臺灣兩種溪流魚類的種間關係 以七家灣溪為例

臺灣鏟頷魚（

Onychostoma barbatulum

Oncorhynchus

formosanus

灣鮭魚）在七家灣溪與高山溪部分河段共域。臺灣鏟頷魚如何在臺灣如 此澇旱分明與自然擾動頻繁的河段中來完成其生活史，而且還保持族群 遺傳的高度分化與基因多樣性？氣候暖化對臺灣鮭魚與臺灣鏟頷魚之影 響有待評估。拆除七家灣溪1號攔砂壩後，臺灣鏟頷魚出現於原先僅有 臺灣鮭魚的最後棲地，此兩種溪流共域魚類的種間關係，對臺灣鮭魚有 何影響？造成什麼可能的干擾？

文、圖︱郭金泉︱國立臺灣海洋大學水產養殖系教授（通訊作者）

謝英宗︱國立臺灣博物館副研究員

臺灣兩種溪流魚類的種間關係 以七家灣溪為例

圖 / 大山影像

動物學者Jacques Pellegrin（1873-1944）

於1 9 0 8 年 將 苦 花 命 名 為G y m n o s t o m u s b a r b a t u l u s（ 臺 灣 鏟 頷 魚 ） ， 大 島 正 滿

（1920）修改為Scaphesthes tamusuiensis

（ 生 蠻 鯉 、 ｾ ｲ ﾊ ﾞ ﾝ ｺ ﾞ ﾋ ） ， 屬 於 鏟 頷 魚 屬

（Scaphesthes）。後來陳兼善（1954）所著

《臺灣脊椎動物誌》將學名改為Varicorhinus tamusuiensis， 沈 世 傑 （1993）在所著《臺 灣魚類誌》中，則將學名修訂為Varicorhinus b a r b a t u l u s。2 0 0 0 年 又 有 學 者 將 臺 灣 鏟 頷 魚 併 入 白 甲 魚 屬 ， 學 名 改 為Onynchostoma barbatula， 目 前FishBase和臺灣魚類資料庫 皆採用Onychostoma barbatulum（臺灣白甲 魚 ） 為 學 名 。 中 國 學 者 認 為 臺 灣 白 甲 魚 （ 苦 花）也分布於中國長江以南至珠江以北各水系

（林弘都，2008）。鯉科（Cyprinidae）有12 亞科200餘屬，2,000餘種，是淡水魚類中物種 數目最多的一個科，和鯰科魚類一樣演化非常 成功、分布很廣。

臺灣鏟頷魚的族群遺傳研究

臺灣400多條大大小小的溪流，主要以中央 山脈為分水嶺入海（林孟龍、王鑫，2002）。

但 臺 灣 的 溪 流 水 量 豐 枯 變 異 十 分 懸 殊 ， 在 中 南部與東部的溪流又比北部溪流更為明顯。梅 雨、季風及颱風定期帶來豐沛的雨，颱風多集 中在7月到10月，由於降雨時空分布不均勻，

所以臺灣的乾濕季十分明顯。

對溪流而言，每年的5月到10月是豐水期，

期 間 的 雨 量 占 全 年 總 雨 量 的7 8 % ， 颱 風 暴 雨 經 常 導 致 洪 峰 流 量 驟 增 、 溪 水 暴 漲 ， 氾 濫 成 災。冬天時的乾季（11月到隔年4月）則是枯 水期，水流量少且速度緩慢，甚至河川中、上 游則出現斷流現象。然而臺灣河流的棲地卻也 極端多樣化，在短短幾公里河段，大幅度的高

低落差造成水溫和棲地型態的變化複雜多樣，

深潭、急瀨、平瀨、瀑布和淺灘交錯（Han et al., 2000, 2007；Chen et al., 2015；方力行，

2015）。所以地處亞熱帶西太平洋的孤立臺灣 島嶼，山高水急，河流坡降陡、落差大、含沙 量高、澇旱分明，自然環境變動很大，溪流魚 類能生存繁衍至今，棲息在臺灣島嶼的溪流魚 類已演化出特殊的生態適應策略，其中深潭尤 其關鍵（Han等，2007；方力行，2015）。

臺 灣 鏟 頷 魚 目 前 廣 泛 分 布 臺 灣 全 島 各 河 川 上游、除恆春半島短小溪流外都為其棲域。林 弘 都 （2008）依據臺灣鏟頷魚粒線體DNA控 制 區 （D -loop）之基因變異分布型式，詳細 劃分臺灣鏟頷魚在臺灣的動物地理區。林的研 究 顯 示 臺 灣 鏟 頷 魚 在 臺 灣 的 動 物 地 理 區 之 形 成 和 地 理 障 壁 及 水 系 有 密 切 關 係 （ 林 弘 都 ， 2008；Chiang et al., 2017）。臺灣鏟頷魚可 能 受 到 中 央 山 脈 、 桃 園 臺 地 、 苗 栗 臺 地 、 臺 灣灘4個地理障壁：北（A：蘭陽淡水區、C：

頭 前 後 龍 區 ） 、 中 （D ） 與 南 東 （ E ） 4 個 地 理區的影響，可以將臺灣鏟頷魚分成4個譜系

（lineage）（圖1）。

位於北部地理區的雪山山脈並未對臺灣鏟頷 魚產生障壁效用，所以棲息於南湖大山的水系 和蘭陽溪、淡水河水系之間的臺灣鏟頷魚並未 形成單系群，顯示A地理區內的個別族群間，

基 因 有 交 流 或 分 隔 時 間 不 長 ， 族 群 仍 處 於 譜 系排序狀態（lineage sorting）。中央山脈西 側、桃園臺地以南、苗栗臺地以北的北部地理 區（C），包括頭前、後龍、中港3水系的臺灣 鏟頷魚則形成單一系群。中部地理區（D）：

大安、大甲、大肚溪的臺灣鏟頷魚族群間基因 交流有限。南東部地理區（E）：含括臺灣灘 以南、橫跨中央山脈東西兩側的所有水系：曾 文、高屏、太麻里、卑南、秀姑巒、花蓮溪。

專題

林弘都（2008）推測此區中央山脈東西兩側曾 發生河川襲奪，造成南部和東部水系的臺灣鏟 頷魚族群產生交流，所以各河系族群仍處於譜 系排序狀態。總體而言，在同一個水系的臺灣 鏟頷魚，屬於同一個族群；4個親緣地理區由 於分化隔離，形成4個單系群，族群基因變異 度仍高（林弘都，2008）。且由於各族群生存 環境異質性大，分化明顯，各水系中之臺灣鏟 頷魚各具地方性狀（林弘都，2008）。

臺灣鏟頷魚的生殖策略與生態適應

臺灣鏟頷魚已因應洪氾的交替沖刷，演化出 主要繁殖時期在梅雨季和颱風過後（邱春火，

（長達6-12個月）可多次產卵，可適應環境因 子（地震、森林火災、洪氾、暴風、豪雨、 乾 旱、土石流等）的驟變所造成的仔稚魚死亡。

依棲息海拔高度與地理區，可將生殖期分為全 年 或 春 、 秋 兩 個 時 期 ， 避 開 夏 季 的 暴 雨 洪 流

（Han,et al., 2007；方力行，2015；Chiang et al., 2017）。其次充分利用棲地，可獨立在 不同河段繁衍，尤其當冬季溪水量少時，被困 在斷流河段的臺灣鏟頷魚會就地利用深潭越冬 繁衍；若溪流沒斷流，臺灣鏟頷魚會洄游到中 下游水量較豐、水溫較暖的河段越冬，但是一 到夏季溪水充沛或颱風帶來雨水等環境刺激，

這 些 魚 又 會 洄 游 到 上 游 變 大 的 棲 地 ， 擴 張 其 因 生 殖 而 增 加 數 量 的 族 群 之 空 間 。 臺 灣 溪 流 的 支 流 在 臺 灣 淡 水 水 系 中 扮 演 十 足 重 要 的 功 能，支流不但是臺灣鏟頷魚對應環境驟變的避 難 所 ， 更 是 臺 灣 鏟 頷 魚 命 脈 得 以 延 續 的 關 鍵

（Han,et al., 2007；方力行，2015；Chiang et al., 2017）。

臺 灣 鏟 頷 魚 一 般 生 活 在 水 質 清 澈 、 石 礫 遍 布的湍急溪流，成魚及幼魚喜好的棲息環境不 同，大魚（體長大於8公分）或成魚多出現於 河川中下層水域或深潭，幼魚則棲息於流速較 緩水淺且靜止的岸邊及潭區上層，形成棲地利 用 垂 直 分 布 的 現 象 （ 汪 靜 明 ，1990）。臺灣 鏟頷魚鰓耙細密、消化道長，具草食性魚類的 特徵，經常可見其以鋒利的下頷角質邊緣，刮 取附著在岩石及其他物體上藻類，檢視其胃含 物發現主要以有機物碎屑、沉積的腐殖物質、

昆蟲及藻類為食物。在攝食策略上為機會主義 者，因此其食性隨著季節性環境狀況及食物資 源變化而有不同（汪靜明，1990），或可說是 雜食性。

圖1、臺灣鏟頷魚可能受到4個地理障壁：中央山脈、桃園臺地、

苗栗臺地、臺灣灘的影響，可將臺灣鏟頷魚分成4個譜系：北（A 蘭陽淡水區、C頭前後龍區）、中（D）與東南（E）4個地理區。

可見北部地理區的雪山山脈與東南部地理區的中央山脈南部段，

在過去並未對臺灣鏟頷魚產生地理障礙。臺灣的水系不夠大到有 隔離的效果，在同一個水系的臺灣鏟頷魚屬於同一個族群；4個 親緣地理區形成4個族群（A、C、D、E）。且由於各地理區族群 生存環境異質性大，分化明顯，各水系中之臺灣鏟頷魚各具地方 特色，族群基因變異度高。加上地理區內族群間基因交流也不順 暢，普遍仍處於譜系排序狀態，而呈現高度遺傳分化。（改繪自 林弘都，2008）。

因為臺灣溪流生產力有限，河川中上游棲地 的不穩定性，小魚與大魚對資源利用在空間和 時間上，都演化出非常明顯的區隔，盡量利用 不同的生態區位，充分善用底藻，食性隨著季 節性環境狀況及食物資源變化而彈性改變，以 完成其生活史。加上成熟快，繁殖力強，使得 經常因為環境變動受創的臺灣鏟頷魚，在短時 間內，就可恢復族群數量。這可能是為何臺灣 鏟頷魚能成功地立足在有限、常變動、甚至幾 近斷流消失的臺灣溪流棲地；在澇旱分明循環 加劇，環境變動頻繁的臺灣溪流河段中來完成 其生活史，而且還保持族群基因的高度分化與 物種之永續。

關連族群

臺 灣 每 年 的5-10月，季風與颱風伴隨的暴 風、豪雨、洪氾，此豐水期大量的溪水，可瞬 間 連 接 斷 流 河 川 的 上 、 中 游 ， 同 時 打 通 各 支 流間的障壁，形成一套完整連結的水系，使這 些被斷流切割、隔離、自我繁衍的孤離族群，

有機會與其他孤離族群的成員互相遷移交配繁 衍，進行基因交流，形成完整的關聯族群的結 構 ， 提 高 整 個 臺 灣 鏟 頷 魚 族 群 之 遺 傳 多 樣 性

（圖2）。此自然擾動既維持在地孤離族群具 地 方 特 色 的 基 因 獨 特 性 ， 也 保 存 了 整 個 臺 灣 鏟 頷 魚 的 遺 傳 多 樣 性 與 保 證 物 種 長 期 之 存 活

（Closs et al., 2016；細谷和海，2017）。

臺灣鏟頷魚與臺灣鮭魚的微妙關係

汪 靜 明 （1990）依據臺灣鏟頷魚食性與棲 地生態區位特性，推測臺灣鏟頷魚與同在大甲 溪水系共存的臺灣鮭魚，已有明顯之生態區位 分 離 化 ， 研 判 兩 者 間 發 生 食 物 與 棲 地 競 爭 的 機會不大。實際調查七家灣流域臺灣鮭魚族群 數 量 的 清 華 大 學 曾 晴 賢 （2015），也在其歷

年調查報告中反覆告訴讀者：兩者食性大不相 同，不重疊。然而中興大學研究團隊調查拆除 高山溪攔砂壩和臺灣鮭魚族群量時，界定臺灣 鏟頷魚是臺灣鮭魚的競爭物種（Chuang et al., 2008）。

過 去 數 十 年 來 ， 侵 襲 臺 灣 的 颱 風 強 度 逐 漸 極 端 化 ， 強 烈 颱 風 對 高 海 拔 魚 類 棲 息 地 的 破 壞，遠大於低海拔魚類棲息地，所以每次颱風 侵襲擾動過後，上游臺灣鏟頷魚族群僅約恢復 2、3成，下游的高身鏟頷魚（Onychostoma alticorpus） 恢 復 卻 有8成，愈來愈成為與臺 灣鏟頷魚競爭的物種（Han,et al., 2007；方力 行，2015）。颱風頻率越高，強度越強，被颱 風破壞的棲息地越來不及恢復，甚至因不可逆 而難以回復：加上低海拔高身鏟頷魚族群的恢 復率高於高海拔的臺灣鏟頷魚，因此低海拔高 身鏟頷魚族群逐漸壯大而擴張侵入上游水域，

也讓高海拔臺灣鏟頷魚族群相對減少（Han,et al., 2007；方力行，2015）。同樣的問題也會

圖2、乾季（11月到4月）枯水期，溪水流量少，河川中、上游 有時河床乾涸裸露，出現斷流現象，臺灣鏟頷魚族群在各支流上 游，形成數個具地方特色的基因獨特性孤離族群（a,b,c,d），基 因極度分化多樣性少（A）。5到10月，季風與颱風伴隨的暴風、

豪雨、洪氾，此豐水期大量的溪水，可瞬間連接斷流的河川上、

中游，同時打通各支流間的障壁，形成一完全連結的水系。使這 些被斷流切斷、隔離、自我繁衍的孤離族群，有機會與其他孤離 族群的成員互相遷移交配繁衍，進行基因交流，形成完整的關聯 族群的結構，提高並回復整個水系臺灣鏟頷魚族群之遺傳多樣性

（B）。（引用自細谷和海，2017）。

專題

出現在棲息於七家灣溪流上游的臺灣鮭魚與其 下方臺灣鏟頷魚，造成彼此的消長。亦即，全 球暖化雖然還不致於造成水溫馬上增高到足以 威脅某種魚類，例如臺灣鮭魚之生存，但氣溫 變化造成的激烈氣候破壞生物棲息環境，而對 不同環境影響的差異，又改變物種間原本存在 的微妙平衡關係。

邱春火（2001）觀察到七家灣露營場同河段 在11年間隨著水溫上升，臺灣鏟頷魚分布範圍 持續擴大，即已發出「在同域的櫻花鉤吻鮭處 境將岌岌可危」警言。中興大學林幸助研究團 隊（Chiang et al., 2017）也承認拆除七家灣溪 一號壩，已造成臺灣鏟頷魚上溯越過一號壩，

出 現 於 原 先 沒 牠 們 蹤 跡 的 棲 地 。 所 以 臺 灣 鏟 頷 魚 明 顯 擴 張 棲 地 ， 在 新 棲 地 繁 衍 、 仔 稚 魚 現 身 ， 共 域 河 段 臺 灣 鮭 魚 的 數 量 卻 弔 詭 性 的

往河川上游擴張，嚴重擠壓棲息於上游的櫻鮭 之生存空間（Inoue & Nakano, 2001）。

產 卵 期 長 、 一 年 多 次 產 卵 （Pe n g & Ta n g 1988, 1989）、具完整關聯族群遺傳多樣性 高、食性寬廣、孕卵數多（1-數千粒）、繁殖 力強的臺灣鏟頷魚，顯然比一年產卵期只一個 月、一年僅單次產卵、基因已同質化、食性狹 窄、孕卵數少（數百）的臺灣鮭魚適應力強；

氣候暖化導致溪水溫度升高，對臺灣鮭魚的衝 擊影響顯然更甚於臺灣鏟頷魚。

圖3、產卵期長、一年多次產卵的臺灣鏟頷魚，比一年僅單次產 卵的臺灣鮭魚有韌性，兩種魚類因應氣候暖化的對策唯有往溪流 上游移動，尋找適應的水溫河段避難。臺灣鮭魚最終會因為全球 暖化的加劇，繼續往更高海拔的七家灣溪上游遷移，生存空間越 來越小，直到山窮水盡處，而終於滅絕。臺灣鏟頷魚出現於原先 僅有臺灣鮭魚的棲地，對臺灣鮭魚沒有加分效果，反而臺灣鏟頷 魚的入添壓力會加速臺灣鮭魚滅絕的速度。

22 C 台灣產頷魚

氣候暖化

【謝誌】

感謝臺南一中林弘都博士、高雄大學黃永森 教授及林試所前所長金恆鑣博士的寶貴意見 和斧正。

雖然臺灣鏟頷魚的食性以藻類為主食，但也 攝取小型之無脊椎動物昆蟲等；臺灣鮭魚的食 性雖以小型水生及陸生昆蟲為主，但也攝食藻 類，兩者都算是廣泛的雜食性魚類。可以想見 此二種共域河段的魚類，當冬季食物數量匱乏 或壞年冬食物嚴重不濟時，臺灣鏟頷魚會爭相 搶食臺灣鮭魚的主要食物來源的水生昆蟲。

一般物種的利基（niche：牠所處的條件，

利用的資源和牠在那環境裡發生的時間）是決 定該物種與其他物種競爭程度的關鍵。在利用 同樣有限資源的兩物種之間，利基重疊程度越 大，競爭的程度越激烈。因此，臺灣鏟頷魚因 七家灣溪1號攔砂壩的拆除，出現於原先僅有

臺灣鮭魚的棲地，已顯現不利臺灣鮭魚族群延 續的現象（郭金泉，2016）。更甚的，因為全 球暖化，兩種魚只能往更高海拔的七家灣溪上 游遷移，臺灣鮭魚可能終將因生存空間與生存 資源越來越少而終於滅絕！（圖3）

◎參考文獻（請逕洽作者）

圖 / 大山影像