黃柄龍1, 3、葉德銘2 摘 要
粗肋草屬天南星科多年生草本植物，因具有耐旱及耐陰性強，及葉斑顏色變 化豐富等特性，已成為一種重要的室內觀葉植物，而臺灣位處熱帶和亞熱帶地 區，氣候條件極具粗肋草育種與種苗生產之發展優勢。藉由噴灑 250 mg/l GA3
可調節粗肋草開花及促進雜交授粉。粗肋草育種大多以葉斑顏色變化為目標，而 目前發現至少具有 8 個控制斑葉的等位基因。至目前為止，國立臺灣大學已育成 11 個粗肋草新品種。粗肋草一般是以分株或扦插作為商業生產的主要繁殖方式，
但其增殖倍率低，而組織培養為提高健康種苗快速繁殖的有利工具，利用腋芽、
花序培養或誘導不定芽再生，均能有效達到短時間內大量增殖之目的。
關鍵詞：粗肋草、觀葉植物、雜交、微體繁殖 前 言
在臺灣，天南星科(Araceae)觀葉植物是一項重要的觀賞植物產業，主要產區 包括臺南、高雄、屏東、宜蘭及彰化等地。其中，粗肋草(Aglaonema spp.) 因耐 旱及耐陰性強，及具有豐富的葉斑顏色變化等特性，普遍為消費大眾所喜愛，是 最常見的室內綠化植栽，舉凡辦公、商業大樓，或是一般住宅，經常是以粗肋草 作為綠美化佈置素材。同時，粗肋草因具有淨化揮發性有機污染物的能力，因此 也被行政院環境保護署列為 50 種能淨化室內空氣之植物之一。
粗肋草屬多年生常綠性草本植物，其葉型及葉斑變化豐富，種類繁多，依其 株型可分為單莖直立型、叢生型或地下根莖型；葉片形狀則有線形、披針形、橢 圓形、卵形及倒卵形等；葉斑顏色多；葉片顏色有綠色、青綠色、亮綠色、銀色 或灰色，另外有些種具有黃色或紅色；葉片上可能帶有各色的斑點、斑塊、羽毛 狀條紋、近中肋或遠中肋條帶；葉緣則可能鑲有白色、黃色或紅色的邊緣；葉柄 則可能為綠色、雜綠色、象牙白，紅色，粉紅色和銹色（Henny, 1983a）。花序屬 佛焰花序，外披佛焰苞，佛焰苞有綠色、黃綠色、白色等，雄花位於肉穗花序上 方 7/8 處，雌花則分布於肉穗花序下方 1/8 處，果為漿果(Henny,1989)。粗肋草原 產於亞洲東南部地區，分佈範圍極廣，自印度東北部、中國南部、印尼及新幾內 亞等地均有其分佈(Brown, 2001)，是許多亞洲國家廣泛栽培的重要觀葉植物
1高雄區農業改良場
2臺灣大學園藝學系
3通訊作者，E-mail: [email protected]
(Henny, 1986b, 1989, 1992)。馬來西亞、泰國、菲律賓群島等地，因大量的原生 種仍不斷被開發利用，遂成為當今粗肋草種原的集散中心。而臺灣因位處熱帶和 亞熱帶地區，氣候條件極適合粗肋草生產與育種之發展，近年來常見的商業品種 包括綠色系的‘銀后’、‘箭羽’（虎斑）、‘愛玉’、‘黑美人’、‘白馬’、‘巴黎美人’等，
及紅色系的‘情人(吉祥)’、‘亞曼尼’等。
目前，選育具商品價值的葉斑變異新品種，為粗肋草的研究重點之一，但粗 肋草因面臨花期不同、雌雄蕊異熟、花粉取得不易、花粉活力下降快、果實發育 時間久及種子發芽時間久等問題，致使雜交育種工作受到限制。此外，粗肋草雖 然可以分株、扦插與種子播種等方式繁殖(Brown, 2001)，但分株繁殖方式所獲得 的種苗數量太少；而種子繁殖所需的時間長，除育種目的外，一般很少採用；產 業上大多以頂芽及帶側芽的莖段扦插作為商業生產的主要繁殖方式(Yeh et al., 2007)，但增殖倍率低，所以利用組織培養技術以提高種苗生產效率，遂成為另 外一項待解決之問題。
粗肋草之栽培
粗肋草之栽培並不困難。栽培介質需排水良好，可以泥炭苔(或椰纖):珍珠石:
蛇木屑=1:1:1 等比例混合種植。生長期可施以稀釋 1000 倍之 20-10-20 粉末肥料，
溫室栽培時，每週施用 1-2 次，室內栽培時，每 1-2 月施用 1 次。其生長適溫為 22-32 ℃，氣溫低於 18℃則生長停頓，15℃以下會造成寒害（范, 1997; 陳和葉, 2003; Chen et al., 2001; Fooshee and McConnell, 1987; Hummel and Henny, 1986 ）。 由 於 粗 肋 草 極 耐 陰 ， 栽 培 之 適 宜 光 度 約 為 1500-2500 fc ( 約 遮 光 60%-80%)，光度過高易使葉片彎曲倒勾、葉尖或葉緣壞疽。常見的病害包括炭 疽病、細菌性疫病與莖腐病與真菌性莖腐病等，夏季亦容易遭受介殼蟲危害，除 配合適當藥劑防治外，栽培環境宜保持通風良好，並隨時清除病株或病葉。
粗肋草之育種發展
粗肋草原生種至少有 50 種，栽培品種多來自種間或品種間雜交，及芽條變 異而得，如銀后粗肋草(Aglaonema ‘Silver Queen’)是由箭羽粗肋草(Aglaonema
nitidum ‘Curtisii’)與狹葉粗肋草(Aglaonema commutatum ‘Treubii’)雜交而得。主要
育種目標性狀包括葉形、葉斑、葉片顏色、葉柄顏色及主脈顏色，莖的分支性(側 芽數)，及耐陰性、耐寒性與抗病性等。茲就粗肋草葉片之遺傳變異說明如下：一、葉斑之遺傳機制
1. 由單一基因座‘ V locus ’基因所決定：斑葉(V_)對綠葉(vv)為顯性(Henny, 1986a)。若其基因型為 VV or Vv，則表現型為斑葉；若基因型為 vv 則為綠葉。
2. V 基因座為複對偶基因所組成(multiple alleles)：目前發表了 8 個控制斑葉的等
位基因(allele)，其中包括 7 個為顯性，1 個為隱性的等位基因。顯性之基因型 分別為：Vtt、Vc、Vei、Vmn、Vef、Vt、Vch
；隱性的為 v (表一)。
3. 顯性對偶基因之間的表現行為為共顯性(codominance) ，因此具有組合出多樣 化葉斑的潛力(圖一)。
表一、各基因型基本葉斑及斑色性狀
Mutiple Alleles 基本葉斑及斑色性狀
V
tt 淡灰色羽毛紋路，向前伸展至葉緣與中肋的一半V
c 側脈上有銀色條紋直到葉緣V
ei 兩條不規則銀白帶分別位在葉的兩邊V
mn 不規則的銀色斑塊出現在側脈附近V
ef 葉中心中肋處，有一條寬約佔葉一半的銀灰色條帶V
t 不規則灰綠色斑點存在葉的上表面，主側脈附近V
ch 淡綠色斑匯集在葉的中肋與葉緣之間v
全綠葉片(Henny, 1983b、1986a、1992)
圖一、葉斑對偶基因之共顯性表現。
二、葉主脈（中肋）顏色之遺傳機制
粗肋草葉片之主脈顏色有紅色、白色及綠色，目前並無相關文獻報告其遺傳 機制，但 Henny (2000)指出，白色主脈由一顯性基因所控制，且與葉斑基因具連 鎖關係(圖二)。
圖二、箭羽粗肋草(左)與心葉粗肋草(右)之雜交後代(中)中肋亦覆有白斑。
三、葉柄顏色之遺傳機制
葉柄具多種顏色，包括綠色、雜綠色、象牙白(Henny, 1983a)，另外還有粉 紅色和紅褐色，由至少 2 個以上的基因所控制，這些基因與斑葉基因是不連鎖且 獨立的(Henny,1988)。通常兩親本均為粉紅色葉柄，或粉紅色×白色葉柄者，其後 代才會有粉紅色葉柄。
粗肋草之雜交育種 一、粗肋草之雜交授粉限制
1. 雌雄蕊異熟
粗肋草花型屬單性花，為雌蕊先熟(Protogyny)。當佛焰苞張開時，同一花 序之雌蕊成熟，柱頭呈金黃色且表面帶有黏液可接受花粉，但此時雄蕊尚未成 熟；當雄蕊成熟時，雌蕊柱頭已褐化，已不具有授粉能力。因此，在自然情況 下，自花自交授粉率低。
2. 花粉取得不易
粗肋草之成熟雄蕊在低相對濕度(40%-50%)下，花藥無法完全開裂，因此 無法釋放花粉或釋放量少；在高相對濕度(100%)下，花藥較能順利開裂釋放花 粉(Henny, 2000)。因此，可以在佛焰苞張開 1-2 天後，利用加濕器增加空氣濕 度處理 2-4 小時，有助於花粉釋放。
3. 花粉活力下降快
影響粗肋草花粉活力之因素包括不同花序階段、濕度及溫度(陳, 2001;
Henny, 1985)。花粉釋放的第一天上午比下午有較高的花粉釋放量及活力。授 粉前後，柱頭及花粉皆位處於高相對濕度(100%)下，花粉發芽率最高(Henny, 1985)。粗肋草的花粉在室溫下，活力僅維持 1 天，在 5℃下可維持較長(約 6 天)之壽命。
4. 花期不同
由於粗肋草各品種之花期未必一致，造成雜交授粉上的限制，因此欲進行 雜交授粉時，就須先調節花期。於前一年 11-1 月，以 250 ppm GA3施於粗肋 草葉面，並配合高日夜溫(30/25℃)，可增加 1-5 個花序，並使其自然花期由原 本的 6-10 月提前並集中於 4-6 月之梅雨季，此時相對濕度高，有利於花粉的 釋放及有較高之活力。
二、粗肋草之雜交授粉與種子繁殖
佛焰苞張開當天，可進行授粉。首先，選定雌蕊柱頭呈金黃色且帶有黏液的 種子親，將種子親之佛焰苞及雄花除去，以水彩筆沾取花粉親之花粉輕刷於種子 親之柱頭上，掛上授粉牌。將已授粉的雌花套上裝有潮濕濾紙的封口袋，並於隔 天取下封口袋，即完成授粉。授粉成功後，經 4-11 個月可獲得漿果，待果實外
表由綠色轉為朱紅色時採收，去除果肉，將種子浸於 10%次氯酸鈉 10 秒後立刻 播種。播種介質可以泥炭苔：真珠石：蛭石=1：1：1 混合使用，並保持介質濕 潤。播種深度約為種子長度 1/2，照光，發芽率約 25%-100%；發芽時間由 2 週 至 1 年不等。種子發芽後，可由實生苗的葉形、葉斑、中肋顏色、葉柄顏色、分 支性、耐寒性及耐病性等性狀判定是否具有雜交變異(圖三)。
圖三、粗肋草雜交授粉與種子繁殖之過程。
三、粗肋草之雜交育種成果
國立臺灣大學園藝學系於粗肋草雜交育種方面的研究，成果豐碩。截至目 前為止，共計育成‘‘星光大道’、‘白孔雀’、 ‘天使’、 ‘銀河美少女’ (圖四)等 11 個新品種，其中 6 個品種並已授權供產業界生產利用。
圖四、粗肋草新品種，A-D：‘星光大道’、‘白孔雀’、‘天使’、‘銀河美少女’ 。
粗肋草之營養繁殖 一、分株及扦插
傳統的粗肋草繁殖是以分株或扦插方式(圖五)進行，不過，此方法的繁殖速 度慢，獲得的種苗數量少，及易受系統性內生菌等的危害，且因長期取穗，也容 易導致母株之生長勢減弱，已不敷產業上大量生產使用。
圖五、粗肋草之分株(A)及扦插(B)繁殖。
二、微體繁殖
1. 乾旱缺水處理及芽體增生
抗生素處理雖能降低汙染率，但並不能完全抑制病原菌，造成潛伏性的汙 染(latent contamination)。隨著植物體繁殖或經多次繼代後因病原菌數目過多、
病原性增強而造成植株死亡，或造成組織培養時的再次污染。利用乾旱逆境處 理使植株組織缺水(圖六 A-B)，病原菌則無法在植物組織中生存，降低病原菌
病原性增強而造成植株死亡，或造成組織培養時的再次污染。利用乾旱逆境處 理使植株組織缺水(圖六 A-B)，病原菌則無法在植物組織中生存，降低病原菌