自律神經系統 自律神經系統 自律神經系統 自律神經系統
明道中學 生物科 李江德老師
自律神經系統 自律神經系統 自律神經系統 自律神經系統
交感神經交感神經交感神經交感神經
sympathetic division
副交感神經副交感神經副交感神經副交感神經
parasympathetic division
自律神經特色 自律神經特色 自律神經特色 自律神經特色
負責維持體內環境 負責維持體內環境 負責維持體內環境 負責維持體內環境
全為運動神經元 全為運動神經元 全為運動神經元 全為運動神經元
分布至平滑肌 分布至平滑肌、 分布至平滑肌 分布至平滑肌 、 、 、心肌 心肌 心肌 心肌、 、 、 、腺體 腺體 腺體 腺體
自律神經的分類 自律神經的分類 自律神經的分類 自律神經的分類
交感神經系統 交感神經系統 交感神經系統 交感神經系統
與覺醒和能量的產生有關與覺醒和能量的產生有關與覺醒和能量的產生有關與覺醒和能量的產生有關
刺激刺激刺激刺激腎上腺髓質腎上腺髓質腎上腺髓質分泌腎上腺素腎上腺髓質分泌腎上腺素分泌腎上腺素分泌腎上腺素
副交感神經系統 副交感神經系統 副交感神經系統 副交感神經系統
平靜平靜平靜平靜、、、回復、回復回復回復，，，，強調自我維持強調自我維持強調自我維持強調自我維持
當支配同一器官當支配同一器官當支配同一器官當支配同一器官，，，具有，具有具有拮抗作用具有拮抗作用拮抗作用拮抗作用
交感神經的起源與分布 交感神經的起源與分布 交感神經的起源與分布 交感神經的起源與分布
源自源自源自源自胸
胸 胸、 胸 、 、 、腰 腰 腰 腰部脊髓發出的脊神經
部脊髓發出的脊神經部脊髓發出的脊神經部脊髓發出的脊神經頸頸頸頸、、、胸、胸胸、胸、、、腰部脊髓兩側有腰部脊髓兩側有腰部脊髓兩側有腰部脊髓兩側有交感神經
交感神經 交感神經 交感神經 鏈 鏈
鏈 鏈
18個交感神經節組成交感神經鏈個交感神經節組成交感神經鏈個交感神經節組成交感神經鏈個交感神經節組成交感神經鏈
節前纖維短節前纖維短節前纖維短節前纖維短，，，，節後纖維長節後纖維長節後纖維長節後纖維長
分布至體內各內臟器官分布至體內各內臟器官分布至體內各內臟器官分布至體內各內臟器官
副交感神經的起源與分布 副交感神經的起源與分布 副交感神經的起源與分布 副交感神經的起源與分布
源自源自源自源自腦
腦 腦 腦和
和和薦部和薦部 薦部脊髓 薦部
脊髓脊髓脊髓腦神經的第腦神經的第3、腦神經的第腦神經的第 、、、7、、、、9、、、10對、 對對對
節前纖維 節前纖維 節前纖維 節前纖維長
長長，長，，，不形成神經鏈不形成神經鏈不形成神經鏈不形成神經鏈
汗腺 汗腺 汗腺 汗腺、
、、、豎毛肌豎毛肌 豎毛肌和 豎毛肌
和和和皮膚的血管皮膚的血管 皮膚的血管 皮膚的血管等部位
等部位等部位等部位 僅具交感神經僅具交感神經 僅具交感神經
僅具交感神經，，，，無副交感神經無副交感神經無副交感神經無副交感神經
目標組織 交感神經的作用 副交感神經的作用
瞳孔 擴張 收縮
腺體 唾腺 胃腺 肝 汗腺 腎上腺髓質
黏稠狀唾液分泌 抑制分泌 促進肝糖分解 促進流汗 促進分泌腎上腺素
水狀液唾液分泌 促進分泌 抑制肝糖分解
消化道 括約肌 消化道壁
收縮 減緩運動
鬆弛 促進運動 膀胱
肌肉(平滑肌) 括約肌
舒張 收縮
收縮 舒張 心臟 心搏速率與收縮強度增加 心搏速率降低
呼吸道 呼吸道舒張 呼吸道收縮
血管 ⻣骼肌中 皮膚中 內臟中 豎毛肌
擴張 收縮 收縮 收縮
擴張
自律神經系統的功能 自律神經系統的功能 自律神經系統的功能 自律神經系統的功能
控制不隨意運動控制不隨意運動控制不隨意運動控制不隨意運動：：：：
調節心肌調節心肌、調節心肌調節心肌、、、平滑肌和腺體的作用平滑肌和腺體的作用平滑肌和腺體的作用平滑肌和腺體的作用
交感神經末梢分泌交感神經末梢分泌正腎上腺素交感神經末梢分泌交感神經末梢分泌正腎上腺素正腎上腺素正腎上腺素
副交感神經末梢分泌副交感神經末梢分泌乙醯膽鹼副交感神經末梢分泌副交感神經末梢分泌乙醯膽鹼乙醯膽鹼乙醯膽鹼
正腎上腺素與腎上腺素
正腎上腺素與腎上腺素 正腎上腺素與腎上腺素
正腎上腺素與腎上腺素
正腎上腺素與腎上腺素 正腎上腺素與腎上腺素 正腎上腺素與腎上腺素 正腎上腺素與腎上腺素
皆為皆為腎上腺髓質皆為皆為
腎上腺髓質 腎上腺髓質 腎上腺髓質分泌
分泌分泌分泌腎上腺素腎上腺素：腎上腺素腎上腺素：：：
促進交感神經作用促進交感神經作用→心搏促進交感神經作用促進交感神經作用 心搏心搏心搏、、、呼吸加快、呼吸加快呼吸加快呼吸加快、、、、 血壓上升
血壓上升血壓上升
血壓上升、、、、胃腸蠕動減慢胃腸蠕動減慢胃腸蠕動減慢胃腸蠕動減慢
促進肝糖分解促進肝糖分解→血糖上升促進肝糖分解促進肝糖分解 血糖上升血糖上升血糖上升
正腎上腺素正腎上腺素：正腎上腺素正腎上腺素：：：
刺激小動脈管壁收縮刺激小動脈管壁收縮→血壓上升刺激小動脈管壁收縮刺激小動脈管壁收縮 血壓上升血壓上升血壓上升
拮抗作用 拮抗作用 拮抗作用 拮抗作用
交感神經具有交感神經具有「交感神經具有交感神經具有「「「戰鬥或逃避戰鬥或逃避戰鬥或逃避戰鬥或逃避」」」的緊張反應」的緊張反應的緊張反應的緊張反應
瞳孔擴張瞳孔擴張瞳孔擴張瞳孔擴張
支氣管舒張支氣管舒張支氣管舒張支氣管舒張
心跳加速心跳加速心跳加速心跳加速
血管擴張血管擴張血管擴張血管擴張
抑制消化作用抑制消化作用抑制消化作用抑制消化作用
抑制性器官抑制性器官抑制性器官抑制性器官
副交感神經使身體維持鬆弛狀態副交感神經使身體維持鬆弛狀態副交感神經使身體維持鬆弛狀態副交感神經使身體維持鬆弛狀態
神經系統 神經系統 神經系統
神經系統、 、 、運動與行為 、 運動與行為 運動與行為 運動與行為
明道中學生物科明道中學生物科明道中學生物科明道中學生物科
李江德老師
大綱 大綱 大綱
大綱 outline
神經與運動神經與運動神經與運動神經與運動
動物行為動物行為動物行為動物行為
學習與記憶學習與記憶學習與記憶學習與記憶
運動單位 運動單位 運動單位 運動單位
運動單位運動單位＝運動單位運動單位＝＝一個運動神經元＝
一個運動神經元 一個運動神經元＋ 一個運動神經元
＋＋＋所支所支 所支 所支 配的肌纖維
配的肌纖維 配的肌纖維
配的肌纖維
運動終板 運動終板 運動終板
運動終板
motor end plate運動神經元軸突末稍和肌纖維的接運動神經元軸突末稍和肌纖維的接運動神經元軸突末稍和肌纖維的接運動神經元軸突末稍和肌纖維的接 觸面
觸面 觸面 觸面
反射運動 反射運動 反射運動 反射運動
反射中樞反射中樞：反射中樞反射中樞：：：
大部分位於脊髓大部分位於脊髓大部分位於脊髓大部分位於脊髓
部分在延腦部分在延腦、部分在延腦部分在延腦、、、中腦中腦中腦中腦
反射的種類反射的種類：反射的種類反射的種類：：：
體反射體反射體反射體反射
內臟反射內臟反射：內臟反射內臟反射：：：
僅限於器官的活動僅限於器官的活動僅限於器官的活動僅限於器官的活動
由由由由自律神經自律神經自律神經完成自律神經完成完成完成
反射中樞 反射中樞 反射中樞 反射中樞
脊髓 1四肢反射 2排尿反射
中腦 1視覺和聽覺的反射中樞
延腦
1內臟反射中樞
（呼吸、心搏、咳嗽、嘔吐、吞嚥等）
反射運動 反射運動 反射運動 反射運動
反射弧反射弧反射弧反射弧：：：：
受器受器受器受器感覺神經元感覺神經元感覺神經元感覺神經元CNS 運動神經運動神經運動神經運動神經 元元元
元動器動器動器動器
在在CNS通常會經過聯絡神經元在在 通常會經過聯絡神經元通常會經過聯絡神經元通常會經過聯絡神經元，，，亦可，亦可亦可亦可 不經聯絡神經元
不經聯絡神經元不經聯絡神經元 不經聯絡神經元
膝跳反射膝跳反射膝跳反射膝跳反射
膝 膝 膝 膝 跳 跳 跳 跳 反 反 反 反 射 射 射 射
反射運動 反射運動 反射運動 反射運動
反射運動的特徵反射運動的特徵反射運動的特徵反射運動的特徵：：：：
本能行為本能行為本能行為本能行為
不涉及大腦意識不涉及大腦意識不涉及大腦意識不涉及大腦意識
反應時間很短反應時間很短反應時間很短反應時間很短
具有保護身體的意義具有保護身體的意義具有保護身體的意義具有保護身體的意義
動 動 動
動 物行為 物行為 物行為 物行為
animal behavior
行為的定義 行為的定義 行為的定義 行為的定義
What an animal does and how it does it
行為的成因行為的成因行為的成因行為的成因
近因近因：近因近因：：引起行為的環境刺激：引起行為的環境刺激引起行為的環境刺激引起行為的環境刺激
遠因遠因：遠因遠因：：演化上的意義：演化上的意義演化上的意義演化上的意義
行為影響因素行為影響因素行為影響因素行為影響因素
基因基因：基因基因：：影響果蠅飛行速度：影響果蠅飛行速度影響果蠅飛行速度影響果蠅飛行速度（（（（研究證據少研究證據少研究證據少研究證據少））））
環境環境環境環境
動物行為學 動物行為學 動物行為學
動物行為學 ethology
動物行為的產生動物行為的產生動物行為的產生動物行為的產生：：：：
對動物對動物對動物對動物體外體外體外或體外或或或體內體內體內的刺激所產生的具體內的刺激所產生的具的刺激所產生的具的刺激所產生的具 體反應體反應
體反應體反應
必須經過神經或內分泌系統的協調必須經過神經或內分泌系統的協調必須經過神經或內分泌系統的協調必須經過神經或內分泌系統的協調，，，， 再由
再由 再由
再由骨骼和肌肉骨骼和肌肉骨骼和肌肉反應表現出來骨骼和肌肉反應表現出來反應表現出來反應表現出來
行為的種類 行為的種類 行為的種類 行為的種類
本能行為 本能行為 本能行為 本能行為
學習行為 學習行為 學習行為 學習行為
Fly Away Home
本能行為 本能行為 本能行為 本能行為
特色特色：特色特色：：與生俱來：與生俱來與生俱來，與生俱來，，不必學習就會，不必學習就會不必學習就會不必學習就會
有固定型式的反應有固定型式的反應，有固定型式的反應有固定型式的反應，，，不受經驗影響不受經驗影響不受經驗影響不受經驗影響
可以遺傳可以遺傳（可以遺傳可以遺傳（（（受基因影響受基因影響受基因影響受基因影響？）？）？）？）
較簡單的本能行為較簡單的本能行為，較簡單的本能行為較簡單的本能行為，，只涉及神經系統，只涉及神經系統只涉及神經系統只涉及神經系統
反射反射：反射反射：：膝跳反射：膝跳反射膝跳反射、膝跳反射、、眨眼、眨眼眨眼眨眼、、、唾液的分泌、唾液的分泌唾液的分泌唾液的分泌
趨性趨性：趨性趨性：：飛蛾撲火：飛蛾撲火飛蛾撲火（飛蛾撲火（（趨光性（趨光性趨光性趨光性）））……）
本能行為 本能行為 本能行為 本能行為
較複雜的本能行為較複雜的本能行為較複雜的本能行為較複雜的本能行為，，，，尚涉及尚涉及尚涉及尚涉及內分泌系統內分泌系統內分泌系統內分泌系統：：：：求求求求 偶
偶 偶
偶、、、築巢、築巢築巢築巢、、、攻擊、攻擊攻擊攻擊、、、交配、交配交配交配、、、、遷移遷移遷移遷移
構成本能行為的要素構成本能行為的要素構成本能行為的要素構成本能行為的要素
刺激信號刺激信號刺激信號刺激信號
固定的行為模式固定的行為模式固定的行為模式固定的行為模式
環境中出現剌激信號環境中出現剌激信號環境中出現剌激信號環境中出現剌激信號神經系統神經系統神經系統神經系統固定行固定行固定行固定行 為模式為模式
為模式為模式
剌激信號可以是顏色剌激信號可以是顏色剌激信號可以是顏色剌激信號可以是顏色、、、音波、音波音波音波、、、分泌物、分泌物分泌物分泌物、、、、氣氣氣氣 味等
味等 味等 味等
固定的行為模式具有固定的行為模式具有固定的行為模式具有固定的行為模式具有種別性種別性種別性種別性
動物行為學 動物行為學 動物行為學
動物行為學 ethology
古典行為學古典行為學古典行為學古典行為學 classical ethology
固定行為模式固定行為模式固定行為模式固定行為模式 Fixed action pattern
不變的行為動作不變的行為動作，不變的行為動作不變的行為動作，，一旦引發就會持續，一旦引發就會持續一旦引發就會持續一旦引發就會持續 到底
到底到底
到底
固定行為模式 固定行為模式 固定行為模式 固定行為模式
固定行為 固定行為 固定行為 固定行為模式 模式 模式 模式
以以
以以舞蹈舞蹈舞蹈舞蹈方式傳遞訊息方式傳遞訊息方式傳遞訊息方式傳遞訊息
學習行為 學習行為 學習行為
學習行為(learning)
特色特色：特色特色：：：
以經驗為基礎的行為修正以經驗為基礎的行為修正以經驗為基礎的行為修正以經驗為基礎的行為修正
沒有固定表現型式沒有固定表現型式沒有固定表現型式沒有固定表現型式
不能遺傳不能遺傳不能遺傳不能遺傳
種類種類種類種類
習慣性適應習慣性適應習慣性適應習慣性適應
印痕印痕印痕印痕
條件反射條件反射條件反射條件反射
試誤學習試誤學習試誤學習試誤學習
頓悟頓悟頓悟頓悟
習慣性適應 習慣性適應 習慣性適應
習慣性適應 Habituation
對不重要的刺激喪失反應對不重要的刺激喪失反應對不重要的刺激喪失反應對不重要的刺激喪失反應
「「「「放羊的小孩放羊的小孩放羊的小孩」放羊的小孩」」」或或或或「「「狼來了「狼來了狼來了狼來了」」」」效應效應效應效應
麻雀對久立不變的稻草人不再有逃避的反應麻雀對久立不變的稻草人不再有逃避的反應麻雀對久立不變的稻草人不再有逃避的反應麻雀對久立不變的稻草人不再有逃避的反應
印痕 印痕 印痕
印痕 Imprinting
羅倫茲羅倫茲羅倫茲羅倫茲（（（Konrad Lorenz）（ ）））發現發現發現發現
依所聞見的第一個移動物體為母體依所聞見的第一個移動物體為母體依所聞見的第一個移動物體為母體依所聞見的第一個移動物體為母體
此種學習經驗通常限於初生時一段很短的時此種學習經驗通常限於初生時一段很短的時此種學習經驗通常限於初生時一段很短的時此種學習經驗通常限於初生時一段很短的時 間內間內
間內間內，，，，稱為稱為稱為「稱為「「「敏感期敏感期敏感期敏感期」」」」(sensitive period)
已知鳥類和哺乳類具有印痕行為已知鳥類和哺乳類具有印痕行為已知鳥類和哺乳類具有印痕行為已知鳥類和哺乳類具有印痕行為
印痕 印痕 印痕 印痕
通常僅有一次的經驗通常僅有一次的經驗通常僅有一次的經驗通常僅有一次的經驗，，，便對動物的，便對動物的便對動物的便對動物的 行為有長遠的影響
行為有長遠的影響 行為有長遠的影響 行為有長遠的影響
例如例如例如例如：：：：18個月至個月至個月至個月至3歲的幼兒歲的幼兒歲的幼兒，歲的幼兒，，對於，對於對於對於 失去母親的照顧極為敏感
失去母親的照顧極為敏感 失去母親的照顧極為敏感
失去母親的照顧極為敏感，，，，會影響會影響會影響會影響 其一生的行為發展
其一生的行為發展 其一生的行為發展
其一生的行為發展 是不是有類似之處！
關聯學習 關聯學習 關聯學習 關聯學習
Associative learning
古典制約 古典制約 古典制約 古典制約
classical conditioning利用利用獎勵和懲罰利用利用獎勵和懲罰獎勵和懲罰獎勵和懲罰和和和隨意的刺激和隨意的刺激隨意的刺激隨意的刺激連結連結連結連結 起來
起來起來 起來
條件制約 條件制約 條件制約 條件制約
operant conditioning動物學習將自己的行為和獎勵與懲動物學習將自己的行為和獎勵與懲動物學習將自己的行為和獎勵與懲動物學習將自己的行為和獎勵與懲 罰連結起來
罰連結起來罰連結起來 罰連結起來
條件反射條件反射條件反射
條件反射（（（Respondent （ Conditioning））））
俄國學者巴佛洛夫俄國學者巴佛洛夫俄國學者巴佛洛夫俄國學者巴佛洛夫（（（Ivan Pavlov）（ ））） 實驗發現
實驗發現 實驗發現 實驗發現
條件反射的學習模式普遍存在於低條件反射的學習模式普遍存在於低條件反射的學習模式普遍存在於低條件反射的學習模式普遍存在於低 等動物到高等動物
等動物到高等動物 等動物到高等動物 等動物到高等動物
例如例如例如例如：：：望梅止渴：望梅止渴望梅止渴望梅止渴、、、賞罰條件反應、賞罰條件反應賞罰條件反應賞罰條件反應
skinner box
試誤學習 試誤學習 試誤學習
試誤學習 trial and error
蝸牛走迷宮蝸牛走迷宮蝸牛走迷宮蝸牛走迷宮
頓悟 頓悟 頓悟
頓悟 insight learning
問題解決 問題解決 問題解決 問題解決
有些生物會表現出有些生物會表現出有些生物會表現出有些生物會表現出 問題解決的能力 問題解決的能力 問題解決的能力 問題解決的能力
黑猩猩和烏鴉黑猩猩和烏鴉黑猩猩和烏鴉黑猩猩和烏鴉
學習與行為的 學習與行為的 學習與行為的 學習與行為的
生物學基礎 生物學基礎 生物學基礎 生物學基礎
試誤行為 試誤行為 試誤行為 試誤行為
a b
（逃避）
前端 後端
微電極 刺激前端
刺激後端
草履蟲向後移動
草履蟲向前移動
膜電位
（mV）
膜電位
（mV）
[Ca2+]
[Ca2+] 0.1
的 的 的 的
Eric R. Kandel
動物的學習行為 動物的學習行為 動物的學習行為 動物的學習行為
學習行為學習行為學習行為學習行為 的的的的 解
解 解 解
學習的學習的學習的學習的 的的的的 和和和和 的 生
的 生 的 生
的 生 的行為的行為的行為的行為
學習刺激的學習刺激的學習刺激的學習刺激的 的的的的 刺激的
刺激的刺激的
刺激的 的的的的 和 的 和 的 和 的 和 的
與行為
與行為
與行為
與行為
神經系統與行為 神經系統與行為 神經系統與行為 神經系統與行為
神經系統是人類行為的基礎神經系統是人類行為的基礎神經系統是人類行為的基礎神經系統是人類行為的基礎
大腦與行為大腦與行為大腦與行為大腦與行為：：：：
意識行為的運作中心意識行為的運作中心意識行為的運作中心意識行為的運作中心
情緒與智能行為的整合中心情緒與智能行為的整合中心情緒與智能行為的整合中心情緒與智能行為的整合中心
神經系統與行為 神經系統與行為 神經系統與行為 神經系統與行為
語言語言語言語言是大腦皮層數種中樞的聯合運作是大腦皮層數種中樞的聯合運作是大腦皮層數種中樞的聯合運作是大腦皮層數種中樞的聯合運作 例如
例如例如
例如：：：朗讀課文：朗讀課文朗讀課文朗讀課文，，，，從從從「從「「「看書看書看書看書」」」」到到到到「「「說出「說出說出說出」」」」 需經過大腦皮層中數個中樞的聯合 需經過大腦皮層中數個中樞的聯合 需經過大腦皮層中數個中樞的聯合 需經過大腦皮層中數個中樞的聯合 運作運作
運作運作，，，始能完成，始能完成始能完成始能完成 刺激刺激刺激
刺激 視覺中樞視覺中樞視覺中樞視覺中樞 閱讀中樞閱讀中樞閱讀中樞閱讀中樞 語言中樞
語言中樞 語言中樞
語言中樞 運動中樞運動中樞運動中樞運動中樞 口
口 口
口、、、唇、唇唇唇、、、、舌等處肌肉的收縮舌等處肌肉的收縮舌等處肌肉的收縮舌等處肌肉的收縮
大腦皮層大腦皮層大腦皮層大腦皮層額葉前區額葉前區額葉前區額葉前區負責人類智能的表現負責人類智能的表現負責人類智能的表現負責人類智能的表現 視神經
視神經 視神經
視神經 聯絡神經聯絡神經聯絡神經聯絡神經
運動神經 運動神經運動神經 運動神經 聯絡神經 聯絡神經聯絡神經
聯絡神經 聯絡神經聯絡神經聯絡神經聯絡神經
語言是大腦數種中樞的聯合運作 語言是大腦數種中樞的聯合運作 語言是大腦數種中樞的聯合運作
語言是大腦數種中樞的聯合運作
神經系統與行為 神經系統與行為 神經系統與行為 神經系統與行為
腦邊緣系統是控制行為的綜合區腦邊緣系統是控制行為的綜合區腦邊緣系統是控制行為的綜合區腦邊緣系統是控制行為的綜合區 (1)邊緣邊緣邊緣邊緣系統的組成系統的組成系統的組成系統的組成：：：：
部分間腦和大腦皮層內部 部分間腦和大腦皮層內部部分間腦和大腦皮層內部 部分間腦和大腦皮層內部 杏仁體
杏仁體杏仁體
杏仁體（（（（杏仁核杏仁核杏仁核）杏仁核））） 海馬迴海馬迴海馬迴
海馬迴
(2)邊緣系統與大腦皮層前額葉的高級整邊緣系統與大腦皮層前額葉的高級整邊緣系統與大腦皮層前額葉的高級整邊緣系統與大腦皮層前額葉的高級整 合中心共同商議有關記憶和恢復記憶 合中心共同商議有關記憶和恢復記憶 合中心共同商議有關記憶和恢復記憶 合中心共同商議有關記憶和恢復記憶，，，，
並利用記憶以改變行為 並利用記憶以改變行為並利用記憶以改變行為 並利用記憶以改變行為
神經系統與行為 神經系統與行為 神經系統與行為 神經系統與行為
網狀體控制睡眠和覺醒網狀體控制睡眠和覺醒網狀體控制睡眠和覺醒網狀體控制睡眠和覺醒
(1)網狀體的組成網狀體的組成網狀體的組成：網狀體的組成：：：包括由延腦至視丘之包括由延腦至視丘之包括由延腦至視丘之包括由延腦至視丘之 間九十多個細胞核
間九十多個細胞核 間九十多個細胞核 間九十多個細胞核
(2)網狀體的神經元構成網狀激發系統網狀體的神經元構成網狀激發系統網狀體的神經元構成網狀激發系統網狀體的神經元構成網狀激發系統
（（
（（RAS）：）：）：）：
當 當 當
當RAS非常興奮非常興奮非常興奮非常興奮，，，，一直傳送訊號到一直傳送訊號到一直傳送訊號到一直傳送訊號到 大腦時
大腦時 大腦時
大腦時，，，，此時非常清醒此時非常清醒此時非常清醒此時非常清醒 當
當 當
當RAS活動減弱時就會睡眠活動減弱時就會睡眠活動減弱時就會睡眠活動減弱時就會睡眠
記憶與學習 記憶與學習 記憶與學習 記憶與學習
memory and learning
記憶 記憶 記憶 記憶
學習的基礎學習的基礎學習的基礎學習的基礎
種類種類種類種類
短期記憶短期記憶(short-term memory, 短期記憶短期記憶 STM)
長期記憶長期記憶(long-term memory, LTM)長期記憶長期記憶
記憶的機制 記憶的機制 記憶的機制 記憶的機制
腦部網路的神經元經由一連串的生化反腦部網路的神經元經由一連串的生化反腦部網路的神經元經由一連串的生化反腦部網路的神經元經由一連串的生化反 應
應 應
應，，，，而改變或加強兩個神經元間突觸的而改變或加強兩個神經元間突觸的而改變或加強兩個神經元間突觸的而改變或加強兩個神經元間突觸的 傳遞作用
傳遞作用 傳遞作用 傳遞作用
短期記憶短期記憶短期記憶短期記憶：：：：是構造變化是構造變化是構造變化是構造變化
突觸終端變大突觸終端變大突觸終端變大突觸終端變大（（（衝動更易通過（衝動更易通過衝動更易通過）衝動更易通過）））
新突觸產生新突觸產生新突觸產生新突觸產生
突觸囊泡數量增加突觸囊泡數量增加突觸囊泡數量增加突觸囊泡數量增加
長期記憶長期記憶長期記憶長期記憶：：：：神經細胞的基因和蛋白質的神經細胞的基因和蛋白質的神經細胞的基因和蛋白質的神經細胞的基因和蛋白質的 活化
活化 活化 活化
和記憶相關構造 和記憶相關構造 和記憶相關構造 和記憶相關構造
杏仁核杏仁核：杏仁核杏仁核：：記憶過濾器：記憶過濾器記憶過濾器記憶過濾器，，，將要儲存的訊息，將要儲存的訊息將要儲存的訊息將要儲存的訊息 作上標記
作上標記作上標記
作上標記，，，，或作一個適當的情緒反應或作一個適當的情緒反應或作一個適當的情緒反應或作一個適當的情緒反應
海馬迴海馬迴Hippocampus：海馬迴海馬迴 ：：在海馬迴則會：在海馬迴則會在海馬迴則會在海馬迴則會 有某些突觸發生功能上的改變
有某些突觸發生功能上的改變有某些突觸發生功能上的改變
有某些突觸發生功能上的改變，，，這改變，這改變這改變這改變 與記憶儲存和學習有直接相關性
與記憶儲存和學習有直接相關性與記憶儲存和學習有直接相關性 與記憶儲存和學習有直接相關性。。。。
短期記憶 短期記憶 短期記憶
短期記憶&長期記憶 長期記憶 長期記憶 長期記憶
短期記憶轉變成長期記憶時短期記憶轉變成長期記憶時短期記憶轉變成長期記憶時短期記憶轉變成長期記憶時
要活化新的蛋白質及新的基因要活化新的蛋白質及新的基因要活化新的蛋白質及新的基因要活化新的蛋白質及新的基因
樹突的分支及突觸數量增加樹突的分支及突觸數量增加樹突的分支及突觸數量增加樹突的分支及突觸數量增加
這個過程若受到干擾而中斷這個過程若受到干擾而中斷這個過程若受到干擾而中斷這個過程若受到干擾而中斷，，，則不能轉，則不能轉則不能轉則不能轉 成長期記憶如
成長期記憶如 成長期記憶如 成長期記憶如
因強烈撞擊而腦震盪的傷者因強烈撞擊而腦震盪的傷者因強烈撞擊而腦震盪的傷者因強烈撞擊而腦震盪的傷者，，，記不起受傷，記不起受傷記不起受傷記不起受傷 前數分鐘的事
前數分鐘的事 前數分鐘的事 前數分鐘的事
學習產生記憶的歷程 學習產生記憶的歷程 學習產生記憶的歷程 學習產生記憶的歷程
（能量轉換成編碼 → 固化及重組 → 提取）
感官型記憶：靠感覺輸入時，極短暫（幾秒內）未經腦部處理的知覺，而後即遺 忘或導入短期記憶，如視覺的後像。
短期記憶：感官型記憶被留意、保留，再經過腦部處理，轉變成有意義的概念，
可作短期的利用，故又稱「工作記憶」。
長期記憶：短期記憶經過固化及重組的步驟，引起蛋白質合成現象和神經網路的 修飾，可終生不忘（不斷的修飾）。
感官型記憶
刺激 訊息輸入 訊息輸出
遺忘 遺忘 遺忘
固化及重組
短期記憶
（ 作型）
長 期 記 憶
（ 型、
程 型）
留意 習 提取
長期增 長期增 長期增 長期增 應 應 應 應
Long-term potentiation, 稱
稱
稱
稱LTP
產生 產生
產生 產生LTP的過程 的過程 的過程 的過程
突觸前神經細胞會釋出興奮性神經突觸前神經細胞會釋出興奮性神經突觸前神經細胞會釋出興奮性神經突觸前神經細胞會釋出興奮性神經 傳遞物質
傳遞物質 傳遞物質
傳遞物質麩胺酸
麩胺酸 麩胺酸 麩胺酸（ （ （glutamate） （ ） ） ）
麩胺酸與突觸後神經膜上的特定受麩胺酸與突觸後神經膜上的特定受麩胺酸與突觸後神經膜上的特定受麩胺酸與突觸後神經膜上的特定受 器結合
器結合 器結合 器結合
開啟神經膜上開啟神經膜上開啟神經膜上開啟神經膜上鈣離子鈣離子鈣離子鈣離子通道通道通道通道
使鈣離子通透性大增使鈣離子通透性大增使鈣離子通透性大增使鈣離子通透性大增，，，，細胞質中鈣細胞質中鈣細胞質中鈣細胞質中鈣 離子濃度因而上升
離子濃度因而上升 離子濃度因而上升 離子濃度因而上升
產生 產生 產生
產生LTP的過程 的過程 的過程 的過程
激活了細胞內的一個連鎖反應激活了細胞內的一個連鎖反應激活了細胞內的一個連鎖反應激活了細胞內的一個連鎖反應，，，，產產產產 生了
生了 生了 生了LTP
LTP的擴大效應的擴大效應的擴大效應的擴大效應：：：：被激發的突觸後被激發的突觸後被激發的突觸後被激發的突觸後 神經細胞會以
神經細胞會以 神經細胞會以
神經細胞會以正迴饋
正迴饋 正迴饋 正迴饋方式 方式 方式 方式，
，，促使突，促使突促使突促使突 觸前神經細胞再釋出更多的觸前神經細胞再釋出更多的 觸前神經細胞再釋出更多的
觸前神經細胞再釋出更多的麩胺酸
麩胺酸 麩胺酸 麩胺酸，
，，， 或突觸後神經細胞釋出局部的介質 或突觸後神經細胞釋出局部的介質 或突觸後神經細胞釋出局部的介質 或突觸後神經細胞釋出局部的介質 NO，，，以刺激突觸前神經細胞使之再，以刺激突觸前神經細胞使之再以刺激突觸前神經細胞使之再以刺激突觸前神經細胞使之再 興奮興奮興奮興奮
LTP的功用 的功用 的功用 的功用
突觸後神經細胞 突觸後神經細胞對動作電位所產生 突觸後神經細胞 突觸後神經細胞
對動作電位所產生對動作電位所產生對動作電位所產生 的強化反應的強化反應的強化反應 的強化反應
突觸前細胞在突觸部位突觸前細胞在突觸部位，突觸前細胞在突觸部位突觸前細胞在突觸部位，，，以短暫以短暫以短暫、以短暫、、、連連連連 續的動作電位重複作用
續的動作電位重複作用續的動作電位重複作用
續的動作電位重複作用，，，，會使突觸後會使突觸後會使突觸後會使突觸後 神經膜高度
神經膜高度神經膜高度
神經膜高度去極化去極化去極化去極化
LTP的功用 的功用 的功用 的功用
當當當當LTP建立後建立後建立後建立後，，，，由突觸前細胞再度傳由突觸前細胞再度傳由突觸前細胞再度傳由突觸前細胞再度傳 來的單一動作電位
來的單一動作電位 來的單一動作電位
來的單一動作電位，，，會在突觸部位引，會在突觸部位引會在突觸部位引會在突觸部位引 發相當大的效應
發相當大的效應 發相當大的效應
發相當大的效應，，，，此現象可以持續數此現象可以持續數此現象可以持續數此現象可以持續數 小時
小時 小時
小時、、、數天或數週之久、數天或數週之久數天或數週之久數天或數週之久
持續時間的長短持續時間的長短持續時間的長短持續時間的長短，，，，決定於動作電位重決定於動作電位重決定於動作電位重決定於動作電位重 複的數目及頻率大小
複的數目及頻率大小 複的數目及頻率大小 複的數目及頻率大小
LTP可發生在訊息的記憶可發生在訊息的記憶可發生在訊息的記憶可發生在訊息的記憶、、、、儲存或儲存或儲存或儲存或 是學習上是學習上
是學習上是學習上
