牡蠣相關研究與應用

牡蠣分布於全世界，除了兩極圈外都有牡蠣，全世界牡蠣有18 屬一百 多種，台灣四周的海域有7 屬十多種，盛產於西南沿海及澎湖群島(Wu, 1980)。在硬質骨骼年代學(Sclerochronology)中，牡蠣為良好的研究河口環 境材料，因為牡蠣以濾食的方式在河口地區行固著生活，不會任意改變居 住環境，而且從白堊紀到全新世都有，分布很廣泛，因此有助於研究河口 地區時間及空間上的變化。

牡蠣屬於雙殼綱，其殼體的形狀變化大，殼形常因所附著的基質性質 不同，而有很大的差異：若基質質軟(如：泥)，則形成的殼形較細長；若 基質質硬(如：石)，則殼形較圓(雷淑芬，1990)。一般而言，左殼較右殼大，

左殼的平均重量也比右殼重，外殼具有韌帶(ligament)連接左、右殼，左殼 的內韌帶(resilium)較長，向上延長成鳥嘴狀；殼的閉合主要藉由閉殼肌 (adductor muscle)的收縮，而殼的開張為左右殼接合處韌帶之彈性作用所致 (楊夢南，1996)。牡蠣是固著性生物，以左殼的殼頂或整個左殼表面附著 在礁岩或堅硬的物體上(巫文隆，1980)。

在電子顯微鏡下觀察，牡蠣殼體結構分成三層，即角質層

(periostracum)、稜柱層(prismatic layer)、珍珠層(foliated layer)，以稜柱層 比例佔最高，為其他兩層的1.5 倍以上，殼內部時有白色粉末沉積形成的 白堊層(chalky deposite)(楊夢南，1996)。珍珠層、稜柱層、白堊層的礦物 成分大多為方解石，而閉殼肌部位殼體及ligostracum 由霰石組成(Stenzel, 1963; Carriker and Palmer, 1979)。

多數牡蠣可供食用，臺灣牡蠣的養殖年產量居養殖貝類的首位，極具 經濟價值，不但養殖歷史悠久，養殖面積亦為最廣(雷淑芬，1990)，其中 又以長牡蠣(Crassostrea gigas)為最常見的養殖種類，關於牡蠣的研究多偏 向生物學、分類學及繁養殖的研究(如：宋克義，1979；梁明煌，1981；溫 秋明，1994)，又因河口與海岸地區容易受到汙染，及民國七十六年二仁溪

非法熔煉業興起，廢五金業者利用強酸酸洗廢五金，而使用過的廢液中含 有高濃度重金屬，未經處理即排入二仁溪，在出海口附近養殖的牡蠣吸收 大量銅離子後，體色轉變成綠色，造成「綠牡蠣」事件，所以亦有研究分 析牡蠣群體與環境中重金屬元素含量(如：黃品薰，2001)。在台灣養殖牡 蠣殼體在形成時，殼層與殼層間容易有空隙產生，此現象稱為空腔化 (Chambering)，劉莉蓮(1995)認為牡蠣殼體空腔化是受海水中有機錫濃度的 影響。由賴蕙蘭(1996)可知 STI(Shell thickness index)值、密度是牡蠣空腔 化較佳的指標，值越小表示空腔化越大，而重金屬濃度(包括 Cu、Zn、Mn、

Cd、Fe)和空腔化卻未見顯著關係。

由牡蠣殼體的剖面(圖 4.1)可知，其殼體生長情形並不規律，因此取樣 位置的選擇是一大難題，Wang et al. (1995)利用長牡蠣殼身部位沿著生長方 向分析氧同位素的變化，可看出年際間季節變化；Kirby et al. (1998)以美東 牡蠣(Crassostrea virginica)的殼體韌帶部位的碳酸鈣粉末進行穩定碳氧同 位素分析，由結果可知，牡蠣殼體韌帶部位可與週遭水體達成同位素平 衡；Surge et al. (2001)比較美東牡蠣殼體韌帶部中三個不同部位(resilifer, foliated, chalky)的碳氧同位素，發現並無顯著差異，所以這三個部位皆可 當作同位素分析的材料，其中白堊層因面積最大，可得到較高解析度的數 據。因此牡蠣殼體的研究位置，大多為韌帶部位的稜柱層為主(Stenzel, 1971)。

Stenzl(1971)曾暗示牡蠣的韌帶是每年增長的，Kirby et al. (1998)檢驗韌 帶中是否含有一年完整的紀錄，其研究結果顯示韌帶表面凸起部位氧同位 素數值較輕，為春夏季快速生長期，凹下部位氧同位素數值較重，為秋冬 季生長緩慢期，一個凹凸變化即為一年。Andrus and Crowe (2000)同樣也 以美東牡蠣的碳氧同位素分析季節變化的訊號，在每個滿月採集到的牡蠣 其同位素數值歸納出，暗帶為10 月至 4 月天氣較冷時節所長，亮帶為 5 月至9 月天氣較暖時節所長。Surge et al. (2001)在白堊層中間的硬質殼體看

認為的確是如此。因此仍利用殼體每年增長的特性，應用在考古研究中牡 蠣貝塚的環境意義(Kent, 1988; Lawrence, 1988; Custer and Doms, 1990;

Milner, 2002)，古生態及生長環境研究(Martinius, 1991; Richardson et al., 1993)，演化方向的研究(Sambol and Finks, 1977)，以及古環境的重建(Wang et al., 1995; Kirby et al., 1998; Surge et al., 2003)。

海水溫度及鹽度變化會影響牡蠣的生長，Kirby et al. (1998)由殼體分析 出的δ¹⁸O 及殼體外觀判斷，牡蠣夏天生長較快，冬天生長較慢，在 15~25°C 生長速率最快，在水溫大於27°C 及小於 10°C 時會停止生長；Wang et al.

(1995)指出殼體的生長極限溫度是 28.2°C，在正常鹽度下氧同位素值應為 -2.74‰，但實際分析殼體的氧同位素卻是-5.07‰，顯示出牡蠣殼體之氧同 位素數值與其生活水體之鹽度有關；Surge et al. (2003)認為現生殼體會記錄 季節性溫度及鹽度變化，且夏季溫度太高及鹽度太低時殼體會停止生長。

另外，生殖週期會不會影響牡蠣生長，亦有不同說法，Kirby et al. (1998) 認為生殖作用不會導致殼體停止生長，因牡蠣一年產卵兩次，但一年中並 無兩次停止生長的現象，Surge et al. (2001)則是認為殼體生長停止發生於高 溫時期，而生殖期亦在此時，但從碳氧同位素分辨不出停止生長的原因到 底是溫度太高還是生殖現象造成的。

而在碳同位素方面的研究，Kirby et al. (1998)認為牡蠣韌帶殼體 δ¹³C 可能與代謝作用及藻華現象有關，δ¹³C 值一年中兩次極小值及極大值分別 代表不同生理現象，第一次極小值表示，春天呼吸作用旺盛(代謝速率快) 會使δ¹³C 值降低，第一次極大值表示，春天產卵完後復原期代謝速率降 低，使δ¹³C 值升高，第二次極小值表示，秋天第二次產卵期代謝速率快，

使δ¹³C 值降低，第二次極大值表示，秋天產卵完後復原期代謝速率降低，

使δ¹³C 值升高。Surge et al.(2003)指出由碳同位素變化可知，過去兩千年間 溶解性有機碳來源，由來自陸域或水域的C4 植物，轉變成 C3 的紅樹林植 物。

Lawrence (1995)研究牡蠣種類的演變，發現北美地區在第三紀時主要 種屬為 Crassostrea gigantissima，而在第四紀早中新世逐漸被美東牡蠣取 代，此兩種牡蠣外型最大的差別在於殼的大小，C. gigantissima 的殼大且

厚，C. virginica 的殼小且薄，根據 Kirby (2000)利用碳氧同位素探討這兩 者的消長原因，第三紀的 C. gigantissima δ¹⁸O 及 δ¹³C 的值較重且分布範圍 小，C. gigantissima 生存於淺海環境，海洋中的季節變化情形較小，而且 海洋中被捕食的壓力較大，所以生長較快，厚殼也較能抵禦敵人，而夏天 藻華的分解提供較多食物，也使δ¹³C 值變輕。

Stenzel (1971)認為牡蠣殼體中硬質及白堊層的形成是具選擇性的，白 堊層中包含鬆軟的、白色、不透明的物質。白堊形成原因一種說法是自然 選擇的結果(Carter, 1980)，另一種說法則是認為這些白堊層是二次沉積的 結果，因為牡蠣死亡後，殼體受到外在環境影響會使白堊充填其中(Cai, 1990)，為了區別硬質殼體與白堊層是否同時產生，Wang et al. (1995)分成 三部分比較(1)整個生長層，包含硬質殼體與白堊層(2)只含硬質殼體(3)只 含白堊層，由碳氧同位素的結果可知，這三者的同位素值的振幅、範圍、

平均值都相似，應該是同時期生成，Krantz et al. (1987)也認為白堊層非二 次沉積充填，比較現生不同種類之間白堊層的含量並不一定，有的殼體大 部分皆為白堊充填，有的殼體白堊部分較少，有的殼體完全沒有白堊，或 同種不同個體間的白堊層的分布也沒有規律性，同一個體內可能有的部位 有，有的部位沒有，Carriker et al. (1980)研究現生種類的殼體發現現生種也 有白堊層的存在，這表示白堊層絕非二次充填，白堊層的存在可能是增加 牡蠣在環境中的生存優勢，因白堊層可加大殼體體積，但因密度低所以重 量增加不多。而白堊應該是在溫暖或溫和的季節分泌沉澱，當溫度降低，

牡蠣便停止分泌白堊，轉而形成硬質殼體，硬質殼體的部分氧同位素較重 (Wang et al., 1995)，而韌帶部位與身體部位生長紋的觀察及計算方式不 同，身體部位的生長紋明顯比殼體生長年齡多很多，有可能是殼體分泌時 受環境干擾所致。