植物門）植物之形態研究 Ι.：
蠕 蟲 枝 藻 屬 」 中 ， 首 次 紀 錄 台 灣 產 蠕 蟲 枝 藻 屬 （ Helminthocladia australis Harvey）。陳和江（1982）的後續研究「台灣產蠕蟲枝藻科（海麵目，紅藻植 物 門 ） 植 物 之 形 態 研 究 Ⅱ. ： 皮 絲 藻 屬 」 一 文 中 ， 敘 述 台 灣 產 二 種 皮 絲 藻
Dermonema. dichotomum （Heydrich）與墊形皮絲藻 D. pulvinatum（Grunow in
Holmes）Fan 之形態、有性生殖細胞和果孢子體發育過程。同年，江和陳（1982）在「台灣產粉枝藻屬之研究」的研究文章中比較台灣粉枝藻屬各藻種 的營養絲，果胞枝，囊果及雄精囊形態。他們推斷粉枝藻屬之形態特徵為果孢 枝 細 胞 排 列 成 串 ， 並 將 台 灣 產 粉 枝 藻 屬 分 為 七 個 種 ： 波 氏 粉 枝 藻 （ L.
boergesenii）、軟粉枝藻（L. ceranoides）、對生粉枝藻（L. decussata）、東方
粉枝藻（L. orientalis）、鼓苞粉枝藻（L. setchellii）、硬粉枝藻（L. valida）、和一種新紀錄：細粉枝藻（L. segawai）。
近年來，台灣粉枝藻屬的研究並不多，只有葉等在 1999 年發表了一篇
「台灣紅藻粉枝藻群的逢機多形性遺傳形質分析」，他們利用 RAPD 分析方法 和 NT-SYS 方式來計算藻種間相似性和推論演化關係樹狀圖。分析結果顯示殖 絲粉枝藻與東方粉枝藻、對生粉枝藻和細粉枝藻較相近，但與鼓苞粉枝藻和硬
粉枝藻差異較大。其文中並記載二種粉枝藻的未確定種，此二種與鼓苞粉枝藻 的親源關係較接近。
截至目前為止，台灣產粉枝藻科已有記錄的種類共有 14 種分屬於七屬 內：Akalaphycus setchelliae (Yamada) Huisman, I. A. Abbott & A. R. Sherwood (過 去 被 歸 在 stenopeltis 一 屬 內 ， 詳 見 Huisman et al. 2004b) 、 Dermonema
pulvinatum (Grunow ex Holmes) Fan (詳見陳和江 1982)、Dermonema virens (J.
Agardh) Pedroche & Ávila Ortíz (詳見 Huang 2000)、Ganonema farinosum (J. V.
Lamouroux) K. C. Fan & Yung C. Wang (詳見 Wang et al. 2005)、Helminthocladia
australis Harvey (詳見 Huang 2000)、Izziella orientalis (J. Agardh) Huisman &
Schils (詳見 Wang et al. 2005)、Liagora boergesenii Yamada (詳見 Yamada 1938)、Liagora ceranoides J. V. Lamouroux (詳見 Huang 2000)、Liagora decussata Montagne (詳見 Yamada 1938)、Liagora orientalis J. Agardh ［現為 Izziella
orientalis
(J. Agardh) Huisman & Schils 2002］、Liagora setchellii Yamada (詳見 Yamada 1938)、Liagora valida Harvey (詳見江和陳 1982)、Liagora segawai Yamada (詳見江和陳 1982)、Trichogloea requienii (Montagne) Kützing (詳見 Huang 2000)。1.4 分子生物技術在粉枝藻科系統分類研究上之應用
由於分子技術的突飛猛進，DNA 定序技術已被廣泛應用於各種生物研究 領域中。分子演化分類學者可經由 DNA 的分析研究，瞭解種內與種間基因歧 異度，提供分子演化學與分類學相互整合的捷徑（Moritz & Hillis 1996，Chase
& Cox 1998）。分子演化學研究是利用得到的 DNA 序列資料，來評估生物 DNA 演變的速度、過程及其演變受限原因（Moritz & Hillis 1996）。以傳統形態為分 類依據的系統分類學學者，則是依據生物形態相似度進行分類，極可能因個人 主觀忽略許多重要特徵，而導致不夠準確客觀的研究結果。縱然如此，傳統系 統分類學和分子序列分析方法的併用，一方面可以了解各藻種之間的遺傳關 係，也可增進藻種形態的了解。
在海洋紅藻系統分類學研究中，有許多已被選擇用來作為建立分子生物學 親源關係的基因，如SSU、LSU、ITS、rbcL等（Ragan et al. 1994，Freshwater et al. 1994，Patwary et al. 1998，Haper and Saunders 2001，Lin et al. 2001 a，b）。 其中，Freshwater et al.（1994）率先將rbcL序列應用在紅藻親源關係研究上，將 紅藻門分為二個單源體系（二綱）：頭髮菜綱（Bangiophycidae）與真紅藻綱
（Florideophycidae）。目前rbcL序列被許多藻類學家廣為利用，如Lin et al.
（2001 a、b；2002；2004）、Lin和Fredericq（2003）、Gurgel et al.（2003）、
Gurgel和Fredericq（2004）、Wang et al.（2005）等等。然而，rbcL序列由於演化 速度較快，故較不適合用來分析分類階層較高的紅藻類群關係（Saunders and Kraft 1997）。Freshwater et al.（1999）利用rbcL、SSU和LSU基因序列來比較石 花菜科和一些相關藻種，結果亦顯示rbcL基因較SSU和LSU基因演化速率快，
可能較不適合用於分析紅藻某些目或科間演化關係。RbcL基因是位於葉綠體胞 器內，負責製造催化並固定CO2的RuBP 羧化酶的大次單元基因，在光合作用 中 扮 演 一 個 非 常 重 要 的 角 色 ， 且 rbcL 基 因 在 紅 藻 的 種 類 中 幾 乎 沒 有 插 入
（insertion）和缺失（deletion）突變，在比對基因序列時沒有模糊地帶。因
此，rbcL基因的序列在進行種間或屬間分子親源關係探討上，為一個非常有用 的分子遺傳標記。
在粉枝藻科的研究領域中，Huisman et al.（2004b）利用 LSU 序列分析得 到 的 親 源 關 係 結 果 和 藻 體 生 殖 形 態 差 異 ， 將 Stenopeltis 屬 由 Polyidaceae (Gigartinales)歸為粉枝藻科的一屬，並建立一個新屬（Akalaphycus），將原來的
Stenopeltis liagoroides 和 S. setchelliae 移至 Akalaphycus 裡。LSU 是構成核糖體
的大次單元基因，在紅藻系統分類研究上，對屬間或較高的分類階層的辨識 度，較 rbcL 來得高。因此 LSU 序列比較常用於高階層分類親源關係的探討。因此，本研究除了利用 Huisman et al.（2004a、b；2006）所使用的 LSU 序列，
亦將利用 rbcL 基因的序列進行粉枝藻科屬間與種間的分子親源關係研究。
1.5 粉枝藻科特徵與生活史簡介
1.5.1 藻體形態
外觀形態藻體外形直立，由絲狀分枝構成，具圓形盤狀固著器，有些種類皮質有 鈣化現象，有些則富含膠質而非常柔軟。顏色多樣有紅褐、粉紅、血紅、紫 紅與咖啡色，植株高度由 3 公分到 20 公分皆有，由於本科之孢子體為肉眼不 可見之細小絲狀體，故在野外採集到的藻株皆為配子體。
內部結構
藻體去鈣化後於解剖顯微鏡下可見束狀排列的內部髓層細胞（medullary cells）與 4~6 回不規則分枝的外部皮層細胞（cortical cells）。髓質細胞結構較 鬆散且較皮層細胞大而細長，沒有色素和分枝不多。皮層細胞結構緊密細胞 較小，含色素且分枝多。
生殖結構
本 科 配 子 體 為 雌 雄 同 體 或 雌 雄 異 體 二 型 ， 雌 性 生 殖 結 構 果 胞 枝
（ carpogonial branch ） 側 生 於 外 部 皮 層 細 胞 上 ， 果 胞 枝 由 受 精 絲
（ trichogyne）、 果 卵 胞 、 下 位 細 胞 （ hypogenous cell）與基部細胞（basal cell）構成。雄性生殖結構雄精囊群（spermatangia）由配子體外皮層頂端或次 皮層細胞生長而成。
1.5.2 生活史
真紅藻生活史主要為三相生活史，即單倍體配子體、雙倍體果孢子體與 雙倍體四分孢子體三階段，其中果孢子體寄生於雌配子體上。三相生活史中 可細分為同型世代交替、雙型世代交替和異型世代交替三種類形。同型世代 交替即配子體及四分孢子體皆為大型藻株其外觀形態相似，很難由外觀直接 區分。雙型世代交替的配子體及四分孢子體雖同為大型藻株，但外觀形態並
不一致，故可輕易區分。異型世代交替則是配子體或四分孢子體各別為大型 藻株或是在野外很難由肉眼觀察到的小型藻株；本研究之粉枝藻科生活史為 異型世代交替型，即大型配子體和微小的四分孢子體型（圖 1.1）。
有性生殖時，雄配子體在皮層頂端細胞產生雄精囊群，內含 精細胞
（spermantia），雌配子體則在內皮層細胞上側生出具有細長受精絲的果胞 枝。果胞枝由一個果卵胞和多個下位細胞組成。當精細胞被釋放到海水中 後，藉著水流隨意傳播，附著於由果卵胞延長而成的受精絲上，藉著受精絲 的引導，精細胞的核向下降至果卵胞內互相融合。受精後的果卵胞會直接延 長橫切產生原始產孢細胞（gonimoblast initial），再由原始產孢細胞持續分裂 發育為果孢子體（carposporophyte），而在果胞枝四周的皮層細胞也會隨著果 孢子體的生長而分裂出包圍果孢子體的不孕枝（sterile filaments）。
無性生殖目前只在果孢子體和四分孢子體（tetrasporophyte）中觀察到。
在 果 孢 子 體 中 ， 產 孢 絲 末 端 產 生 果 孢 子 囊 （ carposporangia ）， 當 果 孢 子
（carpospore）釋放到海水中後，遇適當基質並著床後，則可發育成四分孢子 體。在四分孢子體中，四分孢子囊（terasporangium）是由皮層最外層細胞分 化產生，四分孢子囊成熟後釋出四分孢子（teraspores），於適當基質著床後可 發育成雌或雄配子體（Terumitsu 1993）。
圖 1.1 粉枝藻科之生活史（Terumitsu 1993，p. 246）。
相關專有名詞解釋 Basal cell：
基部細胞，在粉枝藻科的果孢枝中，位於下位細胞下與皮層細胞相連的細 胞。
Carpogonium：
果卵胞，紅藻的雌性配子。
Carpogonium branch：
果胞枝，在紅藻中，為一特化枝，含有多個細胞，其頂端細胞為果胞。
Carpospore：
果孢子，在紅藻中，由果孢子囊所釋放具雙套染色體的孢子。
Carposporangia：
果孢子囊，由次級產孢絲末端分裂產生，會產生果孢子。
Carposporophyte：
果孢子體，為真紅藻綱生活史中的多細胞時期，可藉由產孢絲產生果孢子 囊。
Cortical cells：
皮層細胞，在粉枝藻科的藻種中，藻體皮層中以縱向方式排列，具色素的外 部不規則分枝細胞，其結構緊密細胞較小。
Fertilized carpogonium：
已受精的果卵胞。
Gonimoblast initial：
原始產孢細胞，紅藻中的果卵胞在受精後所延長橫切產生的第一顆產孢細 胞。
Gonimoblast filaments：
下位細胞，在粉枝藻科的果胞枝中，位於果卵胞底下的細胞。
Medullary cells：
髓層細胞，粉枝藻科的藻種中，藻體皮層中以束狀橫向排列，不具色素的內 部細長形細胞。
Primary gonimoblast filaments：
初級產孢絲，紅藻中由原始產孢細胞延長分裂而成的絲狀體組織。
Secondary gonimoblast filaments：
次級產孢絲，紅藻中由初級產孢絲延長分裂產生的絲狀體組織。
Spermantia：
精細胞，紅藻的雄性配子，不具鞭毛。
Spermantangia：
雄精囊，紅藻中產生雄配子的生殖結構。
Spermantangial parental cell：
雄精囊母細胞，紅藻中產生雄精囊細胞群的細胞。
Sterile filaments：
絲狀不孕枝，紅藻中由配子體發育而來的絲狀體組織，包圍在果孢子體四 周，具有保護作用。
Teraspores：
四分孢子，在真紅藻綱中，由四分孢子囊所產生的四個孢子的其中一個。
Terasporangium：
四分孢子囊，在真紅藻綱中，含有四個由減數分裂產生具有四個孢子的孢子 囊。
Tetrasporophyte：
四分孢子體，為一雙倍體世代，可產生四分孢子囊的藻體。
Trichogyne：
受精絲，在紅藻中，果卵胞頂端會有一段延長部分，用以接受雄配子。
第二章 材料與方法 2.1 採集與保存
論文中所使用之粉枝藻科材料，採集地點為台灣本島之恆春半島、台東沿 海以及離島地區之綠島和蘭嶼（見圖 2-1-1、圖 2-1-2 與表 2-1），而東北角和小 硫 球 海 域 已 紀 錄 的 粉 枝 藻 屬 及 相 近 藻 屬 種 （ Ganonema farinosa, Liagora
ceranoides, L. setchelli, Helminthocladia australis）和已有採集的東部和南部區域
相同，故沒有納入本研究內。採集方法分為三種：水肺潛水，浮潛與利用退潮時間在沿岸採集。標本保 存方法為在野外取得新鮮藻體後，立刻取一小部份保存在 95％乙醇（95％
ethanol）中或使用乾燥劑（silica gel）保存（Chase and Hills, 1991），作為日後 萃取 DNA 進行分子序列分析材料；同一藻體的其餘部份則浸於 5-10％海水福 馬林（5-10％ formalin/seawater），或浸泡 24 小時後製成蠟葉標本，做為日後形 態觀察使用。所有浸液標本與蠟葉標本皆存放於國立台灣海洋大學海洋生物研 究所海藻實驗室內。
2.1.1 蠟葉標本製作流程
Ⅰ 取出浸在 5-10％海水福馬林的藻體，以乾淨淡水沖洗乾淨並除去雜質。
Ⅱ 將藻體置於已寫上採集資訊的標本紙中央位置，調整藻體為自然形。
Ⅲ 將標本紙置於吸水紙上，再次調整藻體後，在藻體上蓋一塊襯布。
Ⅳ 蓋上襯布後先鋪上一層吸水紙，再鋪上一定厚度的報紙。
Ⅴ 鋪上報紙後再放置一塊硬紙版，最後壓上重物。
Ⅵ 每日更換乾的報紙與吸水紙，直到藻體乾燥為止，藻體未乾不可取下襯 布。
Ⅶ 藻體乾燥後,將襯布小心取下，完成後之蠟葉標本須保存於乾燥不透光環境 中。
圖 2.1.1 台灣產粉枝藻科各屬種採集地區圖。
圖 2.1.2 台灣產粉枝藻科各屬種採集地點圖。
表 2-1、台灣產粉枝藻科各屬中已定序 rbcL 和 LSU 的藻種資訊 (以 rbcL 序列分析 樹狀圖的四個次分化枝順序為排列依據，見圖 3.1.1)；LSU＝＃，rbcL＝
＊。
保存方式
種類 藻種採集資訊 性別 ＃/＊
福馬林 酒精
Clade Ⅰ
“Liagoras” sp.1 San-Yaun, Taitung, East Taiwan; Coll.
S.-M. Lin, 08 Mar. 2003.（原始採集 標示：Liagora -1）
♂ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WBS, Kenting National Park,
Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 18 Mar. 2003.（原始採集標示：
Liagora sp.1）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WBS, Kenting National Park,
Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 18 Mar. 2003.（原始採集標示：
Liagora sp.2）
♂ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 20 Dec. 2001.（原始採集標示：
Liagora setohellii）
♂ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WLD, Kenting National Park,
Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 07 Jan. 2002.（原始採集標示：Liagora sp.8）
♀ ＊，＃ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin al. , 23 Dec. 2007.（原始採集標示：
Liagora A）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin al. , 23 Dec. 2007.（原始採集標示：
Liagora B）
♀ ＊ ˇ ˇ
保存方式
種類 藻種採集資訊 性別 ＃/＊
福馬林 酒精
“Liagoras” sp.1 WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin al. , 23 Dec. 2007.（原始採集標示：
Liagora C）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 Hi-Co, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 18 Dec. 2002.（原始採集標示：
Liagora sp.2）
♂ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 Hi-Co, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 15 Jan. 2003.（原始採集標示：
Liagora -4）
♀♂ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 Fong-Gang, Southwest Taiwan; Coll.
S.-L. Liu, 12 Jan. 2006.（原始採集 標示：Liagora valida）
♀ ＊，＃ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 Fong-Gang, Southwest Taiwan; Coll.
S.-L. Liu, 16 Mar. 2006.（原始採集 標示：Liagora valida）
♂ ＊ ˇ ˇ
Clade Ⅱ
“Liagoras” sp.1 Gee-Fai, Taitung, East Taiwan; Coll.
S.-Y. Yang, 04 Nov. 2005.（原始採 集標示：Liagora -2）
♂ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 Gee-Fai, Taitung, East Taiwan; Coll.
S.-L. Liu, 04 Mar. 2006.（原始採集 標示：Liagora ceranoides -2）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 Little-Yeliu, Taitung, East Taiwan;
Coll. S.-Y. Yang, 07 Apr. 2005.（原 始採集標示：Liagora -1）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 Houg-Tou, orchid Island, Taiwan;
Coll. S.-M. Lin, 06 Apr. 2003.（原始 採集標示：Dotyphycus ）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 Houg-Tou, orchid Island, Taiwan;
Coll. S.-M. Lin, 28 Apr. 2002.（原始 採集標示：Liagora sp4）
♀ ＊ ˇ ˇ
表 2-1（續 2）
保存方式
種類 藻種採集資訊 性別 ＃/＊
福馬林 酒精
“Liagoras” sp.1 Hi-Co, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 17 Mar. 2006.（原始採集標示：
Liagora setchellii -1）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin al. , 23 Dec. 2007.（原始採集標示：
Liagora -1）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin al. , 23 Dec. 2007.（原始採集標示：
Liagora -2）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.1 WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin al. , 23 Dec. 2007.（原始採集標示：
Liagora -3）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 Three Fairy, Taitung, East Taiwan;
Coll. S.-L. Liu, 04 Mar. 2006.（原始 採集標示：Liagora ceranoides）
♀♂ ＊，＃ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 Sail Rock, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-Y. Yang, 16 Apr. 2005.（原始採集標示：
Liagora sp.6）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 WBS, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 18 Mar. 2003.（原始採集標示：
Liagora sp.3）
♂ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 WBS, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-Y. Yang, 17 Apr. 2005.（原始採集標示：
Liagora sp.3）
♀ ＊ ˇ ˇ
保存方式
種類 藻種採集資訊 性別 ＃/＊
福馬林 酒精
“Liagoras” sp.3 Hi-Co, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 17 Mar. 2006.（原始採集標示：
Liagora slender）
♀ ＊，＃ ˇ ˇ
Clade Ⅲ Akalaphycus liagoroides
Pescadores, Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 28 Apr. 2003.
♀ ＊，＃ ˇ ˇ
A. liagoroides Nan-Wan, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 03 Feb. 2003.（原始採集標示：
Akalaphycus setchelliae）
♀ ＊ ˇ ˇ
A. liagoroides WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 04 Jan. 2003.（原始採集標示：
Akalaphycus）
♀/♂ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.2 Da-Bai-Sha, Green Island, Taitung, Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 26 Apr.
2002.（原始採集標示：Liagora setchellii）
♀/♂ ＊，＃ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.3 Houg-Tou, orchid Island, Taiwan;
Coll. S.-M. Lin, 08 Apr. 2003.（原始 採集標示：Liagora sp.）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.4 Gee-Fai, Taitung, East Taiwan; Coll.
S.-L. Liu, 04 Mar. 2006.（原始採集 標示：Liagora ceranoides 01）
♀/♂ ＊，＃ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.4 Hi-Co, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 18 Dec. 2002.（原始採集標示：
Liagora sp 3）
♀ ＊ ˇ ˇ
“Liagoras” sp.5 Nan-Wan, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 28 Feb. 2006.（原始採集標示：
Liagora sp.）
♀♂ ＊ ˇ ˇ
表 2-1（續 4）
保存方式
種類 藻種採集資訊 性別 ＃/＊
福馬林 酒精
Clade Ⅳ Liagora
“orientalis”
Da-Bai-Sha, Green Island, Taitung, Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 26 Apr.
2002.（原始採集標示：Liagora orentalis(yang)）
♂ ＊，＃ ˇ ˇ
L. “orientalis” Houg-Tou, orchid Island, Taiwan;
Coll. S.-M. Lin, 28 Apr. 2002.（原始 採集標示：Liagora sp5）
♀ ＊ ˇ ˇ
L. “orientalis” Houg-Tou, orchid Island, Taiwan;
Coll. S.-M. Lin, 28 Apr. 2002.（原始 採集標示：Liagora sp2）
♂ ＊ ˇ ˇ
Liagora sp.1 Nan-Wan, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 17 Apr. 2005.（原始採集標示：
Liagora sp1）
♀ ＊，＃ ˇ ˇ
Liagora sp.2 Kai-Yuan Port, Orchid Island, Taitung, Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 06 Apr. 2003.（原始採集標示：
Liagora sp.）
♀ ＊，＃ ˇ ˇ
Liagora boergesenii
WLD, Kenting National Park,
Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 30 Jan. 2006.（原始採集標示：Liagora boergesenii）
♀/♂ ＊，＃ ˇ ˇ
L. boergesenii BB, Kenting National Park,
Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin &
S.-L. Liu, 01 Oct. 2002.（原始採集 標示：Liagora ceranoides）
♂ ＊ ˇ ˇ
L. boergesenii Small Port, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 13 Mar. 2003.（原始採集標示：
Liagora 03）
♂ ＊ ˇ ˇ
保存方式
種類 藻種採集資訊 性別 ＃/＊
福馬林 酒精
L. boergesenii WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 01 Nov. 2003.（原始採集標示：
Liagora sp2）
♀ ＊ ˇ ˇ
Liagora sp.3 Fong-Gang, Southwest Taiwan; Coll.
S.-L. Liu, 12 Jan. 2006.（原始採集 標示：Izziella sp2）
♂ ＊，＃ ˇ ˇ
Liagora sp.3 Fong-Gang, Southwest Taiwan; Coll.
S.-L. Liu, 14 Feb. 2006.（原始採集 標示：Izziella sp.）
♀ ＊ ˇ ˇ
Liagora sp.3 Fong-Gang, Southwest Taiwan; Coll.
S.-L. Liu, 16 Mar. 2006.（原始採集 標示：Izziella sp. like.）
♂ ＊ ˇ ˇ
Liagora sp.4 Houg-Tou, orchid Island, Taiwan;
Coll. S.-M. Lin, 28 Apr. 2002.（原始 採集標示：Liagora sp6.）
♀ ＊ ˇ ˇ
Liagora formosana Sail Rock, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 15 Jan. 2006.（原始採集標示：
Helminthocladiaaustralia 2）
♀/♂ ＊，＃ ˇ ˇ
Liagora sp.5 Nan-Liao, Green Island, Taitung, Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 26 Apr.
2002.（原始採集標示：Liagora mucoid）
♀ ＊，＃ ˇ ˇ
Liagora sp.5 Da-Bai-Sha, Green Island, Taitung, Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 26 Apr.
2002.（原始採集標示：Liagora sp1）
♀ ＊ ˇ ˇ
Liagora sp.5 Da-Bai-Sha, Green Island, Taitung, Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 26 Apr.
2002.（原始採集標示：Liagora sp2）
♀ ＊ ˇ ˇ
表 2-1（續 6）
保存方式
種類 藻種採集資訊 ＃/＊
福馬林 酒精
Stenopeltis
S. gracilis Da-Bai-Sha, Green Island, Taitung, Taiwan;
Coll. S.-L. Liu, 28 Aug. 2002.（原始採集標 示：Stenopeltis）
＊，＃ ˇ ˇ
S. gracilis Lung-meng Port, orchid Island, Taiwan; Coll.
S.-M. Lin, 26 Apr. 2002.（原始採集標示：S.
gracilis）
＊ ˇ ˇ
Izziella
I. orentalis Pescadores, Coll. S. M. Lin, 14 Oct. 2002
（原始採集標示：L. segawai）
＊，＃ ˇ ˇ
I. orentalis Hi-Co, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 18 Dec. 2002.（原 始採集標示：Liagora sp7）
＊ ˇ ˇ
I. sp.2 Fong-Gang, Southwest Taiwan; Coll. S.-L.
Liu, 11 Jan. 2006.（原始採集標示：I.
orentalis. bold ）
＊，＃ ˇ ˇ
I. sp.2 Hi-Co, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 28 Nov. 2002.（原 始採集標示：I. orentalis）
＊ ˇ ˇ
I. sp.3 Shr-lang, Green Island, Taitung, Taiwan; Coll.
S.-M. Lin, 26 Apr. 2002.（原始採集標示：
Liagora sp.）
＊ ˇ ˇ
I. sp.3 Da-Bai-Sha, Green Island, Taitung, Taiwan;
Coll. S.-L. Liu, 26 Aug. 2002.（原始採集標 示：L. orentalis 02）
＊，＃ ˇ ˇ
Helminthocladia
H. australis Sail Rock, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 15 Jan. 2006.（原始 採集標示：H. australis 1）
＊，＃ ˇ ˇ
H. australis WBS, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-L. Liu, 27 Apr. 2006.（原始 採集標示：H. australis）
＊ ˇ ˇ
保存方式
種類 藻種採集資訊 ＃/＊
福馬林 酒精
H. australis Bisa, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 13 Feb. 2001.（原始 採集標示：H. australis）
＊ ˇ ˇ
Dermonema
D. virens Little-Yeliu, Taitung, East Taiwan; Coll. S.-Y.
Yang, 12 Apr. 2005.（原始採集標示：D.
virens）
＊，＃ ˇ ˇ
D. virens Three Fairy, Taitung, East Taiwan; Coll. S.-L.
Liu, 04 Mar. 2006.（原始採集標示：D.
sp.）
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D. virens Penglung Bridge, Keelung, Northeast Taiwan;
Coll. S.-L. Liu, 28 Mar. 2006.（原始採集標 示：D. frappieri.）
＊，＃ ˇ ˇ
Ganonema
G. forinosum Horse Bridge, Green Island, Taitung, Taiwan;
Coll. S.-M. Lin, 29 Aug. 2002.
＊，＃ ˇ ˇ
G. forinosum WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 30 Jan. 2001.（原始 採集標示：L. setchellii）
＊ ˇ ˇ
G. forinosum Hi-Co, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 18 Dec. 2002.（原 始採集標示：Ganonema）
＊ ˇ ˇ
Dotyphycus
D. yamadae WLD, Kenting National Park, Southwest Taiwan; Coll. S.-M. Lin, 30 Jan. 2001.（原始 採集標示：D. yamadae）
＊，＃ ˇ ˇ
Liagoropsis
L. maximum San-Yaun, Taitung, East Taiwan; Coll. S.-M.
Lin, 08 Mar. 2003.（原始採集標示：
Liagorpsis）
＊，＃ ˇ ˇ
Yamadaella
Y. caenomice Shr-lang, Green Island, Taitung, Taiwan; Coll.
S.-M. Lin, 28 Aug. 2002.
＊，＃ ˇ ˇ
