1. 諸羅樹蛙鳴聲類型與特徵

討 論

1. 諸羅樹蛙鳴聲類型與特徵

本研究將諸羅樹蛙鳴聲分成五類，宣告叫聲 A 是其中鳴叫次數 比例最高者。雄蛙發出宣告叫聲 B 及 C 的比例很低，且雌蛙靠近時 仍以宣告叫聲 A 為主，因此推測宣告叫聲 B 和 C 的功能可能與求偶 無關，而可能是用於雄蛙互動的鳴聲，例如領域叫聲或遭遇叫聲

(Duellman & Trueb 1986)。

謝(2004)在諸羅樹蛙的群集展示行為研究當中只將雄蛙的鳴聲 分為兩類(宣告叫聲與求偶叫聲)，而其所述之宣告叫聲與本研究中所 歸類的宣告叫聲 A 應屬同一鳴聲，是雄蛙用來吸引雌蛙進入展示場 的鳴聲。謝(2004)描述求偶叫聲是短促多音節的叫聲，為雄蛙在雌蛙 接近時所使用，此與本研究雌蛙靠近時雄蛙所發出主要的宣告叫聲 A 不同，反而較為符合本研究的宣告叫聲 B 或 C 的特徵。

2. 雌蛙對不同大小群集展示場之選擇

在前人研究(謝 2004)中，諸羅樹蛙群集展示場中雄蛙的多寡和

雌蛙拜訪隻數的相關性不高(r=0.25，p>0.05)，顯示雌蛙並不偏好雄蛙

數目較多的展示場。本研究將不同大小群集展示場的鳴叫雄蛙數和雌

蛙的生殖強度進行相關性分析後，卻發現有顯著的相關性(p=0.017，

圖三)。造成兩研究結果差異的原因可能是謝(2004)的研究中只計算調 查當夜的造訪雌蛙數，而雌蛙數可能受到降雨影響而有變動(陳

2005)；本研究除了計算當夜造訪雌蛙數之外，還加入了前三夜的卵 泡數來平均，因此獲得的平均雌性生殖強度應該更能反應雌蛙的生殖 強度。

根據 Bradbury(1981)的研究指出，眾多雄性個體集體鳴叫所產生 的合唱聲音連續性較高，可以在遠處更有效地吸引雌性，單一雄性或 小群的雄性合唱的效果相較之下就較差；對於雌性個體而言，雄性聚 集在一起可以讓雌性減少在雄性間來回選擇的時間和能量消耗。本研 究中，雌蛙偏好有較多雄蛙的群集展示場，而此類的群集展示場其鳴 叫持續時間較長(p=0.001，圖四)，鳴叫時間比例較高(p=0.0003，圖 五)，雌蛙生殖強度也較高(p=0.017，圖三)，正好支持文獻中雄蛙聚 集鳴叫的效應。

3. 雌蛙對群集展示場內不同雄蛙之選擇

統計結果(表二)顯示宣告叫聲 A 的特徵與個體形質方面，在同一

選擇事件中成功雄蛙與不成功雄蛙只有頻率修飾及鳴叫速率的差異

達到顯著水準，成功雄蛙頻率修飾幅度較不成功雄蛙小，鳴叫速率較

不成功雄蛙為快，一個鳴叫中的脈波數差異則是接近顯著水準。這些

鳴聲特徵的差異在頻譜圖或波形圖上並不明顯；但若計算各鳴聲特徵 的數值，就可看出成功雄蛙與不成功雄蛙的差異。

而邏輯迴歸建立的雄蛙配對成功模式中，具有顯著影響力的變數 是宣告叫聲 A 的頻率修飾、單一鳴叫內脈波數，以及鳴聲中宣告叫 聲 A 的次數比例。雖然鳴叫速率和鳴叫陣中的鳴叫數對於解釋雄蛙 配對成功的效力接近顯著水準，但仍可剔除。本模式若以機率值 0.5 為切點值，可得整體預測準確度 84.2%、sensitivity (實際的成功雄蛙 被正確預測為成功的比例) 73.7%，specificity (實際的不成功雄蛙被正 確預測為不成功的比例) 89.5% (表四)，AUC 則為 0.912(圖

)。根據

Swets (1988)，AUC 若介於 0.7 到 0.9 之間，代表模式是具有應用價 值的；若 AUC 大於 0.9，則該模式具有高準確率。由此可知本模式對 於辨別成功與不成功雄蛙有不錯的預測效力。

以此模式來解釋諸羅樹蛙雄蛙的配對成功，可知宣告叫聲 A 的 頻率修飾幅度越小、一鳴叫中的脈波數越多，或在鳴聲中所佔的次數 比例越高，則其成功配對的機率越大。宣告叫聲 A 的比例與生殖成 功有關，成功雄蛙鳴叫宣告叫聲 A 的比例(98.69±1.33%)較不成功雄 蛙(93.95±6.65%)為高，宣告叫聲 B、C 的比例則較不成功雄蛙低，由 此可推測宣告叫聲 B、C 的功能可能不是以求偶為主。

綜合先前相同雌性選擇事件中成功與不成功雄蛙特質的比較，可

知影響諸羅樹蛙雄蛙是否能成功配對最主要的因子有五個：鳴聲中宣 告叫聲 A 的次數比例、其頻率修飾、一鳴聲中的脈波數、鳴叫陣中 的鳴叫數，以及鳴叫速率。

許多物種都會發出具有頻率修飾的聲音訊號。直翅目(Order

Orthoptera)昆蟲 Gryllus bimaculatus 的聲音訊號內含有具頻率修飾的 脈波，其頻率修飾的程度在種內具有變異，且可以影響訊號對收訊者 的相對吸引力(Simmons and Ritchie 1996)，但推測是由於頻率修飾將 聲音集中於受到雌性偏好的主頻率範圍內，雌性才根據主頻率選擇雄 性 個 體 ， 而 非 頻 率 修 飾 本 身 具 有 雌 性 選 擇 上 的 重 要 性 。 Hyla chrysoscelis、Hyla versicolor 及 Pseudacris crucifer 三種無尾目兩棲類

也會發出具有頻率修飾的鳴聲，但研究顯示頻率不變的模擬訊號和有

頻率調整的鳴聲具有相同的吸引力(Doherty and Gerhardt 1984)。相反

地，Wilczynski 等人(1995)在 Tungara frog (Physalaemus pustulosus)的

研究中顯示，宣告叫聲中的頻率修飾，以及頻率修飾的方向(頻率提

高或下降)都是雌性選擇的重要依據，推測可能具有同種辨識的功

能；此外也有研究指出頻率修飾可能與聲音的傳遞效率有關(Hödl et

al. 2004)。在本研究中我們發現諸羅樹蛙宣告叫聲 A 的主頻率本身對

雄蛙的配對成功與否並無顯著相關，但成功雄蛙的頻率修飾幅度較

小，意即一鳴叫中各脈波的主頻率較接近，加以其棲地多有茂密植物

遮蔽，因此推測可能具有集中主頻率能量以利傳播的功能，但真正原 因尚待進一步探討。

鳴叫速率方面，歐洲樹蛙(Hyla arborea)的室內回播實驗中發現雌 蛙偏好較高速率鳴聲的雄蛙，野外資料顯示鳴叫速率和生殖成功率是 有 正 相 關 的 ， 因 此 可 能 造 成 野 外 族 群 的 方 向 性 選 汰 (directional selection) (Lopez and Narins 1991, Passmore et al. 1992, Cherry 1993, Grafe 1997)。Pfenning (2000)指出鏟足蟾(Spea multiplicata)雌蟾對鳴叫 速率較快雄蟾的偏好存在著族群間的差異。Hyla chrysocelis 及 Hyla versicolor 兩種兩棲類雌性偏好可發出速率較快、脈波數較多的鳴聲

者，即使音量較低仍然如此(Gerhardt et al. 2002)。細趾蟾科(Family

Leptodactylidae)的 Physalaemus enesefae 雌蛙接近雄蛙時，雄蛙鳴叫 速率會略為提高，推測鳴叫速率可能是近距離時的重要選擇依據

(Tárano 2003)。Pfennig(2000)研究指出鏟足蟾(Spea multiplicata)雌蟾 和鳴叫速率高的雄蟾配對時可以使卵有較高的受精率，若與鳴叫速率 低的雄蟾配對則使受精率下降。Cricket frog(Acris crepitans)的能量狀 況 會 限 制 雄 蛙 發 出 急 促 的 叫 聲 (reviewed by Gerhardt and Huber

2002)，而雄蛙的生理狀況也會影響其鳴叫速率，顯示鳴叫速率可以

反應雄蛙的健康程度及能量儲存狀態，而可能可以間接提供子代好

處。本研究觀察到諸羅樹蛙雌蛙偏好速率較快的雄蛙，且當雌蛙靠近

時也有類似 Physalaemus enesefae 雄蛙鳴叫速率略為提高的現象，因 此本實驗嘗試透過各體型形質來代表雄蛙的生理狀況，探討這些形質 與雌蛙偏好的聲音特質的相關性，期望能了解雌蛙對聲音速率的偏好 是否與雄蛙生理狀況有關。

在初期的分析裡，吻肛長、體重和頭寬三個形質因子的相關性 高，故僅選用解釋力最高的吻肛長作為雄蛙生理狀況的指標。雖然本 研究結果顯示鳴叫速率與吻肛長有顯著正相關(圖七)，但 r

很低，因 此吻肛長只能解釋小部分的鳴叫速率變異，還有其他未知的因子是和 鳴叫速率有關的；而這些其他的相關因子或許可以更明確地反應出雄 蛙的品質，以及諸羅樹蛙雌性選擇的好處，因此建議未來能針對此部 分進行更深入的研究。

由以上結果可以推測，諸羅樹蛙雌蛙在生殖季時可能會透過群集

展示場集體鳴叫的持續時間和鳴叫時間比例來選擇有較多鳴叫雄蛙

的群集展示場；進入後再以雄蛙鳴聲中宣告叫聲 A 的頻率修飾、一

鳴叫中的脈波數、鳴叫速率、一鳴叫陣中的鳴叫數以及在鳴叫陣中所

佔的比例來作為選擇的依據。