國立臺東大學生命科學系碩士班 碩士論文
指導教授：彭仁君 博士、林家慶 博士 指導教授：
里龍山大紅紋鳳蝶於兩種食草上 產卵位置選擇與蝶卵存活表現 Oviposition site selection and egg survival on two foodplants of Byasa polyuctes termessus in Lilung mountain
研 究 生： 蔡宇庭 撰
中 華 民 國 九 十 九 年 七 月
國立臺東大學生命科學系碩士班 碩士論文
里龍山大紅紋鳳蝶於兩種食草上 產卵位置選擇與蝶卵存活表現
研 究 生：蔡宇庭 撰
指導教授：彭仁君 博士、林家慶 博士 指導教授：
中 華 民 國 九 十 九 年 七 月
Department of Institute of Life Science National Taitung University
Master Thesis
Oviposition site selection and egg survival on two foodplants of Byasa polyuctes termessus in Lilung mountain
By
Yu-Ting Tasi
Major Professor: Jen-Jiun Perng、Jia-Ching Lin Major Professor:
2010. 07
致謝
首先我最要感謝的是不辭辛勞又認真教導我的彭仁君教授，感謝老師把我的 火星文修改成大家都看得懂的論文，並且讓我的小宇宙燃燒起來，得以正確且順 利的完成論文。特別感謝屏科大森林系的郭耀綸老師以及本校的林家慶老師，提 供許多寶貴的意見，讓我的論文更臻完善。
感謝研究團隊中的人碩、惠婷，共同征服了里龍山，並一起成長學習、互相 扶持協助，度過了這段野外調查的時光。並謝謝俊元提供專業的植物辨識知識，
以及實驗室學弟俊廷及米奇，幫忙協助口試事項，並繼續持之以恆的調查里龍山，
還有系辦的蕙嵐及嘉謙給予行政上的諸多幫助，也謝謝博詠同學在口試當天借我 一套正式的衣服上場，真的很感謝你們。
感謝社團的眾夥伴們，亼淳、怡辰、弦育、俊成、雅鈞、子帄、慧錡、靜雯，
給我一個轉換心情的地方，在我寫論文遇到瓶頸，給我適當的意見；在里龍山調 查人手不足時，明剛、威亞、尚燁情義相挺適時伸出友誼之手，使調查得以順利 完成。
最後感謝乾媽、乾爹適時的給我關心，感謝我的爮爮及媽媽大力支持和經濟 支援，讓我有機會可以念研究所。還有妹妹雨璇的無形精神支持。讓我無後顧之 憂，全心全意放在論文上。
I
里龍山大紅紋鳳蝶於兩種食草上 產卵位置選擇與蝶卵存活表現
作 者 ： 蔡 宇 庭
國 立 臺 東 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 班
摘 要
本論文探討大紅紋鳳蝶(Byasa polyeuctes termessus Fruhstorfer)在 不同季節各海拔蜂窩馬兜鈴(Aristolochia foveolata Merr.)及掌葉馬兜鈴 (Aristolochia palmate C. L. Yang.)上的產卵位置選擇之表現，並分析不 同產卵位置對蝶卵存活孵化表現的影響。自 2009 年 3 月初至 2010 年 3 月底止，在里龍山每週調查一次，共 53 次。結果顯示，雌蝶在蜂窩及 掌葉馬兜鈴兩食草之產卵位置分布具有顯著不同。在蜂窩馬兜鈴上，
雌蝶在攀附植物、食草莖及食草葉片分別產下 62、22 及 16%的卵；在 掌葉馬兜鈴上述三部位的產卵比例分別為 45、13 及 40%。雌蝶在不同 季節之產卵位置分布具有顯著差異。里龍山乾溼季節分明，春夏雨季 兩種馬兜鈴食草植株生長旺盛，雌蝶產卵位置分布在攀附植物較高 (40-45%)，其次為食草葉片(22-45%)或食草莖上(9-15%)；秋冬乾季，
蝶卵則多產在攀附植物(29-58%)或食草莖上(23-51%)，食草葉上最少
II
(6-18%)。在高產卵樣帶中蝶卵被寄生蜂寄生比例為 56-58%，高於低 產卵樣帶的 32-43%。雌蝶在兩種馬兜鈴食草上的產卵高度隨著食草植 株高度增加而升高。產卵位置分布在各蜂窩馬兜鈴植株高度間無顯著 差異，多以產於攀附植物比例最高，其次為食草葉片或莖上。在掌葉 馬兜鈴上，產卵位置分布在各植株高度間則有顯著差異：產於食草葉 片的比例從最高植株的 27%，依序增加到最低值株的 91%。而卵被寄 生的比例在最低值株上高達 82%，遠較其他植株高度的 40-50%為高。
整體而言，兩種馬兜鈴食草上雌蝶產卵在攀附植物之比例合計在 45%-62%之間，而在攀附植物上這些蝶卵的成功孵化比例為 15-24%，
被寄生比例為 44-57%。在掌葉馬兜鈴棲地內，產在攀附植物上卵孵化 比例較產在食草葉片上高出 15%；但產在攀附植物上卵被寄生比例較 產在食草葉片低 14%。因此，產於攀附植物上之蝶卵比例較高，將可 降低被寄生蜂寄生比例，此種產卵位置選擇對大紅紋鳳蝶族群之維持 將較為有利。
關 鍵 詞 ： 產卵位置選擇、蝶卵存活表現、卵寄生、攀附植物
III
Oviposition site selection and egg survival on two foodplants of Byasa polyuctes termessus
in Lilung mountain Yu-Ting Tsai
Abstract
This study investigated the oviposition site distribution of Byasa polyeuctes termessus on two foodplants, Aristolochia foveolata and A.
palmate, and analyzed the survival and hatch of these eggs at the various
oviposition sites in Lilung mountain. The survey took place weekly, and
there were 53 times of surveys, from 2009/3 to 2010/3. The results show
that the distributions of oviposition sites were significantly different
between A. foveolata and A. palmate. The female butterflies laid 62% of
eggs at climbed plants, 22% at foodplant stem on A. foveolata; and laid
45% of eggs at climbed plants, 40% at foodplant leaves, 13% at foodplant
stems, and 2% at other position on A. palmate. The oviposition site
distributions were significantly different among seasons. In Lilung
mountain, rainfall levels differed distinctly among seasons. In the rainy
season (late spring and summer) when the two foodplants grew well, the
female butterflies laid 22-45% of eggs at foodplant leaves, 40-45% at
climbed plants, 9-15% at foodplant stems. In dry season (autumn and
winter), females laid 29-58% of eggs at climbed plants, 23-51% at
foodplant stems, 6-18% at foodplant leaves. The egg parasitism
IV
percentages were higher in high oviposition plots (56-58%) than in low oviposition plots (32-43%). The height of oviposition site increased with foodplant height. The oviposition site distributions had no significant difference among different foodplant height of A. foveolata, and the females laid more proportion of eggs at climbed plants than that at the leaves and stems of the foodplant. The oviposition site distributions were significantly different among different foodplant height of A. palmate. The proportion of eggs laid at foodplant leaves increased from 27% on the highest foodplants to 91% on the lowest ones, but the proportion of egg parasitism was much higher on the lowest foodplants (82%) than that on the other higher foodplant (40-50%). Over all, the female laid 45-62% of eggs at climbed plants, at which 15-24% of these egg successfully hatched and 44-57% was parasitized. Within the habitat of A. palmate, the eggs hatched more than 15% but were parasitized less than 14% at climbed plants in comparison with that at foodplant leaves. Therefore, the eggs laid at climed plants will reduce the risk of parasitism. Such oviposition site selection may benefit the population maintainance of Byasa polyeuctes termessus.
keyword ： oviposition site selection, egg survival, egg parasitism,
climbed plants
V
目錄
摘 要 ... I
壹、前言 ... 1
一、研究背景 ... 1
二、研究目的 ... 3
貳、材料與方法 ... 4
一、研究地點概述 ... 4
二、研究物種 ... 5
三、調查方法 ... 6
四、統計分析 ... 9
參、結果 ... 11
一、在兩食草上之產卵位置及其蝶卵存活孵化表現 ... 11
二、不同季節兩種食草上產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現 ... 12
(一) 蜂窩馬兜鈴 ... 12
(二) 掌葉馬兜鈴 ... 12
三、棲地內高低產卵樣帶對產卵位置與蝶卵存活孵化表現 ... 13
(一) 蜂窩馬兜鈴 ... 14
(二) 掌葉馬兜鈴 ... 14
四、產卵高度與食草高度之產卵位置與蝶卵存活孵化表現 ... 16
(一) 蜂窩馬兜鈴 ... 17
(二) 掌葉馬兜鈴 ... 18
五、食草植株葉片質量差異之產卵位置與蝶卵存活孵化表現 ... 19
(一) 蜂窩馬兜鈴 ... 19
(二) 掌葉馬兜鈴 ... 20
肆、討論 ... 21
一、在兩食草上之產卵位置及其蝶卵存活孵化表現 ... 21
二、不同季節兩種食草上產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現 ... 22
三、棲地內高低產卵樣帶內產卵位置與蝶卵存活孵化表現 ... 22
四、產卵高度與食草高度之產卵位置與蝶卵存活孵化表現 ... 23
五、食草植株葉片量差異對產卵位置及其蝶卵存活孵化表現 ... 23
六、食草葉片生長期組成之產卵位置及其蝶卵存活孵化表現 ... 24
VI
伍、結論 ... 25 陸、參考文獻 ... 27
VII
圖表目錄
圖 1. 里龍山大紅紋鳳蝶在蜂窩與掌葉馬兜鈴上之 (A)產卵位置分布、(B)蝶卵存活 孵化表現比較。 ... 28 圖 2. 里龍山大紅紋鳳蝶在(A)蜂窩馬兜鈴、(B)掌葉馬兜鈴上之各產卵位置分布的 蝶卵存活孵化表現。 ... 28 圖 3. 里龍山各季節大紅紋鳳蝶在蜂窩馬兜鈴上之(A)產卵位置分布、(B)蝶卵存活 孵化表現。 ... 28 圖 4. 里龍山(A)春夏、(B)秋冬季大紅紋鳳蝶於蜂窩馬兜鈴各產卵位置上的蝶卵存 活孵化表現。 ... 28 圖 5. 里龍山各季節大紅紋鳳蝶在掌葉馬兜鈴之(A)產卵位置分布、(B)蝶卵存活孵 化表現。 ... 28 圖 6. 里龍山(A)春夏、(B)秋冬季大紅紋鳳蝶於掌葉馬兜鈴各產卵位置上的蝶卵存 活孵化表現。 ... 28 圖 7. 里龍山各海拔樣帶大紅紋鳳蝶產於蜂窩與掌葉馬兜鈴之蝶卵發現量。 ... 28 圖 8. 里龍山各海拔樣帶大紅紋鳳蝶在兩食草上全部蝶卵存活孵化表現。 ... 28 圖 9. 里龍山大紅紋鳳蝶在蜂窩馬兜鈴高產卵樣帶與低產卵樣帶(A)產卵位置分布、
(B)蝶卵存活孵化表現。 ... 28 圖 10. 里龍山大紅紋鳳蝶在掌葉馬兜鈴高產卵樣帶與低產卵樣帶(A)產卵位置分布、
(B)蝶卵存活孵化表現。 ... 28 圖 11. 里龍山大紅紋鳳蝶產於(A)蜂窩馬兜鈴、(B)掌葉馬兜鈴產卵高度與被產卵食 草高度之季節變化。 ... 28 圖 12. 里龍山大紅紋鳳蝶產於蜂窩馬兜鈴不同產卵高度之 (A)產卵位置分布、(B) 蝶卵存活孵化表現。 ... 28 圖 13.里龍山大紅紋鳳蝶產於蜂窩馬兜鈴不同食草高度之(A)產卵位置分布、(B)蝶 卵存活孵化表現。 ... 28 圖 14. 里龍山大紅紋鳳蝶於(A)蜂窩與(B)掌葉馬兜鈴產卵高與被產卵食草高度之 線性迴歸。 ... 28 圖 15. 里龍山大紅紋鳳蝶於掌葉馬兜鈴不同產卵高度之(A)產卵位置分布、(B)蝶卵 存活孵化表現。 ... 28 圖 16. 里龍山大紅紋鳳蝶於掌葉馬兜鈴不同食草高度之(A)產卵位置分布、(B)蝶卵 存活孵化表現。 ... 28 圖 17. 里龍山大紅紋鳳蝶產於蜂窩或掌葉馬兜鈴具有不同葉片量之植株數。 .... 28 圖 18. 里龍山大紅紋鳳蝶產於蜂窩馬兜鈴具不同葉片量植株上之(A)產卵位置分布、
(B)蝶卵存活孵化表現。 ... 28 圖 19. 里龍山大紅紋鳳蝶產於掌葉馬兜鈴不同葉片量之(A)產卵位置分布、(B)蝶卵 存活表現。 ... 28
VIII
圖 20. 里龍山大紅紋鳳蝶於蜂窩或掌葉馬兜鈴產於葉片時，具有不同生長期葉片 選擇之數量。 ... 28 圖 21. 里龍山大紅紋鳳蝶產於(A)蜂窩與(B)掌葉馬兜鈴食草不同生長期葉片之蝶 卵存活孵化表現。 ... 28
IX
照片目錄
照片 1. 蝶卵產於(A)食草葉片及(B)食草莖上……….51
照片 2. 蝶卵產於馬兜鈴旁的攀附植物上………52
照片 3. 蝶卵產於其他位置(鄰近 50cm 環境)………...53
照片 4. 蝶卵被寄生蜂寄生………54
1
壹、前言
一、研究背景
產卵位置(oviposition site)是經由雌蝶在產卵過程中，一連串非逢機(non- random)接觸食草植株，最終呈現出來的選擇喜好(Papaj & Rausher, 1987)。植食性 昆蟲(insect herbivores)非逢機接觸所決定的產卵位置，對其子代存活發育是重要的 關鍵(Thompson, 1988)。
產卵位置選擇會受到內在和外在因素所影響。內在因素包括雌蝶的壽命(Gibbs
& Van Dyck, 2010)及其在產卵期間的食物補充(Thompson & Pellmy, 1991)；而外在 因素包括微棲地中的食草種類、食草葉片量、食草葉片品質及食草高度(Floater, 2001；Jones, 2001；Gibbs & Van Dyck, 2009)。其中食草植株品質的差異，通常是 影響雌蝶取捨判斷的主因(Thomas, 2006)。
野外受雨季或季風等因素影響，可能改變微棲地非食草組成，造成生物多樣 性與一連串連續訊息的變化，進而蝴蝶在搜尋食草的過程中，易受到非食草植物 的生長而妨礙對食草的發現率，使產卵量及產卵位置發生改變，造成其轉移到更 適合的微棲地上(Rausher, 1979；Papaj et al., 2007；Anthes et al., 2008)。
植食性昆蟲的產卵位置通常與其微棲地內食草聚集形式密切關係(Rausher, 1983；Nylin et al., 2000；Jones, 2001；Janz et al., 1994)。食草生長較密集，有利於 雌蝶對食草植物的非逢機接觸；而食草生長稀疏，食草的非逢機接觸相對較少。
雌蝶對食草搜尋及產卵位置的選擇，非逢機接觸的增加使之更能正確的決定在適 合的位置產卵(Rausher, 1980；Mattila et al., 2006)。於較無外界干擾的環境下，雌 蝶選擇的產卵位置較單一，相對於外界干擾嚴重的環境下，隨雌蝶產卵位置選擇
2
受到眾多訊息的影響，其為適應當地微棲地而演化出不同的產卵位置(Anthes et al., 2008；Rausher, 1983；Janz et al., 1994；Kopper et al., 2000)。
雌蝶藉由生理上視覺與嗅覺特化的化學感受器搜尋棲地中的食草，以決定適 合的產卵位置，食草植株之不同部位所散發出的化學氣味濃度不同，會影響雌蝶 被非逢機吸引以及接觸的程度，而導致其在食草植株上不同部位選擇的分布(Pinto et al., 2009)。許多文獻指出，棲地中食草周圍的植被物種組成或茂盛的非食草結 構，不但可能會在雌蝶搜尋食草植株過程中造成干擾，而且也會使其有在適宜棲 地產下更多蝶卵的可能，而有利於其子代的取食與存活發展(Papaj & Rausher, 1987；
Bergsterom et al., 2006；Anthes et al., 2008)。
信 號 偵 測 理 論 (signal detection theory) 指 植 食 性 昆 蟲 與 寄 生 性 天 敵 (parasitoids)，在接收特定的化學訊息後，有助於減少在相同的位置產卵，以避免 種內競爭，有使得子代有充分的食物(Nufio & Papaj, 2001)。不同產卵位置，受到 環境壓力影響，而傳遞出的訊息的差異，很有可能決定子代存活與否。
大紅紋鳳蝶卵期需約七天孵化，較高的溫度使其發育較快(吳，1994；郭，1990)。
此外大紅紋雌蝶在人工種植與野外生長，及港口馬兜鈴之不同棲地環境中，顯示 出具有傾向特定類型環境偏好，其對不同的馬兜鈴食草植株部位也有不同程度的 喜愛(王，2009；謝，2006)。由於蝴蝶的卵期通常產下大量的卵個體數量，但在 野外其子代易遭受寄生性天敵攻擊致使卵死亡率偏高。本論文針對里龍山不同海 拔環境條件下生長的兩種野生馬兜鈴食草，探討大紅紋雌蝶的產卵位置選擇是否 具有差異，並分析在這些不同產卵位置條件下，蝶卵的存活發育表現，是否受到 影響。
3
二、研究目的
為瞭解野外大紅紋鳳蝶產卵位置選擇對其卵存活孵化表現，以及瞭解被產卵 的食草的特徵與產卵位置的關係。於里龍山各海拔樣帶進行調查，記錄大紅紋鳳 蝶於兩種馬兜鈴之產卵位置與蝶卵存活孵化表現，並探討以下之問題：
(一). 在兩種馬兜鈴產卵位置分布是否有差異?
(二). 蝶卵在不同產卵位置之存活孵化表現是否有差異?
(三). 季節變化是否造成產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現改變?
(四). 海拔差異是否造成產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現改變?
(五). 產卵高度與食草高度的關係?
(六). 食草葉片數對產卵位置分布與蝶卵存活是否造成改變?
4
貳、材料與方法
一、研究地點概述
里龍山登山步道兩側有蜂窩與掌葉馬兜鈴分佈，為本研究野外調查的地點。
其位於屏東縣境內，主峰為恆春半島第一高峰，海拔標高 1062 m。夏季有西南季 風及盛行颱風，冬季則有強烈的東北季風影響，年雨量約 3000 mm，集中在 6-9 月間。土壤 pH 值 4.0-5.5 間，步道全長 4.7 km。本論文使用 GARMIN GPS，依照 海拔劃分樣帶，並將較為相似的環境分成同一區，海拔自 470 -900 m，分區如下：
A 區介於海拔 470 m 至 500 m，此區域是河谷地形，春季區內蜜源植物開花時成蝶 多聚集利用，有蜂窩馬兜鈴及掌葉馬兜鈴兩種食草之分佈。
B 區海拔 550 m，此區範圍較大，步道多遮陰綿延著山谷向上，有蜂窩馬兜鈴及掌 葉馬兜鈴兩種食草之分佈。
C 區介於海拔 600 m 至 650 m，分為海拔 600 m 與 650 m 兩個帶狀樣區，地形為向 上爬升較陡的山坡。此區的環境屬於較多的遮陰，主要分佈蜂窩馬兜鈴，掌葉馬 兜鈴則為零星分佈。
D 區介於海拔 660 m 至 670 m，地勢相對 A、B、C 區十分帄坦，此區為登山步道 到山頂間主要的休息區域，設有涼亭和木桌子供遊客做為休息之用。此區分為三 個小樣區 α、β 及 γ。α 為林冠鬱閉之登山走道兩旁，分佈蜂窩馬兜鈴及掌葉 馬兜鈴。β 為 α 內約 5 至 10 m 之森林內部，主要分佈蜂窩馬兜鈴。γ 為靠近林 溪之較開闊的步道，主要分佈蜂窩馬兜鈴。
5
E 區介於海拔 700 m 至 750 m，分為海拔 700 m 及 750 m 兩個帶狀樣區。海拔 700 m 主要分佈掌葉馬兜鈴，蜂窩馬兜鈴僅零星分佈，海拔 750 m 分佈掌葉馬兜鈴。
F 區介於海拔 800 m 至 850 m，分為海拔 800 m 及 850 m 兩個帶狀樣區，主要分佈 掌葉馬兜鈴。此區樣帶為稜線，分佈掌葉馬兜鈴。
G 區為海拔 900 m 至 936 m，僅分海拔 900 m 一個帶狀樣區，掌葉馬兜鈴最高海拔 之分佈為 936 m 處，此區分佈掌葉馬兜鈴，但分佈數量稀少，僅標定 5 株掌葉馬 兜鈴。
二、研究物種
(一)大紅紋鳳蝶
大紅紋鳳蝶(Byasa polyeuctes termessus Fruhstorfer)，台灣產大型蝶種，全 島全年均有分佈成蝶，其尾突末端明顯之紅斑為辨識特徵。大紅紋鳳蝶卵孵 化時間約為 7 天左右，其卵形略呈球形，顏色為橘紅色，其產卵特性為一次 產下一枚卵，共可產下 40 粒卵，主要產於食草植株上。其帅蟲取食馬兜鈴屬 植物，有受到驚嚇頭殼旁的臭角伸出的特性（林和林，2008）。
(二)蜂窩馬兜鈴
蜂窩馬兜鈴(Aristolochia foveolata Merr.)，多年生攀緣性藤本，主要分布 於屏東、高雄中低海拔山區，常生長於林下陰暗的環境，其莖圓形無淺溝且 被毛，葉全緣不裂呈披針型，葉上表面光滑無毛，且具有蠟質光澤。於里龍 山觀察到些許植株葉片有淡黃色斑點，大部分植株皆有攀附著其他植物生長，
若無攀附鄰近植物生長，植株較矮小且葉片數量少。
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(三)掌葉馬兜鈴
於掌葉馬兜鈴(Aristolochia palmata C. L. Yang)葉形與瓜葉馬兜鈴十分相 似，若未開花較難分辨。而在此之前皆被誤認成瓜葉馬兜鈴，與瓜葉馬兜鈴 有地理區隔。其為多年生攀緣性藤本，主要分布於屏東低海山區。但於森林 邊緣或向陽的位置，其莖多角型有縱向淺溝且光滑，葉緣鋸齒狀有 5-7 深裂，
其嫩葉上表面有疏被毛，而葉片成熟後上表面呈光滑(楊，2007)。於里龍山觀 察到其植株相對蜂窩馬兜鈴較未攀附其它植物匍匐沿地面生長，與攀附其它 植物向上生長。
三、調查方法
為瞭解大紅紋鳳蝶於野外之產卵位置選擇及蝶蝶卵存活表現，自 98 年 3 月初 起至 99 年 3 月底，每週定期於里龍山進行一次調查，共五十三次調查。於各樣帶 470 至 500 m、550 m、600 至 650 m、660 m、700 至 750 m、800 至 850 m、900 m 逐一檢視標記的蜂窩與掌葉馬兜鈴食草全株之及其攀附植物，並以該食草為中心，
在鄰近 50 cm 範圍檢查大紅紋鳳蝶的卵粒，記錄卵的產卵位置及食草種類。
除了記錄產卵位置外，在大紅紋鳳蝶的卵旁邊掛上鐵線輔助標記位置，標記 的鐵線以不妨礙孵化後的帅蟲爬行為原則，之後便每週持續對蝶卵的存活狀態變 化檢視追蹤，直至其孵化、死亡、消失或被寄生為止。
並將馬兜鈴的葉片細分成四個生長期：嫩葉期、熟葉期、老葉期、枯葉期。
A. 嫩葉期：食草頂端新生出來的葉片，以及淺綠色的葉片，表面柔軟。
B. 熟葉期：食草上深綠色的葉片，其表面粗厚。
C. 老葉期：食草上淡黃色的葉片，其表面粗厚。
D. 枯葉期：食草上乾枯的葉片。
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(一)在兩食草上之產卵位置與蝶卵存活孵化表現
1.產卵位置
將產卵位置分成四個類型：
A. 馬兜鈴的葉片：包括了嫩葉、熟葉、老葉、枯葉，4 個生長期的 馬兜鈴葉片(照片 1A)。
B. 馬兜鈴的莖：由於馬兜鈴是爬藤類，常利用鄰近植株，以利莖向 上攀附，獲取更多光能，若無攀附向上生長，其植株叢生於地面 (照片 1B)。
C. 攀附植物：被馬兜鈴攀爬的植物，可能是木本、草本或藤本植物 (照片 2)。
D. 其它環境：位於馬兜鈴食草 50 cm 範圍內，除食草及攀附植物，
可能為岩石及其周遭植物(照片 3)。
2.蝶卵存活孵化表現
將大紅紋鳳蝶卵的狀態變化分作三種類型：
A. 孵化的卵：大紅紋鳳蝶卵孵化通常需要 7 天(郭，1990)，調查間 隔一周為單位，有可能直接發現已為一或二齡蟲。調查時，若標記 的卵粒消失，並且在其產卵位置或食草上發現大紅紋鳳蝶的一、二 齡帅蟲，則記錄為之孵化成功的卵。
B. 消失的卵：若標記的卵消失，且在其產卵位置或食草上未發現大 紅紋鳳蝶的一、二齡帅蟲，則記錄為消失的卵。由於大都未直接目
8
睹卵消失的過程，卵消失真正的原因並不清楚，卵可能被其它動物 或昆蟲直接取食，或是其孵化的帅蟲被其它動物或昆蟲取食，也有 可能被雨水打落，或是可能有其它未知的原因，而造成卵的消失。
C. 寄生的卵：若卵粒上發現小洞，或卵粒上可能內部發霉，且持續 觀察皆未發現 大紅紋鳳蝶的一 、二齡帅蟲，記錄為 被寄 生的卵 (照片 4)。
(二)不同季節兩種馬兜鈴上的產卵位置與蝶卵存活孵化表現
將季節依照月份分成，春季(98 年 3-5 月、99 年 3 月)、夏季(98 年 6-8 月)、
秋季(98 年 9-11 月)、冬季(98 年 12 月、99 年 1-2 月)。計算大紅紋鳳蝶各季 節在兩食草上的產卵位置與卵存活孵化表現之卵粒數，以瞭解季節變化對產 卵位置與卵孵化表現之影響。
(三)棲地內高低產卵樣帶對產卵位置及蝶卵存活孵化表現
高產卵樣帶，為其卵粒數高峰樣帶，而其餘樣帶稱作卵粒數之分散樣帶。
分別計算兩食草上高低產卵樣帶之產卵位置與卵存活孵化表現之卵粒數，以 瞭解其對產卵位置與卵存活孵化表現影響。
(四)不同產卵高度與食草高度對產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
以皮尺從地表，測量記錄發現當時卵的離地高度，以及食草的生長高度。
以地面為準，將產卵高度及食草高度分成五個等級，A: 距離地面 01-10 cm 之 間的高度，之後每個等級以 50 cm 為一個單位的距離，B: 11-60 cm、C: 61-110 cm、D: 111-160 cm、E: >161 cm。分別計算比較同一食草在各個產卵高度及食
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草生長高度下對產卵位置與卵存活孵化表現的卵粒數，以瞭解不同產卵高度 與食草高度的產卵位置與蝶卵存活孵化表現。
(五)食草植株葉片質量差異之產卵位置與蝶卵存活孵化表現
將兩食草葉片量依照 10 片葉分成一個等級，A: 01-10 片、B:11-20 片、C:21-30 片、D:>31 片。將卵產於食草葉片上的葉片生長期，分成嫩葉、熟葉、老葉、枯葉，
以代表食草葉片質量差異，比較同一食草在各個葉片量之產卵位置與蝶卵存活孵 化存活表現之卵粒數。並計算葉片生長期對蝶卵存活孵化存活表現的影響。以瞭 解被產卵食草葉片量對產卵位置及被產卵葉片各成熟期對蝶卵存活孵化表現之影 響。
四、統計分析
本研究以 Statistical Analysis System (SAS, 2001) 及 SPSS 17.0(Nie & Hull, 2008)及無母數 G-test 統計分析於下列各項統計檢驗。
(一)兩食草上之產卵位置及其蝶卵存活孵化表現分析
將 13 個月，於各海拔調查資料，統計檢驗大紅紋鳳蝶在兩食草上之產卵位置 及其蝶卵存活孵化表現，使用 Chi-Square Test。若樣本數少於 20 或細格內期望值
<5 以 Fisher’s Exact Test 進行分析。
(二)不同季節兩種食草上之產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現分析
將春、夏、秋、冬調查資料，統計檢驗大紅紋鳳蝶在不同季節兩種食草上之 產卵位置分布與蝶卵存活表現，以 G-test 檢驗。
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(三)棲地內高低產卵樣帶對產卵位置與蝶卵存活孵化表現分析
將高產卵樣帶與低產卵樣帶之調查資料，統計檢驗大紅紋鳳蝶在棲地內高低 產卵樣帶對產卵位置與蝶卵存活孵化表現百分比，以 G-test 檢驗。
(四)產卵高度與食草高度之產卵位置與蝶卵存活孵化表現分析
1. 不同季節間產卵高度或食草高度之比較，以 GLM 進行組間帄均數比較(顯數水 準α= 0.10)，若達到顯著再以 Scheffe Method 執行事後比較。
2. 各季節間產卵高度與食草高度檢驗則以 Mann-Whitney U-test 進行分析。
3. 各等級產卵高度或食草高度間，以 G-test 檢驗，各等級產卵高度與食草高度之 產卵位置分布比例及蝶卵存活孵化表現比例。
(伍) 食草植株葉片質量差異之產卵位置與蝶卵存活孵化表現
1. 兩種馬兜鈴食草不同葉片量之產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現比例，以 G-test 進行檢驗。
2. 產於兩種馬兜鈴食草葉片上時，蝶卵存活孵化表現比例，以 G-test 進行檢驗。
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參、結果
一、在兩食草上之產卵位置及其蝶卵存活孵化表現
里龍山大紅紋鳳蝶之產卵位置分布，在蜂窩與掌葉馬兜鈴間(圖 1A)有顯著差 異(X2=16.44, df =3, P< 0.001)。在蜂窩馬兜鈴方面，卵產於攀附植物上佔最多 62%，
其次有 22%產於食草葉片，16%產於食草莖上；在掌葉馬兜鈴方面，產於攀附植物 上 45%，與產於食草葉片上 40%上，兩者比例相近，僅 2%(3 筆卵資料)產於其它 環境，其中 2 筆卵產於岩石上，1 筆產在標記標籤上。
整體來說，其蝶卵存活孵化表現比例(圖 1B)，在兩食草間無顯著差異(X2 =2.79, df=2, P=0.22)，寄生比例最高，其次消失比例，孵化比例最少。在兩食草上，產於 食草葉片或攀附植物上，皆有高的寄生率 44%-58%。在蜂窩馬兜鈴之各產卵位置 上，卵寄生比例達 41%-57%；在掌葉馬兜鈴之各產卵位置上，卵寄生比例在 31%-58%間。產於食草莖上，與另外兩個產卵位置相比，有較低的卵寄生比例。
蜂窩馬兜鈴的各產卵位置上，各位置蝶卵存活比例無顯著差異(G=2.89, df=2, P=0.57)，其卵孵化比例分別在 15%-19%間(圖 2A)，。在掌葉馬兜鈴的各產卵位
置間之蝶卵存活孵化表現比例(圖 2B)則有顯著差異(G=15.32, df=2, P<0.001)，產 於攀附植物的孵化比例最高 24%，其次產於食草葉片 9%，而在食草莖上沒有孵化 成功的卵。
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二、不同季節兩種食草上產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
(一) 蜂窩馬兜鈴
大紅紋鳳蝶於蜂窩馬兜鈴產卵位置分布(圖 3A)在不同季節間無顯著差異 (G=9.56, df=3, P=0.14)。在蜂窩馬兜鈴方面不論季節，皆以產於攀附植物最多 佔 50%-66%，產於食草葉片或食草莖上的多寡因季節而有變動。蝶卵存活孵 化表現比例(圖 3B)在各季節間有顯著的差異(G=24.89, df=3, P<0.001)，卵於 蜂窩馬兜鈴方面，各季節孵化成功比例在 0%-25%間，特別在秋冬季有明顯較 高的卵孵化成功比例。
因蜂窩馬兜鈴方面蝶卵存活表現比例，在春夏及秋冬兩時期有明顯差異，
進一步比較這兩時期各產卵位置方面蝶卵存活孵化表現比例。在春夏季(圖 4A) 或秋冬季(圖 4B)，各產卵位置間之蝶卵存活孵化表現比例皆無顯著差異(春夏：
G=4.91, df=2, P=0.29；秋冬：G=5.59, df=2, P=0.23)。春夏季在各產卵位置方
面卵被寄生比例達 65%-81%，以產於食草葉片有達 81%的卵被寄生最高；而 秋冬季在各產卵位置方面卵的被寄生比例僅為 20%-48%，卻以產於食草葉片 卵被寄生的比例最低佔 20%。
(二) 掌葉馬兜鈴
大紅紋鳳蝶於掌葉馬兜鈴方面產卵位置分布(圖 5A)，在各季節間有顯著 差異(G=42.85, df=3, P<0.001)。掌葉馬兜鈴易因季節變化有不同產卵位置分布：
春季產於攀附植物最多佔 45%；夏季 66%產於食草葉片；秋季僅觀察到 4 筆 產於攀附植物；冬季產於食草莖最多 58%。而各季節間蝶卵存活孵化表現比 例(圖 5B)有顯著差異(G=20.27, df=3, P=0.0025)。各季節的卵被寄生比例相近，
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在 44%-50%間，而卵孵化比例在 11%-30%間。春季寄生比例最高佔 49%，夏 季失蹤比例最高佔 56%，秋季僅觀察到兩筆孵化資料，冬季則寄生比例最高 佔 50%。
將掌葉上蝶卵資料分成春夏、秋冬兩類。春夏季時期(圖 6A)，各產卵位 置上蝶卵存活孵化表現比例有顯著差異(G=10.05, df=2, P=0.039)，而秋冬季無 顯著差異(圖 6B, G=3.70, df=2, P=0.71)。春夏季蝶卵孵化成功比例僅 4%-16%
間，以產於攀附植物卵孵化 16%最高；而被寄生比例在 21%-62%間，以在食 草莖上較低的被寄生比例。而秋冬季蝶卵孵化成功比例 30%-36%與春夏季 4%-16%相比有不小的差距，且春夏季，卵產在攀附植物上孵化比例 16%，高 於產於食草葉片上孵化的比例 4%。
綜合以上，在兩種食草方面，季節變化比起產卵位置對蝶卵孵化比例影 響更大。各季節產卵位置分布在蜂窩馬兜鈴方面沒顯著差異，在掌葉馬兜鈴 方面有顯著差異；但是在兩種食草上蝶卵存活孵化表現比例在季節間皆有顯 著差異，以在春夏季卵被寄生比例與秋冬季相比有不小差距。
三、棲地內高低產卵樣帶對產卵位置與蝶卵存活孵化表現
13 個月的調查中，大紅紋鳳蝶產於卵兩種食草之蝶卵數，在各海拔樣帶的分 布如圖 7。蜂窩馬兜鈴自海拔 470 m 至 700 m 皆有被大紅紋鳳蝶產卵，其卵粒數產 於海拔 600 至 650 m 及 660 m 樣帶最多，佔 82% (n=171)；而掌葉馬兜鈴自海拔 450 m 至 900 m 皆有被大紅紋鳳蝶產卵，其卵粒產於海拔 470 至 500 m 及 550 m 樣 帶最多，佔 62% (n=137)，。圖 8 顯示各海拔樣帶與蝶卵存活表現之變化關係：隨 著海拔提升，蝶卵的孵化成功比例有漸增加趨勢，而相對被寄生的卵有漸減少的 趨勢。
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(一) 蜂窩馬兜鈴
大紅紋鳳蝶產於各海拔樣帶蜂窩馬兜鈴方面，卵粒多集中在海拔 600 至 650 m 及 660 m 樣帶中，稱作高產卵樣帶。其餘則分散在海拔 470 至 500 m、
550 m 或 700 m 樣帶中，稱作低產卵樣帶。產卵位置分布(圖 9A)在高低產卵 樣帶間無顯著差異(G=6.10, df=2, P=0.19)。產於攀附植物上最多佔 53%-76%，
其次於食草葉片、食草莖上。蝶卵存活孵化表現比例(圖 9B)無顯著差異 (G=1.81, df=2, P=0.77)，卵孵化成功比例於 16%-20%間；但卵被寄生比例於 高產卵樣帶之卵中佔 56%-57%，在低產卵樣帶卵中較低佔 43%。
(二)掌葉馬兜鈴
大紅紋鳳蝶產於各海拔樣帶掌葉馬兜鈴方面，卵粒多集中在海拔 470 至 500 m 及 550 m 樣帶中，稱作高產卵樣帶。其餘卵則分散在 600 至 650 m、660 m、700 至 750 m、800 至 850 m 或 900 m 各海拔樣帶間，稱作低產卵樣帶。
產卵位置分布在高低產卵樣帶(圖 10A)有顯著差異(G=23.59, df=2, P<0.001)：
海拔 470-500 m 樣帶產卵於食草葉片上佔 71%最多，海拔 550 m 樣帶產於攀 附植物佔 61%最多；低產卵樣帶之卵產於攀附植物佔 45%最多。蝶卵存活孵 化 表 現 比 例 ( 圖 10B) ， 於 高 低 產 卵 樣 帶 間 有 顯 著 差 異 (G=18.09, df=2, P=0.0012)：產卵集中海拔樣帶中，卵成功孵化比例在 3%-6%間，其卵被寄生
比例高達 56%-58%；而低產卵樣帶之中，卵孵化成功比例高達 30%。其卵被 寄生比例較低為 32%。顯示高產卵樣帶，有低的卵成功孵化及高的卵被寄生 比例。
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綜合以上，在兩食草上大紅紋鳳蝶於高低產卵樣帶間產卵位置分布不一 定具有差異。蜂窩馬兜鈴較不受高低產卵樣帶而改變產卵位置分布，但在掌 葉馬兜鈴上，會因高低產卵樣帶而改變產卵位置分布具有顯著差異，卵寄生 比例較高、孵化比例較低。
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四、產卵高度與食草高度之產卵位置與蝶卵存活孵化表現
將蜂窩馬兜鈴的產卵高度與被產卵食草高度作迴歸(圖 12A)，顯示兩者間有 顯著線性正相關(P<0.001)，被產卵食草高度的變化可以解釋 51%產卵高度之變化。
各季節間產卵高度與被產卵食草高度(圖 11A) (以 Wilcoxon-Mann-Whitney U-test 檢驗)不一定有顯著差異，春季(Z=-2.87, P=0.04)、冬季(Z=-3.25, P=0.001)產卵高 度與被產卵食草高度有顯著差異；而夏季(Z=-0.78, P=0.54)、秋季(Z=-2.36, P=0.18)，
產卵高度與被產卵食草高度則無顯著差異。顯示季節會影響產卵高度與被產卵食 草之差距。此外產卵高與被產卵食草高度雖皆未顯著影響產卵位置選擇，但有隨 高度提升，易產於攀附植物的趨勢(40%-73%)。於蝶卵存活孵化表現比例，產卵 高度與被產卵食草高度皆未顯著影響。
將掌葉馬兜鈴的產卵高度與被產卵食草高度作線性迴歸(圖 12B)，顯示兩者間 有顯著線性正相關(P<0.001)，被產卵的食草高度的變化可以解釋 76%產卵高度之 變 化 。 三 個 季 節 的 產 卵 高 度 與 被 產 卵 食 草 高 度 ( 圖 11B) ( 以 Wilcoxon-Mann-Whitney U-test 檢驗)之間無顯著差異：春季(Z=-2.32, P=0.02)、秋 季(Z=-1.45, P=0.2)、冬季(Z=-1.99, P=0.46)。掌葉馬兜鈴的產卵高度與被產卵的食 草高度，皆會因不同等級的植株高度而影響產卵位置選擇。產卵高度與被產卵的 食草高度雖未顯著影響蝶卵存活表現，然而隨著產卵高度或食草高度的增加。
蜂窩馬兜鈴產卵高度的季節變化(圖 11A)並不具顯著差異(F(3,166)=0.48, P=0.69)，其被產卵食草高度的季節變化也不具顯著差異(F(3,146)=0.36, P=0.78)。
掌葉馬兜鈴產卵高度的季節變化(圖 11B)具有顯著差異(F(3,133)=5.26, P=0.002)，
其被產卵的食草高度的季節變化具有顯著差異(F(3,123)=4.69, P=0.004)。
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(一) 蜂窩馬兜鈴
1.不同產卵高度之產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
將產卵高度依序分成 01-10 cm、11-60 cm、61-110 cm、111-160 cm、
大於 161 cm 這五個等級，不同產卵高度等級間之產卵位置分布(圖 13A) 並無顯著差異(G=11.83, df=4, P=0.15)。卵產於食草葉片佔 16%-25%間，
產於攀附植物與食草莖上因不同產卵高度而有增減，產卵高度在 60 cm 以下，較易產於食草莖上；然而隨著產卵高度等級的增加，產於攀附植 物的比例有逐漸上升的趨勢(40%-73%)。不同產卵高度等級間之蝶卵存 活孵化表現比例(圖 13B)無顯著差異(G=5.84, df=4, P=0.66)。在蜂窩馬兜 鈴同一產卵高度等級內，蝶卵存活孵化表現比例並沒有某一項特別多。
(01-10 cm, G=1.18, df=2, P=0.23；11-60 cm, G=0.06, df=2, P=0.48；61-110 cm, G=3.81, df=2, P=0.07；111-160 cm. G=1.72, df=2, P=0.21；>161 cm, G=0.27, df=2, P=0.43)
2.被產卵食草高度之產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
將被產卵之食草高度依序分成 01-10 cm、11-60 cm、61-110 cm、
111-160 cm、大於 161 cm 這五個等級，不同產卵食草高度等級間之產卵 位置分布(圖 14A)並無顯著差異(G=7.65, df=4, P=0.46)：產於攀附植物占 最多在 41%-63%間，在食草葉片上比例在 17%-22%間，產於食草莖上的 比例，有隨著食草高度越高，而漸減少的趨勢(28%-10%)。被產卵食草 高度等級間之蝶卵存活孵化表現比例(圖 14B)並無顯著差異(G=5.66, df=4, P=0.68)，但隨被產卵食草高度等級增加，卵成功孵化比例隨之減少，
而被寄生比例則隨之增加。
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(二) 掌葉馬兜鈴
1.不同產卵高度之產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
將產卵高度依序分成 01-10 cm、11-60 cm、61-110 cm、111-160 cm、
>161 cm 這五個等級，不同產卵高度等級間之產卵位置分布(圖 15A)有顯 著差異(G=49.56, df=4, P<0.01)：產卵高度 01-10 cm 產於食草葉片佔 68%
最多；其於產卵高度等級皆產於攀附植物最多佔 44%-88%。不同產卵高 度等級間之蝶卵存活孵化表現比例(圖 15B)並無顯著差異(G=11.01, df=4, P=0.20)：在 110 cm 以下的產卵高度，卵不易孵化在 3%-10%間，而在超
過 110 cm 以上的產卵高度，孵化比例 29%-43%間，顯示超過 110 cm 以 上的產卵高度，對其子代有較高的孵化率，而較低的寄生率。
2.被產卵食草高度之產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
將被產卵的食草高度依序分成 01-10 cm、11-60 cm、61-110 cm、
111-160 cm、>161 cm 這五個等級，不同被產卵的食草高度等級間之產卵 位置分布(圖 16A)有顯著差異(G=49.62, df=4, P<0.001)：被產卵的食草高 度在 01-10 cm 及 11-60 cm 產於食草葉片最多 91%、41%；其於被產卵的 食草高度等級皆產於攀附植物最多佔 52%-73%間，其次產於食草葉片。
被產卵的食草高度等級間之蝶卵存活孵化表現比例(圖 16B)無顯著差異 (G=13.60, df=4, P=0.09)：卵成功孵化比率有隨著食草高度提升，而逐漸 的增加(0%-27%)。
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五、食草植株葉片質量差異之產卵位置與蝶卵存活孵化表現
(一) 蜂窩馬兜鈴
1.食草不同葉片量之產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
圖 17 顯示，依序將被大紅紋鳳蝶產卵的蜂窩馬兜鈴植株葉片量分成 四個等級：01-10 葉片、11-20 葉片、21-30 葉片、超過 30 葉片，結果顯 示，被產卵之食草植株葉片量超過 30 葉片佔 62%最多，而產於 01-10 葉 片的植株僅 6%，佔最少。
蜂窩馬兜鈴不同的葉片量等級間之產卵位置分布(圖 18A)不具顯著 差異 (G=10.86, df=3, P=0.092)。各植株葉片量等級產於食草葉片在 8%-33%間；產於攀附植物上在 33%-72%間。而不同葉片量等級間之蝶卵 存活孵化比例分布(圖 18B)也不具顯著差異(G=5.46, df=3, P=0.48)，卵被 寄生比例在各等級葉片量皆最高，在 44%-63%間。卵成功孵化比例於 11%-32%間，其中在 11-20 葉片等級中，卵孵化成功比例較高為 32%。
2.產卵葉片生長期組成與蝶卵存活孵化表現
大紅紋鳳蝶產於蜂窩馬兜鈴葉片各生長期中(圖 19)，以產於熟葉最 多佔 67%，其次嫩葉 22%。蜂窩馬兜鈴產卵葉片之生長期與蝶卵存活比 例(圖 21A)有顯著差異(G=16.99, df=3, P=0.0093)，僅產於熟葉上有最高 的孵化成功比例佔 29%。此外產於嫩葉之寄生率 71%，高於熟葉之 58%。
綜合以上，被雌蝶產卵的蜂窩馬兜鈴葉片量，極容易超過 30 葉的植 株上，其葉片數的多寡對產卵位置選擇無顯著差異，其中於在被產卵植 株葉片量在 11-20 葉片有較高的孵化成功比例。產於食草熟葉上最多，約 有 30%孵化成功。
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(二) 掌葉馬兜鈴
1.食草不同葉片量之產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
圖 17 顯示，依序將被大紅紋鳳蝶產卵的掌葉馬兜鈴植株葉片量分成 四個等級：01-10 葉片、11-20 葉片、21-30 葉片、超過 30 葉片，結果顯 示，被產卵之食草植株，不偏好特定葉片量等級之植株。
掌葉馬兜鈴不同葉片量等級對產卵位置分布(圖 19A)不具顯著差異 (G=10.18, df=3, P=0.33)。各植株葉片量等級產於攀附植物上 32%-43%間，
其次產於食草葉片上佔 29%-43%間。而不同葉片量等級間之蝶卵存活孵 化表現比例(圖 19B)具有顯著差異(G=15.98, df=3, P=0.013)，卵孵化成功 比例率在 3%-23%間，其中在 11-20 葉片等級中的植株上，卵孵化成功較 高為 23%。卵被寄生比例為 30%-67%間，但葉片多寡與卵存活孵化表現 並不具顯著差異，也不具明顯趨勢。
2.產卵葉片生長期組成與蝶卵存活孵化表現
大紅紋鳳蝶產於掌葉馬兜鈴葉片之各生長期中(圖 20)，產於熟葉最多 佔 64%，其次嫩葉 24%、老葉 12%。掌葉馬兜鈴產卵葉片之生長期與蝶 卵存活孵化表現比例(圖 21B)不具顯著關係(G=4.54, df=2, P=0.33)，卵孵 化成功在 9%-15%間，產於嫩葉上比起熟葉有較高的孵化率與寄生率。
綜合以上，被雌蝶產卵的掌葉馬兜鈴無偏好在特定葉片量等級的植 株上，葉片量等級對產選位置選擇無顯著差異，其中在被產卵植株葉片 量在 11-20 葉片有最較高的孵化成功比例。而產於熟葉最多，有 24%的孵 化率。
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肆、討論
一、在兩食草上之產卵位置及其蝶卵存活孵化表現
棲地內食草資源有限，雌蝶頇在短時間內取捨眾多訊息，以搜尋適宜之產卵 位置(Doak et al., 2006；Papaj & Rausher, 1987)。本研究顯示，大紅紋鳳蝶產卵於 蜂窩與掌葉馬兜鈴之產卵位置的分布具有顯著差異，蜂窩馬兜鈴大都產於攀附植 物上，掌葉馬兜鈴則產下數量相當的卵在食草葉片與攀附植物上，這可能與兩食 草植株攀附型態差異有關。
蜂窩馬兜鈴其植株多半生長攀附鄰近植物體較高處，高處可能受風速影響較 大，且葉片細長較柔軟，不易附著葉片上產卵，所以蝶卵較多產於鄰近直物體葉 莖上。而掌葉馬兜鈴除了攀附於鄰近的植株上，有不少叢生於地上，其較寬大之 食草葉片與莖易裸露在空曠處，雌蝶較易產於其上。Papaj et al. (2007)指出，美洲 藍鳳蝶(Battus philenor L.)在產卵過程中，若遭受攀附植物等空間阻礙，會轉而於 較無阻礙處產卵。因此，推測兩種馬兜鈴食草，因其植株生長結構形態差異，加 上微棲地內攀附植物體不同阻礙程度，造成大紅紋雌蝶在兩種馬兜鈴食草上，產 卵位置分布選擇的差異。
在兩種食草上蝶卵的存活孵化狀態，皆以卵被寄生蜂寄生比例佔最大。此乃 因昆蟲於成長發育過程中，卵期抵抗能力較弱，所以蝶卵存活孵化表現，通常取 決於寄生性天敵的活躍程度(Nufio & Papaj, 2001)。林(2002)指出，寄生性天敵是 影響串珠環蝶(Faunis eumeus Drury)族群消長之關鍵因子。此外本論文也顯示，產 卵於食草葉片、莖上與攀附植物不同位置之存活孵化表現具有差異。雌蝶產於食 草莖上，有最低被寄生比例及最高卵失蹤比例。推測其原因可能包括：(1)馬兜鈴
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食草為多年生攀緣性藤本，其莖因攀附生長型態，相較於寬大帄坦之葉片，可能 較不利寄生蜂在其上搜尋；(2)在食草莖上失蹤比例最高，可能是因為莖部之蝶卵 容易被水沖失，或被其它天敵捕食。
二、不同季節兩種食草上產卵位置分布與蝶卵存活孵化表現
微棲地的植被組成、食草及非食草數量，受季節變化引發一連串的改變(Papaj et al., 2007；Roy & Thomas, 2003)。本研究結果顯示，大紅紋鳳蝶在兩食草間產卵 位置的季節變化，有不同的分布結果：產於蜂窩馬兜鈴產上的卵位置分布並未因 季節變化而有顯著改變，皆以產於攀附植物上最多；但產於掌葉馬兜鈴上，則會 因季節變化而有顯著不同之產卵位置分布。其原因可能與兩食草植株高度季節性 型態改變幅度不同有關。蜂窩馬兜鈴食草高度不隨季節有大幅度改變，但掌葉馬 兜鈴植株高的季節度變化幅度較大。
本論文顯示，兩種食草上不同季節蝶卵存活表現具有顯著差異，在秋冬季無 論產卵於食草葉片、食草莖或攀附植物上蝶卵的成功孵化比例，皆高於春夏季的 任一產卵位置。春、夏季是寄生蜂活躍的高峰，蝶卵被寄生比例高，使得春夏季 卵孵化成功比例降低。
三、棲地內高、低產卵樣帶內蝶卵存活孵化表現
本研究同時進行之相關研究顯示，里龍山各海拔蝶卵數，大致上與兩種馬兜 鈴植株分布一致(林，2010)。部分的植食性昆蟲會避免在已有卵的食草植株上再 次產卵，這種產卵行為特性，可減少子代間的競爭(Wiklund, 1977；Rausher, 1979)，
而有效的利用資源(Nufio & Papaj, 2001)。本論文結果顯示，大紅紋鳳蝶會重複利 用某些海拔少數的相同食草植株，但是這是在不同時期進行產卵的情形，這些被
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重複產卵利用的食草植株多在馬兜鈴分布較集中的樣帶，而造成這些樣帶多為高 產卵樣帶，這些高產卵樣帶有較高的蝶卵被寄生率。相對的在低產卵樣帶，寄生 蜂之寄生率明顯較低，而蝶卵存活孵化比例較高，此乃因此樣帶之蝶卵多分散在 低密度的食草上，導致寄生蜂搜尋分散的蝶卵不易，使得蝶卵有較高的孵化成功 率。
四、產卵高度與食草高度之產卵位置與蝶卵存活孵化表現
本論文線性迴歸結果顯示，被產卵蜂窩馬兜鈴植株之食草高度可以解釋 51%
其產卵高度的變化，而掌葉馬兜鈴則 76%可以解釋產卵高度變化。代表兩食草產 卵高度與食草高度有不同的關係程度。
蜂窩馬兜鈴葉片多集中較高處；而掌葉馬兜鈴多以叢生地面長出不定根的生 長方式較多，葉片較容易聚集在低處。因此雌蝶分別產卵於兩種馬兜鈴不同高度 之葉片集中處。寄生蜂在搜尋蝶卵的過程中，也有類似之表現。綜合上述討論，
兩食草植株生長型態之差異，不僅會影響產卵位置分布，也會對蝶卵存活孵化表 現造成影響。
五、食草植株葉片量差異對產卵位置及其蝶卵存活孵化表現
本論文顯示產卵位置分布分別在兩種食草不同植株葉片量間無顯著差異。通 常食草葉片量能代表植株的大小程度，食草葉片量的多寡亦與總體揮發出馬兜鈴 酸濃度有關，通常馬兜鈴酸含量隨著葉片量而增加。
寄生性天敵的存在與否，會影響雌蝶產卵的存活表現(Carrasco & Kaitala, 2009)，食草葉片量多寡，可能扮演著同時吸引雌蝶與寄生蜂產卵的線索。本研究 結果顯示，被產卵蜂窩及掌葉馬兜鈴植株葉片量較多寡，與被寄生的蝶卵雖無顯 著差異；但是在掌葉馬兜鈴卻有顯著差異。代表寄生蜂在搜尋蝶卵的過程中，葉
24
片量多寡仍會影響著蝶卵存活孵化表現。
六、不同食草生長期葉片上之產卵位置分布及其蝶卵存活孵化表現
馬兜鈴酸為產卵誘導物，利用馬兜鈴屬食草之鳳蝶藉由特化的化學感受器，
以偵測馬兜鈴食草的位置進行產卵。各生長期葉片中，一般以嫩葉含有較高的馬 兜鈴酸比例(Pinto et al., 2009；李，2008；賴，2009)，因此理論上，雌蝶易受馬兜 鈴酸誘導而容易產於嫩葉上。但是本研究結果顯示，當卵產於食草葉片時，兩食 草上蝶卵產於嫩葉上僅有 22%-24%，而產於熟葉卻高達 64%-67%。此可能與食草 的葉片生長期比例分布有關，馬兜鈴食草並非長時間有新生嫩葉，通常以大雨過 後及春、夏季有較多的嫩葉，因此嫩葉在各季節間分布不均，相對的馬兜鈴熟葉 長時間佔有最多比例，可能因而導致大紅紋雌蝶將蝶將高比例的蝶卵產於熟葉上。
但是，這個結果也顯示，大紅紋鳳蝶雌蝶並未對蜂窩及掌葉馬兜鈴兩種食草之嫩、
熟葉具有高度的產卵選擇差異。
25
伍、結論
里龍山大紅紋鳳蝶在蜂窩與掌葉馬兜鈴上，產卵位置的選擇有顯著不同。在 蜂窩馬兜鈴方面，雌蝶大都產於攀附植物上；在掌葉馬兜鈴方面，雌蝶多將卵產 於食草葉片及攀附植物上。雖然雌蝶對兩種馬兜鈴上具有個別偏好之產卵位置，
但在兩種食草上之蝶卵皆以被寄生比例最高、其次為消失，而成功孵化的卵數最 少。
本研究調查期間，以春、夏季受到梅雨、颱風影響，在秋、冬季有東北季風 來襲。雌蝶因季節變化而改變產卵位置選擇，同時也對蝶卵存活孵化表現具有顯 著影響。春夏季雨季，在蜂窩及掌葉馬兜鈴，植株生長旺盛，蝶卵相對有較多產 於食草葉片上，但有過半數的卵被寄生。秋冬季，植株生長較差，蝶卵則多產卵 在攀附植物或莖上，此時其蝶卵 40%被寄生。
本研究同時進行之相關研究指出，里龍山蝶卵數分布大致上與各海拔兩種馬 兜鈴植株之分布一致。在蜂窩馬兜鈴上，蝶卵較集中產於 600 至 650 m 及 660 m 海拔樣帶；而在掌葉馬兜鈴上，蝶卵則較集中產於 470 至 500 m 及 550 m 樣帶內。
此四個高產卵樣帶之蝶卵寄生率要較低產卵樣帶為高。蝶卵主要產在食草植株與 葉片量較高的樣帶，而其中蝶卵寄生率也較高，因此食草數量對大紅紋雌蝶產卵 分布與卵寄生作用都同樣有較大的影響。
雌蝶在兩種馬兜鈴食草的產卵高度隨著植株高度增加而升高。蜂窩馬兜鈴植 株越高，蝶卵越多產於攀附植物上(73-74%)，且植株越高的蝶卵被寄生的比例較 高(68-91%)；而在掌葉馬兜鈴上，蝶卵有 40%產於食草葉片上，但是較矮食草植 株上的蝶卵被寄生的比例較高(52-82%)。
26
總結上述，在蜂窩馬兜鈴上，雌蝶多產於攀附植物上(50-80%)，產卵位置分 布不因季節、高低產卵樣帶、產卵高度或食草高度等因素變化，而有顯著差異；
在掌葉馬兜鈴上，產卵位置分布會因高、低產卵樣帶、產卵高度或食草高度改變，
而有顯著差異。
27
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31 0%
20%
40%
60%
80%
100%
蜂窩 掌葉
產 卵 位 置 分 布 百 分 比
其它部位 攀附植物 食草莖上 食草葉片
0%
20%
40%
60%
80%
100%
蜂窩 掌葉
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
(B)蝶卵存活孵化表現
n=166 n=133
圖 1. 里龍山大紅紋鳳蝶在蜂窩與掌葉馬兜鈴上之 (A)產卵位置分布、(B)蝶卵存活 孵化表現比較。(X2-test：(A) X2=16.44, df=3, P<0.001；(B) X2 =2.79, df=2, P=0.22)
(A)產卵位置
n=168 n=137
32 0%
20%
40%
60%
80%
100%
食草葉 食草莖 攀附植物
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
0%
20%
40%
60%
80%
100%
食草葉 食草莖 攀附植物
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
(A)蜂窩馬兜鈴
(B)掌葉馬兜鈴
n=36 n=27 n=100
n=55 n=16 n=59
圖 2. 里龍山大紅紋鳳蝶在(A)蜂窩馬兜鈴、(B)掌葉馬兜鈴上之各產卵位置分布 的蝶卵存活孵化表現。(G-test：(A)G=2.89, df=2, P=0.57；(B) G=15.32, df=2, P<0.001)
33 0%
20%
40%
60%
80%
100%
春 夏 秋 冬
蝶 產 卵 位 置 分 布 百 分 比
攀附植物 食草莖 食草葉
0%
20%
40%
60%
80%
100%
春 夏 秋 冬
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
圖 3. 里龍山各季節大紅紋鳳蝶在蜂窩馬兜鈴上之(A)產卵位置分布、(B)蝶卵存 活孵化表現。(G-test：(A) G=9.56, df=3, P=0.14；(B) G=24.89, df=3, P<0.001)
(A)產卵位置
n=80 n=6 n=25 n=57
n=72 n=5 n=25 n=60
(B)蝶卵存活孵化表現
34 0%
20%
40%
60%
80%
100%
食草葉 食草莖 攀附植物
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
0%
20%
40%
60%
80%
100%
食草葉 食草莖 攀附植物
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
(B)秋冬季
圖 4. 里龍山(A)春夏、(B)秋冬季大紅紋鳳蝶於蜂窩馬兜鈴各產卵位置上的蝶卵 存活孵化表現。(G-test：(A) G=4.91, df=2, P=0.29；(B) G=5.59, df=2, P=0.23)
n=21 n=8 n=52
n=15 n=19 n=48
(A)春夏季
35 0%
20%
40%
60%
80%
100%
春 夏 秋 冬
產 卵 位 置 分 布 百 分 比
攀附植物 食草莖 食草葉
0%
20%
40%
60%
80%
100%
春 夏 秋 冬
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
(A)產卵位置
(B)蝶卵存活孵化表現
n=71 n=29 n=4 n=31
n=72 n=27 n=4 n=30
圖 5. 里龍山各季節大紅紋鳳蝶在掌葉馬兜鈴之(A)產卵位置分布、(B)蝶卵存活 孵化表現。(G-test：(A) G=42.85, df=3, P<0.001；(B) G=20.27, df=3, P=0.0025)
36 0%
20%
40%
60%
80%
100%
食草葉 食草莖 攀附植物
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
0%
20%
40%
60%
80%
100%
食草葉 食草莖 攀附植物
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
寄生 消失 孵化
(A)春夏季
(B)秋冬季
n=10 n=2 n=22
n=45 n=14 n=37
圖 6. 里龍山(A)春夏、(B)秋冬季大紅紋鳳蝶於掌葉馬兜鈴各產卵位置上的蝶卵 存活孵化表現。(G-test：(A)G=10.05, df=2, P=0.039；(B) G=3.70, df=2, P=0.71)
37 0
20 40 60 80
470-500 m 550 m 600-650 m 660 m 700-750 m 800-850 m 900 m 各海拔樣帶
蜂窩 掌葉
0%
20%
40%
60%
80%
100%
470-500 m 550 m 600-650 m 660 m 700-750 m 800-850 m 900 m 蝶
卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
各海拔樣帶
寄生 消失 孵化
(n=171)
(n=137)
卵 粒 數
圖 7. 里龍山各海拔樣帶大紅紋鳳蝶產於蜂窩與掌葉馬兜鈴之蝶卵發現量。
圖 8. 里龍山各海拔樣帶大紅紋鳳蝶在兩食草上全部蝶卵存活孵化表現。
n=41 n=68 n=92 n=71 n=17 n=7 n=3
38 0%
20%
40%
60%
80%
100%
高產卵樣帶І 高產卵樣帶П 低產卵樣帶
產 卵 位 置 分 布 百 分 比
卵粒集中與分散類型
攀附植物 食草莖 食草葉
0%
20%
40%
60%
80%
100%
高產卵樣帶І 高產卵樣帶П 低產卵樣帶
蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 百 分 比
卵粒集中與分散類型
寄生 消失 孵化
(A)產卵位置
(B)蝶卵存活孵化表現
n=76 n=63 n=29
n=30 n=59
n=77
圖 9. 里龍山大紅紋鳳蝶在蜂窩馬兜鈴高產卵樣帶(600-650 m、660 m)與低產卵 樣帶(470-500 m、550 m、700-750 m、800-850m、900 m)(A)產卵位置分布、(B) 蝶卵存活孵化表現。(G-test：(A)G=6.10, df=2, P=0.19；(B)G=1.81, df=2, P=0.77)
