金石文1、呂廷森1、陳福旗1, 2 摘 要
春石斛為國內具經濟栽培及種苗外銷潛力的新興蘭科作物，其雖已被引進多 年，唯只有少數蘭園零星栽培、缺乏高效率栽培模式、自有品種亦少、種苗量產 技術也不成熟，過去投入此作物的研究也相當有限。由於春石斛可利用低溫處理 誘導花芽分化，因此商業栽培上可據以計畫生產開花株上市。台灣地處亞熱帶氣 候區，適合春石斛種苗之養成，出口到目標市場後再進行催花，因此具有發展潛 力，加上國內已有少業者嘗試外銷，唯品種來源、種苗產量及養成、催花及花朵 觀賞期等技術仍待開發。種苗量產過去多以高芽繁殖，新品種育成時其數量有 限，因此必需開發組織培養量產技術。利用高芽或側芽生長點可以建立無菌芽 體，並用以進行芽體增殖或誘導擬原球體(protocorm-like bodies，PLBs)。由文獻 分析，春石斛組織培養可利用適當培養基添加細胞分裂素及生長素，誘導芽體及 增殖，或經由癒合組織分化為 PLBs 之量產體系，再形成小植株，利用此兩體系 或可補充高芽生產效率不足的問題。在育種上，經由譜系分析而得知春石斛栽培 種之重要原種有九種。最主要之育種者為山本次郎，至 2006 年，共在 RHS 登錄 573 個栽培種。依登錄時間分析這些組合，其原種所佔之比率可分為三種類型。
其一為大致呈穩定之比率，如金釵石斛(Den. nobile)約佔 47%，尖刀唇石斛(Den.
heterocarpum) 約 17% ， 蜂 腰 石 斛 (Den. findlayanum) 約 15% ， 腫 節 石 斛 (Den.
pendulum)及櫻石斛(Den. linawianum)約 3%；其二為隨著年代逐漸減少，如國王
石斛(Den. regium)由 11%降至 1.5%，黃喉石斛(Den. signatum)由 30%降至 8%；其三為早年血緣比率較低或無，近年增加者，如白石斛(Den. moniliforme)由 1%
增至 19%，以及利用銘黃石斛(Den. friedericksianum)之雜交種於 1987 年被登錄，
近年明顯利用其單花壽命長之優勢於雜交品種。生產高品質之春石斛盆花的先決 條件是培育成熟度足夠的假球莖，因為催花植株本身的成熟狀態影響花芽分化之 成效。首先必須在營養生長期間將夜溫提升至 15℃以上，以 20~30％之遮陰並充 分通風以防止葉燒，給予肥料及水分養成假球莖達到商品標準之高度；再利用光 照、溫度等環境條件調控使假球莖肥大，進入成熟階段。再利用 10~15℃低夜溫 進行催花。在通風及 15~20℃溫度條件下進行開花，可降低高芽產生的風險。不 同品種對於催花低溫需求不同，因此有必要先行試作栽培以掌握品種特性，以創 造最高產值。
關鍵詞：春石斛、種苗量產、開花調節、肥培管理、雜交育種
1 屏東科技大學農園系
2 通訊作者，E-mail: [email protected]
春石斛組織培養與生物技術
春石斛種苗生產的傳統方式係利用假球莖所產生的高芽或腋芽分株來栽 培，唯新品種如果利用此類方式生產種苗，短期間內其數量相當有限，同時常有 病原傳播的問題，因此必須利用組織培養技術來大量生產健康種苗。根據文獻的 報導，春石斛的組織培養包括利用生長點誘導擬原球體(protocorm-like body, PLB)，或直接由生長點培養長出芽體，並以芽體增殖方式來量產，類似蝴蝶蘭 利用花梗節誘導芽體增殖或 PLB 增殖技術 (Chen et al., 2009)，只是春石斛培養 所需的養分及生長調節劑組成有所差異。此外在育種上，授粉後果莢成熟或綠熟 期，採取其種子(未熟胚)進行無菌播種，發芽後瓶苗生長到適當程度出瓶種植，
此種實生苗主要使用於選育優良品種，春石斛雜交種之無菌播種的研究報告較 少，只有少數近緣物種如 Den. formosum 的報告，可在 Vacin & Went 培養基添加 其他化學成分而達到高發芽率(Kananont et al., 2010)，此外我們在探討一些物種 的種子發芽時，觀察到其對培養基的需求可能較特殊，因為原球體或小苗很容易 在生長過程褐化，而影響實生苗的正常生長。在秋石斛育種上，可利用複二元體 親本相互雜交，所產生的實生苗整齊度高，可做為實生系之品種，其在夏威夷大 學已經行之有年，且轉移給當地花卉產業生產利用(Kamemoto et al., 1999)。通常 在培養機中添加細胞分裂素如 BA 及生長素如 NAA，可誘導芽體產生或者 PLB 形成；亦有利用其他生長調節劑來誘導，例如 Triacontanol，以 4 µg/l 添加於基 本培養基，可誘導 Den. nobile 之莖頂生長點切片產生 PLB 或芽體(Malabadi et al., 2005)。Den. candidum 莖部切薄片培養於含有 1.2 mg/l NAA 及 1.2 mg/l BA 之半 量 MS 培養基可產生最多數目的不定芽，誘導不定根則可添加 1 mg/l NAA 及 1 mg/l IAA (Zhao et al., 2007)。Den. draconis 莖部的薄層切片亦可在含有 1 mg/l NAA 及 2 mg/l BA 的培養基誘導產生 PLB (Rangsayatorn, 2009)。其他研究報告 指出利用 BA 或 BA 添加 NAA、kinetin 添加 NAA、TDZ 添加 BA 等處裡。可誘 導產生 PLBs 或癒合組織，然後再生不定芽體。不定芽在含有 1 mg/l NAA 及 1 mg/l kinetin 之 Vacin & Went 培養基，可被誘導產生多數不定根，另外添加 0.3-0.5%
活性炭，可以提高不定根數目 (Prasertsongskun & Srichai, 2004)。
在組培量產上到底要採取芽體增殖或擬原球體誘導及增殖的策略？由我們 針對數個春石斛雜交種組織培養的研究顯示，品種或種原之間對培養基以及生長 調節劑的反應差異很大，可能無法設計一個“萬用培養基 (universal medium)”，
因此需要針對重要品種分別採取芽體增殖及 PLB 增殖的路線進行探討何者效率 較高。
春石斛育種趨勢與譜系分析
春石斛具有花型優美、栽培容易等特點，素有高貴、典雅之特性而為人喜愛。
以往由於花期限於二至四月，單花壽命短等因素，在市場上有所侷限。近年由於 利用低溫調節花期、溫室環控技術的發展及植物生長調節劑之改善開花品質漸有 眉目，一些盆花業者評估春石斛為具有商業化量產潛力之蘭花，但那些現有的品 種或在近年春石斛之育種方向及策略仍相當的模糊不清，本節試就山本二郎先生 的育種歷程及日本現有專利品種分析其種源及目前主要趨勢。
石斛屬(Dendrobium)為蘭科中大屬之一，大約有 1100 種，屬名的原意為著 生於樹上之植物，其花萼及唇瓣基部著生於頦部，花粉塊無附屬物，與豆蘭屬 (Bulbophyllum)相似。其原生地分佈極廣，主要由亞洲東側延伸至紐澳地區，依 地理位置最北在日本本州，南至紐西蘭南島，東至大洋洲之大溪地，西則可達印 度及喜馬拉雅山山麓，為一分佈極廣之植物屬。石斛屬屬內可區分多個節，不同 的研究學者略有出入，如 Clements 及 Jones（2002）將鄰近澳洲之石斛蘭族區分 為 45 個節，Schlecter 在 1927 年將石斛蘭屬細分為 41 節(Adams, 2011)。在園藝 上較重要常見的石斛蘭分屬為節生石斛、蝴蝶石斛、羚羊石斛、澳洲石斛、燈籠 石斛、黑毛石斛、寬口石斛等各節。春石斛屬於節生石斛節。
時人稱之為’春石斛’者，為一群原種相互雜交而來的栽培種。春石斛的原種 約有十餘種，分佈在溫帶、亞熱帶及熱帶地區。主要的原種有石斛(Den. nobile Lindl.)、白石斛(Den. moniliforme（L,）Sw.)、尖刀唇石斛(Den. heterocarpum = Den.
aureum) 、 踵 節 石 斛 (Den. crassinode = Den. pendulum) 、 蜂 腰 石 斛 (Den.
findlayanum) 、 黃 喉 石 斛 (Den. hildebbrandii = Den. signatum) 、 櫻 石 斛 (Den.
linawianum)、國王石斛(Den. regium)、銘黃石斛(Den. friedericksianum)等，其中
原產在溫帶及熱帶亞熱帶地區高海拔之原種生長期較短，而生長在熱帶地區的春 石斛原種則生長期較長，但花色較具變化。石斛蘭的育種最早是在歐美國家，而後延伸至亞太地區。大體可以分成春石 斛、秋石斛及澳洲石斛三群。澳洲石斛是以 Dendrocoryne 節，原產於澳洲、大 洋洲，例如 Den. kingianum 及 Den. speciosum 等。秋石斛則是以 Phalaenanthe 及 Spatulata 二節之 Den. phalaenopsis、Den. undulatum 等，原產在東南亞，延伸至 澳洲之種原，1950 年代開始，夏威夷大學進行了大規模之遺傳研究，同時泰國 及新加坡培育出大量的切花及盆花用品種。
相對於秋石斛，春石斛之育種較侷限，最早是由亞洲引入一些種源至歐美，
尤其是英國，距今已有一百四十年。1856 年在 RHS 登錄之 Den. Rolfeae (Den.
nobile × Den. Primulinum)應該為利用春石斛種源之第一個雜交種。1864 年 Veitch
登錄了 Den. Dominanun (Den. linawianum × Den. nobile)，1874 年 Ainsworth 女士 命 名 了 Den. Ainsworthii (Den. aureum × Den. nobile) 。 其 後 如 Den.Corningianum(Den. lituiflorum × Den. nobile, Corning,1876）、Den. Murrhiniacum (Den. nobile × Den. wardianum, Measures, R. H., 1888)、Den. Venus (Den. falconeri
× Den. nobile, Cookson, N. C.,1890)、Den. Murrayi (Den. albo-sanguineum × Den.
nobile, Cookson, N. C.,1895)、Den. Niobe (Den. nobile × Den. tortile, Veitch,
1893)、Den. Roeblingianum (Den. nobile × Den. ruckeri, Pitcher & Manda,1893)陸續 被登錄，育種之歷史也由此開始，但相當多的這一類一代雜交種之親本，如 Den.
albo-sanguineum、Den. falconeri、Den. lituiflorum、Den. primulinum 及 Den. ruckeri
並未繼續應用在春石斛育種。由英國皇家園藝學會(RHS)之春石斛品種記載中可歸納反覆利用並持續運用 的原種，共有石斛、白石斛及尖刀唇石斛等十個原種(圖一)。在雜交種，例如
Den. Cybele (Den. findlayanum × Den. nobile, Veitch, 1887)、Den. Cassiope (Den.
moniliforme × Den. nobile, Cookson, N. C., 1890)、Den. Wiganiae (Den. signatum × Den. nobile, wigan, 1896)等則在春石斛後續的育種反覆的一再利用。Colman 在春
石斛育種基礎上有非常重要的貢獻，由 1902 至 1933 年共登錄了 43 個雜交組合，這些組合至今甚至仍重做或再次之回交利用，例如 Den. Snowflake (Den. Cassiope
× Den. nobile, Colman, 1904)、Den. Lady Colman (Den. findlayanum × Den. The Gem, Colman, 1909)、Den. Merlin (Den. nobile × Den. Queen of Gatton, Horridge, 1926)、Den. Queen of Gatton (Den. Cybele × Den. signatum, Colman,1913) 等，這 些雜交種有些至今仍為商業生產或育種重要之親本。日本人 Takaki 利用一些春 石斛較少用的種源，例如黄花石斛(Den. tosaense)、獨角石斛(Den. unicum)及大苞 鞘石斛(Den. wardianum)在 1988 及 1989 年共登錄了 45 個組合，例如 Den. Snow Pearl (Den. Bembo × Den. Yonezawa Prince, Takaki, 1988)、 Den. Snow Angel (Den.
Yachiyozakura × Den. Zuiko, Takaki, 1988)、Den. Angel Baby (Den. Snow Baby ×
Den. Snow Angel, Takaki, 1989)、Den. Second Love (Den. Peace × Den. Awayuki,
Takaki, 1989)，均為現今育種重要之種源，後二者亦為目前重要之商業品種。倍 數體在春石斛育種也相當重要，1959 年，Smithers, P.以 Den. Merlin 與 Den. Lady Colman 雜交登錄了 Den. Valadeva ，其中有一淡紫紅大花單株 Den. Valadeva‘Sohma’為人所注目，經染色體檢定為四倍體(2n=80)，應為現今所有的倍數體春 進行雜交，並選育出優良之單株，計有 Den. Valademos 等品種育成。1960 年代，
此一時期為實生繁殖之全盛期，積極進行育種工作，優秀的個體進行反覆的相互 雜交及回交累積其優良特性，同時也奠定了現今春石斛育種種源之良好基礎，例 如 Den. Glorious Rainbow ‘Bizen’ AM/JOS 等。1970 年代，開發出組織分生技術，
使得品種得以量產，擴大市場規模，現今常見之品種或優良之親本，例如 Den.
Yukidaruma ‘King’ AM/AOS、AM/SOS、Den. Utopia ‘Messanger’ FCC/WOC、Den.
Golden Blossom ‘Kogane’ AM/AOS、Den. Christmas Chime 等皆為此 70 年代之產 品。在 1980 年代，一盆數萬日幣，植株及花朵巨大、雍容華麗的高級春石斛，
隨著日本經濟快速成長，風行為餽贈之高級禮品， Den. New Comet、 Den.
Fantasia ‘Crown’ GM/WOC，為此 80 年代之作品。在當時不起眼的小黄花 Den.
Santana (Den. moniliforme × Den. friedericksianum)，也在 1985 年被山本先生登 錄。1990 年代隨著經濟退縮，消費送禮的額度減少，高單價、養成期長，需要
Santana (Den. moniliforme × Den. friedericksianum)，也在 1985 年被山本先生登 錄。1990 年代隨著經濟退縮，消費送禮的額度減少，高單價、養成期長，需要