測站 挖仔尾 關渡-基隆河 關渡-蘆洲 江子翠(右岸） 江子翠(左岸） 景美溪匯流口 福和橋 新海橋
環節動物門 Annelida
多毛類 Polychaeta
日本海稚蟲 Prionospio japonica 4193 ± 1578 74 ± 53 844 ± 26 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 印度錐稚蟲 Malacoceros indicus 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
才女蟲 Polydora cornuta 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
小頭蟲 Capitella sp A 15 ± 15 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
白腺纓鰓蟲 Laonome albicingilum
15 ± 15 104 ± 15 148 ± 65 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 腺帶刺沙蠶 Neanthes
glandicincta
0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 日本角吻沙蠶 Goniada japonica 59 ± 59 0 ± 0 15 ± 15 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 貧毛類 Oligochaeta 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 3956 ± 566 15 ± 15 1881 ± 452 30 ± 30 15 ± 15
蛭綱 Hirudinea 0 ± 0 30 ± 29 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
軟體動物門 Mollusca
二枚貝 Bivalvia 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
節肢動物門 Arthropoda
昆蟲 Insecta 0 ± 0 0 ± 0 15 ± 15 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 133 ± 133
端腳類 Amphipoda 726 ± 180 30 ± 15 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
螃蟹 Decapoda 59 ± 39 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
淡水河底棲無脊椎動物之密度變化(隻/m
2
) (2005年 3月)生物多樣性指標
si i
N n
1
)
2(
1
) / ln(
) / (
1
'
n N n N
H
is
i i
J
'H
'指數 公式 說明
Simpson’s Index 辛普森多樣性指數
ni : 第i物種的個體數 N : 所有物種總個體數 Shannon-Wiener’s Index
夏儂-威納多樣性指數 ni : 第i物種個體數
N : 所有物種總個體數
Pielou’s evenness Index
均勻度指數 = /log S H’:棲地族群之多樣性指數 S : 棲地內的物種數
Margelef’s Index
總豐富度指數 R=(S-1)/log N S : 棲地內的物種數
N : 棲地內物種總個體數
台灣的海岸
謝謝!
水鳥研究方法簡介
蔡嘉陽 彰化縣環境保護聯盟
水鳥的定義
水鳥一詞在英文裡面就是Waterbirds，一般來說，只要是在水域地區活動的鳥類，都可 以稱之為水鳥，所泛指的種類就包括如鶴科、鷺科、朱鷺科、雁鴨科等等。在我們閱讀文獻 的時候會看到不同的名詞來代表某一類的水鳥，但有時候又常常被混淆。例如waterfowls 水禽毫無疑問的就是指雁鴨科的鳥類，shorebirds 海岸邊的鳥所意指的就是鷸形鳥科的鳥 類。但是又可以常常看到waders這個字眼，那麼 wading birds 又代表的是哪一類的鳥呢？
Shorebirds? or Waders?
Shorebirds 和 Waders 兩個字一般在文獻裡出現是指在水邊活動覓食涉行的鳥類，
如水鳥研究手冊 Shorebird Study Manual（J. Howes（1989））所定義的是習慣上指小 型 （體長12 cm） 到中型 (體長 66 cm) 左右的涉禽，而嘴喙的結構有很大不同的變化。
另外英國鳥類家聯盟（The British Ornithologists' Union）所出版的新鳥類字典（A New Dictionary of Birds, edited by A. L. Thomason（1964））的定義指出，wader 是英國、
歐陸地區的用法，是複數型，泛稱鴴科、鷸科之類的鳥種。
Shorebirds 則是北美地區的用法，代表相同的意義，唯 waders 一字在這裡特別指鷺科或 鸛科的鳥類。再根據歐洲最大研究鷸鴴科的組織 Wader Study Group（WSG）對 wader 也是採用同樣的解釋，甚至創造了一個新字，泛稱專門研究鷸鴴科的學問為 waderology。
從這裡我們可以知道其實 shorebird 和 wader 所泛稱的鳥種是一樣的，唯一只有地理上習 慣用法的差異而已。
而中文上的翻譯就比較麻煩一點，wader 一詞主要是涉水、或涉水用長靴的意思，若翻 成涉禽，則給人的感覺較傾向 wading birds 屬於鷺科和鸛科等長腳的鳥類，並不能完全 表達代表鷸鴴科的意思。Shorebird 翻譯成岸鳥，感覺又顯得不夠貼切。若翻譯成水鳥
（Waterbirds）所代表的意義又太廣泛，所以我建議當我們要翻譯這些字的時候，其實對 Shorebirds 或是 Waders，我們可以直接翻做鷸形鳥科的鳥類即可，如有必要再比對文章內 容所研究的鳥類名稱，另輔以適當的科別來給予最恰當的中文翻譯。
水鳥的計數方法
水鳥在群聚休息時候大量集中，可以慢慢小群計算數量。但是當水鳥快速移動或是棲息
不穩定的狀態，計數的時間很有限，無法長時間慢慢計數，必須利用幾個計數方式與技巧 來克服時間的困難。如果水鳥群聚的數量小於300-500之間，先估計10隻水鳥大小的空間範 圍，然後採用10為倍數去估計這群水鳥的數量。如果水鳥群聚的數量大於1000以上，則以 50或100為單位來估計。這樣可以達到快速記錄水鳥數量，但是誤差可以在接受的範圍，精 確值可以隨著時間和經驗累積更加準確。
水鳥覓食研究方法
水鳥覓食生態研究的重要性
覓食生態並不是獨立存在的，而是跟底棲生物生態有著密切關連，而底棲生物又是跟著 族群本身和環境的變化而改變，三者環環相扣。因此本系列的文章就是嘗試架構出整個水鳥 研究生態的綱要，讓讀者或是將要從事水鳥生態研究者了解水鳥研究的體系，可以從每個人 適合的角度切入，每個研究子題就像是海岸水鳥生態系大拼圖的一小塊小拼板，將每個小拼 圖研究透徹後，才能建構出整個生態體系運作的模式。
在底質環境、底棲生物和水鳥三者間的交互作用，成為我們所看到動態變化的海岸生態體 系，科學研究的夢想之一就是找出幾個重要關鍵的因子，找出因子間彼此牽動的關係，這樣 就能預測未來的變化，甚至引導變化的方向。前期幾篇的文章中都有提到英國在這方面做的 研究成果，但是還有一段路要走，理論架構下還是必須要透過野外調查、儀器分析過程蒐集 到的數據來加以印證。
所以分析這樣的架構是希望想要或已經進入水鳥研究領域的人思考的空間，看看哪些研究已 經做的很多，那些領域還有研究上的空白和盲點。這個架構在我們研究室成員之間也有不同 的意見，有支持者也有質疑者支持者認為這個架構提供研究方向的選擇，質疑者認為這樣的 架構限制了研究者的思考方向。
但是我個人認為這個架構並不是要限制大家的思考，而是要幫助大家來思考，需要補足調整 的地方我們加進來，多餘贅述的地方我們可以刪除，所以這個架構是隨時可以增補刪減，不 是顛陟不破的。這樣可以讓我們對如何切入水鳥生態有明確的研究的方向與方法，不管如 何，我們一起來探索看看，也許大家有更好的建議與想法。
民以食為天，水鳥則以食為地，底棲環境是整個海岸生態系的基礎。
東亞遷徙性水鳥族群主要在春夏之際於西伯利亞和中國大陸北方的草原繁殖，秋冬則往南遷 徙至大陸東南沿海、台灣、香港、菲律賓、越南、馬來西亞，甚至遠到澳洲。在這樣的遷徙 路徑上，台灣正好位於中繼站，所以每年秋冬候鳥遷徙時，會有大量的水鳥在台灣的海岸過 境或渡冬，成為台灣重要的鳥類生態景觀資源。由於這些水鳥的遷徙是為了尋找食物資源，
所以在遷徙的路程中決定他們是否停留下來覓食補充能量、繼續南行或停留下來渡冬，該海 岸地區的底棲生物可做為食物來源便是一個很重要的因素（Alerstam et al. 1992，Castro
et al. 1992），已經有許多文獻探討水鳥遷徙的停棲站（Stopover Site）和停留時間的長 短與其食物來源、底棲生物豐度的關係（Schneider 1981，Evans & Dugan 1984），對於 停棲站的選擇模式不同而決定不同的遷徙策略，也影響水鳥在遷徙過程中的死亡率。而底棲 生物的豐度多寡，又可以代表該海岸地區的生態環境品質的好壞，所以研究水鳥與底棲生物 的捕食關係不但可以瞭解水鳥族群變動的原因，更可以作為該海岸地區的環境生態系的指標
（Goss-Custard 1990）。
為什麼要研究水鳥生態呢？台灣其實鳥類的研究從日據時代開始，長期以來一直把研究主力 投注在山鳥生態研究，一方面台灣多山，研究方便，一方面後來戒嚴的關係，對海岸地區的 管制，使民眾對海岸的疏離，當年也沒有環境破壞的問題，因此並沒有對海岸鳥類生態投注 太多的研究。
選擇水鳥類則是一個很好的指標物種，水鳥是在海岸顯而易見的生物，又處在生物食物網鏈 的最上層，所以對環境的變化敏感，而且容易監測調查，所以是一個很好的海岸生態系品質 的指標物種，透過研究他們的生態習性與環境之間的互動，我們可以來看看海岸生態系的功 能是否維持正常而完整正確的反應出海岸生態系的環境品質。
尤其近年來許多重大的開發計畫都往海岸發展，廣大的潮間灘地皆填土變成工業區用地，使 得原本應該是水鳥的覓食棲地，在幾年之間快速消失，對海岸生態系造成嚴重的衝擊，但卻 無法提出強有力的科學證據來證明破壞的嚴重性，因為我們在海岸生態方面研究的進度遠遠 落後於開發的速度。所以更促使我們應加速對海岸水鳥生態的研究。
雖然水鳥繁殖生態的調查也是研究水鳥族群數量變動的主要項目，許多發表的研究報告探討 繁殖成功率的大小對水鳥族群的影響，和人類對繁殖棲地破壞等相關題目做深入研究，但是 在台灣並不屬於遷徙性水鳥主要的繁殖區地帶，在台灣海岸地區繁殖的鳥類很少，只有小環 頸鴴、東方環頸鴴、高蹺鴴、小燕鷗、彩鷸等的繁殖記錄等相關的研究報告，且僅限於局部 地區，甚至可能只是短期的現象。繁殖成功的水鳥有的仍會繼續遷徙，也有一部分則成為留 鳥，所以台灣水鳥繁殖生態並無法完全代表台灣海岸生態系的環境品質。
覓食行為的記錄方法
觀察水鳥覓食生態最重要的一點就是記錄捕食到食物種類、數量與大小，這個結果攸關 水鳥是否能獲得每天存活所需的能量供給，而覓食所獲得能量的多寡，更可以用來評鑑該覓 食環境品質的好壞。
這裡有個很重要的觀念要先釐清楚。一般我們會認為底棲生物密度很高的泥質灘地，就會是 個很好的水鳥覓食地，其實不盡然如此。這個道理很簡單可以理解，如同銀行裡的錢很多，
但不表示你很富有，因為那些錢不全都是你的。同樣的情形對水鳥也是，當有密度很高的多 毛類在此，可是他們卻只活動在地表十公分以下的土層，這樣的深度對絕大多數的鷸鴴科而 言都只能光流口水罷了。中小型的鷸鴴科嘴長不達十公分，任憑這些水鳥如何努力的探測
覓食，也捕不到任何的食物。這是我們在水鳥覓食生態中所謂合適性（availability）的問 題。
還有一種情況就是底棲生物密度很高，很幸運的他們也多半活動在土層十公分以上，這下子 水鳥們可會很高興了吧！可是卻也不盡然如此，很不幸的，如果這些底棲生物蟹類太大或是 多毛類太長了，中小型的鷸鴴科鳥兒想吃大螃蟹、大多毛類呢卻吞不進去，因為嘴寬太小，
如果要處理啄碎呢再吞又太浪費時間、太浪費能量，還沒吃到就先耗損掉一大堆代謝能量，
還沒吃下去前就先累死，所以水鳥們看到太大的獵物時還是會敬而遠之。這就是我們在水鳥 覓食生態中所謂效益性（profitability）的問題。
因此合適性與效益性這兩個因子成為水鳥與底棲生物間有趣的互動關係，了解水鳥如何在這 兩個因子中調整適應，以獲取最大覓食效益的最佳覓食策略，也正是我們研究的重點。
所以要如何記錄呢？首先你可以設計好一個表格，把你研究對象鳥種可能吃到的底棲生物表 列出來，例如蟹類某幾種（如清白招潮、寬身大眼蟹等）、多毛類、端腳類和貝類等。中大 型的水鳥比較容易觀察到他們所捕食的種類與大小。一般當他們捕食到蟹類以後，多半先把 蟹腳處理掉，再吞食甲殼的部份，當然也有直接吞食的情形。而捕食多毛類多半會伴隨探測 法的覓食和拉出多毛類的動作。至於捕食貝類，小者直接吞嚥、大者必須經過啄碎貝殼的處 理動作。至於大小唯一可以比較的就是鳥喙長度，雖然鳥喙長度有個體差異，但是我們仍然 可以利用該種鳥喙的平均長度為基準，來判定多毛類長度、蟹類貝類的大小，是鳥喙的幾分 之幾，可以在表格上分出大於一個嘴長、介於一個到二分之一嘴長和小於二分之一嘴長三種 尺度。這樣一來依照觀察所得，填入表內，我們就已經可以記錄出八九不離十水鳥的覓食資 訊了。
至於體型小的鷸鴴科非常不容易從望遠鏡裡看出他所捕食到的種類或大小，但是仍然有其他 間接的方法來估算他們所捕食到物種和體型大小。例如催吐法、排遺檢視法等等，這方面的 研究方法我們將再另文介紹。
那倒底要觀察多久呢？行為記錄是個採樣過程，我們總不可能從早跟著一隻鳥到晚，24個小 時盯住來記錄他的覓食行為，下一篇文章中，我們將來探討這方面的問題，和覓食生態觀察 時候其他要注意的地方。
覓食觀察時間間隔的選取
接著接續討論觀察時間長短的問題。觀測時間的長短在於取得勞力付出、樣本數與資料 精確的平衡，我們可以二十四小時盯住一隻鳥觀察它所有的覓食行為，以獲得最精準的覓食 資料，但是同時你也必須付出相當高的勞力代價才獲得僅僅一個樣本而已。同樣，我們也可 以很輕鬆的觀察水鳥一分鐘的覓食行為，只要六十分鐘就可以有六十筆資料和樣本數，但失 去的卻是資料的精確，因為可能那一分鐘裡面水鳥都不吃東西或許正好吃到很多，這種覓食 結果的變動性太大，這樣的資料就不具代表性。
如何選取最佳的觀測時間長短呢？並沒有一個適合所有水鳥通用的準則，而是你在進行正式 調查之前必須做個簡單的觀察實驗。假設青足鷸是你的研究對象，先觀察記錄青足鷸第一分 鐘內用啄食法或探測法吃到了哪些底棲生物，接著同樣連續觀察記錄兩分鐘、三分鐘、五分 鐘、十分鐘、十五分鐘青足鷸的覓食結果。將每個時間間隔內所捕獲到的底棲生物數量除以 所觀察的時間長短，我們就可以獲得六組青足鷸每分鐘的平均獵物捕食率（intake rate），
再以時間為x軸，每分鐘平均捕食率為y軸來作圖。理論上，平均捕食率可以在圖上趨近到一 個穩定值，而最接近穩定值的這個時間間隔就是我們理想上最佳的觀測時間長短。
這樣的觀察記錄我們可以選五隻不同的青足鷸來做測試，以求更精確的結果。有這樣的前測 試就能夠讓大家信服，我們所選取的觀測時間長短是具有意義的選擇。
一般來說，以啄食法和探測法來覓食的中大型的鷸形鳥科可以三分鐘為觀察長度，但是像濱 鷸以快速的針刺法，因為快速的覓食加上高的捕食率，觀測不用到三分鐘就可以達到預期的 平均值，因此對快速覓食的濱鷸而言是可以降低觀測間隔的。反之，對於東方環頸鴴而言，
由於他們是利用視覺來判斷選擇捕食的獵物，等待適合捕食的對象出現後再跑向獵物加以捕 食，雖也有啄食等的覓食行為，但是三分鐘時間對觀察東方似乎太少，可能必須增加到五分 鐘以上，才能接近預期的平均捕食率。
因此在正式記錄所研究對象的鳥種之前，最好做過這樣的觀察測試，以選擇最佳的覓食觀察 時間間隔。
覓食調查的觀測練習
一份設計好的覓食觀察表格、倒數計時器和一台單筒望遠鏡，現在我們已經有基本的工 具來進行實際的覓食調查工作了。
但是別急，還有一個因子我們還沒有討論也就是觀察者的誤差，先前提到要判斷水鳥所捕食 到的底棲生物大小必須要靠比較鳥嘴喙的長度來估計，例如估算多毛類的長度可分為大於一 個嘴長（c）、介於二分之一嘴長到一個嘴長之間（b） 和小於二分之一嘴長（a），這三 種等級。這樣的估計本身就具有誤差，這是不可避免的實驗誤差，另外一個誤差就是來自觀 察者的判斷，我們可以透過練習和訓練把這個誤差降到最低。
假設我們是要調查大杓鷸的覓食，為了練習判斷大杓所捕食到多毛類的長度，需要兩個人來 一起做這個練習，我們可以準備好一根長十五公分的木枝當做是大杓鷸的嘴喙，然後用鑷子 夾起一隻已知長度多毛類放在木枝的尾端模擬大杓捕食多毛類的情境，然後讓練習者至五十 或一百公尺外觀察這樣的模擬狀況，記錄下他所判定的多毛類長度，並且變化不同已知長度 的多毛類，進行十次或十五次以後，我們來看看受測者的估計和實際的長度產生多大的誤 差。由於多毛類的長度會隨著驚擾而變動，而且實際的覓食情況更會因為大杓的刁啄和處理 使得多毛類的長度更難判斷，但是我們還是有機會可以在極短有效的時間裡做出接近的判
斷。這個訓練的目的就是在此。同樣的方法可以適用在其他中大型的鷸形鳥科，而對於小型 的鷸鴴科的覓食觀察也將另外專文來討論。
食性研究
水鳥覓食生態研究方法著重在中大型水鳥的覓食，一方面因為它們比較容易在野外進行 實際的觀察，一方面也藉此介紹覓食觀察結果所蘊含的意義。但是以前一系列介紹的覓食研 究法其實只是幾種常用的方法之一，有個特別的名稱叫做直接觀察法。它是最簡單直接的方 法來研究水鳥的覓食生態，但是它的限制卻是無法對小型鷸鴴科做有效的觀察。因為小型鷸 鴴科他們多半捕食非常小型的底棲生物，多毛類、貝類或是端腳類，小到可以直接在泥灘地 透過舌尖直接食入，根本沒有機會讓你估算獵物的大小、捕食到的底棲生物種類和估算覓食 成功率等等，所以我們必須尋求另外的方法來做間接的研究。
食性的研究方法
首先對於小型鷸鴴科到底吃到什麼東西呢？了解水鳥到底捕食到什麼底棲生物，到底哪 種底棲生物是他們的食物主要來源，這樣的研究我們稱做食性分析(Diet Analysis)。以前提 過的直接觀察法是主要的一種，接下來我們要討論其他間接的方法。
（一）排遺、食繭分析法
排遺和食繭都是鳥類排出食物不能消化的硬質部份，食繭是在胃裡沒辦法消化直接吐出 的硬塊，而排遺則是經過腸道由瀉殖腔排泄出來的部份。雖然透過排遺或食繭可以來分析水 鳥捕食到的食物種類，缺點是只有不能消化的硬質部份如貝類的殼、蟹類的甲殼、多毛類的 顎齒和剛毛等能夠殘留，其他例如無剛毛的寡毛類等軟質底棲生物則不容易在排遺裡面發現 這些生物的碎片。雖然排遺分析可以讓我們知道是水鳥捕食到的食物種類，而無法直接判斷 所捕食到的底棲生物大小，不過我們可以採用間接的方式，也就是先找出多毛類顎齒和體長 的經驗迴歸關係公式，也就是多長的顎齒會有多長的多毛類，再利用我們在排遺中找到的 顎齒，根據這個顎齒長來算出原先這隻多毛類應該有多大。同樣的方式可以用在螃蟹和貝 類上，他們都有不可消化的部份利用這些形質特徵來做出跟其原體型大小的迴歸方程式。
例如 Zwarts & Dirksen（1990）對招潮蟹大螯指的上動指與不動指長度（mm）對甲殼寬
（mm） 做出的線性關係式如下
Y （不動指）= 3.628 X（甲殼寬） + 1.638 （r=0.998, n=308）
Y （動指）= 3.445 X（甲殼寬） + 1.210 （r=0.999, n=308）
這樣子，只要我們有機會在排遺或食繭裡發現招潮蟹螯指的碎片，就可 以推算出原先所捕食到的招潮蟹大小。
（二）胃含物分析法
胃含物分析法也就是看看鳥的胃裡面到底有什麼東西，這個方法的好處是在食物還沒被 消化的時候就能夠知道該食物的大小。有兩種方法來做胃含物分析，早期是射殺鳥以後解剖 胃部來檢視食物的殘留，但是目前已經很少有人這樣做，也不被大家所接受。所以目前比較 通用的方法是催吐法，顧名思義就是抓到鳥以後讓鳥吐出胃中的食物，用生理食鹽水經過軟 導管注入胃中，讓鳥吐出胃中的食物。雖然還是有點殘忍，但總比殺鳥來的人道一些，如果 能獲得有用的生態資料，在技巧上純熟一點的話，盡量減少對鳥的傷害，應該是可以接受的 方法。
跟排遺食繭方法的比較，胃含物分析比較有機會知道還沒開始消化前原來食物的種類和大 小，不過還是有缺點也就是捕捉到鳥的時機必須正確，我們幾次的經驗發現，如果鳥是在開 始退潮後抓到的胃裡面是空的，因為經過漲潮期間四個小時的休息，胃裡面的食物早就消化 光了，最好的是在剛漲潮就抓到的鳥，這是胃裡面都是剛剛吃到的食物。缺點是對小型消化 速率快的軟體動物，還是無法判別他們的數量和大小。
（三）底棲生物採樣法
這個方法雖然是最不會傷害到鳥的方法，但卻比以上兩種方法更間接，解釋鳥類食性效 力更弱的方法。但是在某種程度上還是可以接受的，至少我們透過底棲生物採樣法可以知道 水鳥在灘地覓食時候有哪些食物的選擇。假設我們在水鳥覓食地上採樣發現，這裡有圓球股 窗蟹（小型蟹類）、清白招潮蟹、海尚蟹（中小型蟹類）、寬身大眼蟹（中大型蟹類）、小 頭蟲（小型多毛類）、Nereis屬的大型多毛類和體型更小的端腳類。則我們觀察到水鳥吃到 小型蟹類的時候，至少就知道這一定不是寬身大眼蟹，吃到小型多毛類的時候應該是小頭 蟲，而就不是Nereis屬大型多毛類了。雖然不是直接在胃裡面或是排遺找到的證據，但在經 驗和邏輯上我們可以接受這樣的推論。
蟹類調查方法之介紹
何平合 博士
20224基隆市北寧路2號
國立台灣海洋大學 環境生物與漁業科學學系
TEL：（02）24622192分機 5021 FAX：（02）24636359
手機0939-192743 E-Mail：pingho@ntou.edu.tw
