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紅樹林分布與環境限制因子

從全球尺度來看,紅樹林分布主要受到溫度與傳播距離的影響。

受到溫度的影響,南北緯 25 度之間的熱帶與亞熱帶地區為世界紅樹 林主要分布的區域,約60~70%的熱帶地區海岸,都有紅樹林的分布

(周昌弘與黃元勳, 1982),其中印尼、澳洲、巴西、奈及利亞與墨西 哥境內的紅樹林,佔全球總面積的 48%(Food and agriculture

organization of the United Nations, 2007)(圖 2.1)。日本九州島(北 緯35 度)為分布的最北界(周昌弘與姚正, 1980);澳洲南部(南緯 38 度)則為最南界(Food and agriculture organization of the United Nations, 2007),這些區域係因洋流作用,平均海水溫度可達 24℃以

上。過低的溫度將不利於紅樹林生長,早期中國大陸在浙江、福建等 溫帶地區引種造林時,由於缺乏對溫度的妥善考量,導致紅樹林冬季 因溫度寒冷而死亡(陳鷺真等, 2003)。

紅樹林物種的數目多寡與競爭力亦受到溫度的影響,生長於緯度 越高的紅樹林,其體型較小且不易與其它物種競爭;而越近赤道者,

則體型高大且具高競爭力,種類亦較多樣(周昌弘與姚正, 1980)。

Hsueh and Lee(2000)研究東北亞地區的紅樹林後發現:紅樹林的 物種數目隨著年平均溫度與冬季平均溫度上升而增加,且與平均溫度 低於20℃的月份數目成負相關。

紅樹林雖可以透過洋流傳播,但傳播距離仍為一限制因子(柳榗, 1982)。因地理隔離之故,全球紅樹林主要可以分為兩大群系,以太

平洋上的斐濟與東加群島為界。一為分布於印度洋與太平洋至紐澳地 區海岸之東方紅樹林,種類多達 60 種;另一為分布於美洲、西印度 群 島 與 西 非 海 岸 之 西 方 紅 樹 林 , 種 類 則 僅 有 12 種,僅大紅樹

(Rhizophora mangle)與金蕨(Acrostichum aureum)為兩群系共有

的種類(香港綠色自然聯盟, http://www.hkgnu.org)(圖 2.2)。

在河系尺度下,河岸植物分布主要受到鄰近區域水文、河相與地 形條件的影響(Hupp and Osterkamp, 1996)。不管是從橫向(河道 至高灘地)或縱向(河口往上游)觀察,河岸植物常呈現帶狀分布

(zonation),亦即相同或類似的植物種類會依序出現(Chapman, 1979,引述自 Ellison et al., 2000)。

嘗試解釋紅樹林為何呈現帶狀分布的學說主要分為兩派,其中一 派學者認為紅樹林分布受到造陸作用與植物演替(succession)的影 響。由於溼地內的植生具有(1)根系可以固定土壤;(2)減少海浪 或潮流衝擊之能量;(3)有利於水中含泥之淤積(Carter et al., 1978,

引述自臺灣省農林廳林務局羅東林區管理處, 1998),導致溼地內的沉

積物增加,當土壤達到一定高度後,先驅紅樹林得以入侵,並逐漸取 代海草。而後環境因子隨先驅紅樹林入侵而改變,海茄苳或假紅樹接 著入侵,並取代原有之紅樹林,相互演替下,最終達到陸域熱帶森林 的階段。

(薛美莉, 1995 仿 Chapman, 1970)

圖2.1 世界紅樹林分布圖

(薛美莉, 1995 仿 Tomlinson, 1986)

圖2.2 世界紅樹林物種分布圖

另一派學者則是認為是環境因子限制紅樹林的分布,在穩定的海 岸地區,紅樹林的帶狀分布得以長期維持不變,因此紅樹林分布應為 所有外在環境因子的總和,只是由適合生長於該地區的紅樹林表現而 已,並非經由植物相演替而形成。Egler(1952)藉由土壤內泥煤(peat)

累積的深度與海平面上升的速率,推算出佛羅里達州的紅樹林已有 6500 年的歷史,並未在自然演替下轉變為陸域森林。Lugo and Snedaker(1974)比較墨西哥、波多黎各、哥斯達里加、巴拿馬、

厄爾瓜多與加拉巴哥群島等地的紅樹林,發現不同地點都有類似的紅 樹林生長型,而生長型的形成可能與地形位置、地表水文情形與潮汐 作用有關,而非自然演替的階段(周昌弘與黃元勳, 1982)。

筆者認為這兩派學者的論調間並無衝突,端視河岸灘地的泥砂淤 積速率與沖蝕速率。Fromard 等學者(2004,引述自許立志, 2009)

根據法屬圭亞那地區的調查結果,提出紅樹林的動態演變可分為森林 發展模式(Forest development model)、林間隙動態(Forest gaps dynamics)及堆積作用動態(Sedimentological dynamics)等三個部 分(圖2.3)。

1. 當泥砂淤積速率大於沖蝕速率,環境因子隨著泥灘地淤積而改變,

森林發展模式隨之開展(第一派假說),若沒有自然(如颱風、

洪水)或人為干擾(如河道採砂),此過程幾乎是不可逆的。

2. 當泥砂淤積速率小於沖蝕速率,泥灘地因此下降,演替後退回裸 露泥灘地或開放水域,導致原先生長於灘地之上的河岸植物死 亡。

3. 當泥砂淤積速率等於沖蝕速率,河岸植物進入林間隙動態,表面 上穩定不變,但植群中的老舊植株死亡,生成的裸露泥灘地再由 新生幼苗重新補充(第二派假說)。

當泥沙淤積速率大於沖蝕速率時,河岸泥灘地逐漸形成(森林發 展模式),紅樹林是否得以成功入侵並且擴張,則決定與所有外在環 境限制因子是否符合其需求(圖2.4)。若其中任一種少於最低需求,

紅樹林則無法生長,這就是所謂的「最小法則」(law of the minimum)

(Leibig, 1840)。另一方面,根據「最大法則」(law of the maximum),

紅樹林對於環境因子亦存在其容忍的最大限度,若超過此一限度則生 長速率會下降,或是導致植物體本身的死亡(Shelford, 1913)。

《The world’s mangroves 1980-2005》有以下一段描述:「紅樹林 根據所處的氣候、水體鹽度、地形與土壤性質,可能生長的像喬木或 是灌木,人類干擾的壓力亦在紅樹林發展上扮演關鍵角色,這些環境 壓力或污染可能會限制紅樹林的發展。受到局部地形、土壤組成、潮 汐作用與鹽度控制,不同種類的紅樹林常平行於海岸呈現帶狀分布。

在高鹽度或有其他干擾的環境中,紅樹林無法大面積出現、且多半長 得矮小;反之,若是合適的環境,紅樹林生長茂盛,樹冠高甚至可以 達到30-40 公尺;在未受干擾的天然河口,紅樹林則可以向內陸擴張 達數公里之遙(Food and agriculture organization of the United Nations, 2007)。」這段文字不但敘明河系尺度下,紅樹林生長情形

與分布受到外在環境限制因子的控制,更進一步指出這些因子包括:

氣候、水體鹽度、潮汐作用、地形與土壤性質,甚至人類干擾的壓力。

人類干擾的壓力與自然條件改變所引發的環境壓力有其相似之處,然 而人類干擾的壓力通常具有較大的強度,且不具有選擇性(Lugo and Snedaker, 1974)。

在空間尺度上,單就溫度這個環境限制因子,屬於熱帶或亞熱帶 氣候的臺灣,年均溫達22~24℃,即使是最冷月仍有 15~19℃,適 合紅樹林的生長與發展。根據特有生物研究中心於 1994 年的調查,

臺灣紅樹林總面積約 287 公頃(羅華娟, 1994),目前臺灣紅樹林分 布的北界為淡水河系的挖子尾溼地,而位於其上游的竹圍溼地則為面 積最大者。

(http:/

(Fromard e 紅樹林之動

臺灣有記錄的紅樹林種類共有六種,其中紅茄苳與細蕊紅樹已於 台灣滅絕(表 2.1)。陳明男(2002)比較臺灣現存的四種紅樹林,

發現由於生理上的差異,不同種紅樹林呈現不均勻地空間分布。水筆 仔、紅海欖、海茄苳與欖李,發現較耐寒的水筆仔在接近溫帶地區具 有較高的競爭優勢;紅海欖和欖李則適合於熱帶地區生長。由於挾帶 溫暖海水的黑潮影響僅至臺中嘉義一帶,臺灣北部的冬季溫度較低,

多以耐寒性高的水筆仔為主,彰化芳苑以北除新竹縣新豐有小面積的 海茄苳混生外,皆為水筆仔純林;南部沿海則以海茄苳為優勢種,紅 海欖僅分布於嘉義東石以南,欖李更是侷限於臺南七股以南。

然而,受到沿海地形與底質粒徑的影響,紅樹林並非均勻地分布 於臺灣沿海與河岸地區。紅樹林主要分布於西部沿海,北起淡水,南 至屏東枋寮。枋寮以南多屬珊瑚礁地形,因此無紅樹林分布;而東部 地區由於海岸陡峭、潮間帶窄,加上底質粒徑較大,亦不適合紅樹林 生長(行政院農業委員會林務局羅東林區管理處, 2009)。

除此之外,臺灣每年平均受到約 3.6 個颱風的侵襲(中央氣象局 http://cwb.gov.tw),颱風來臨時常導致沿海區域風大浪大,不利紅 樹林生長,因此紅樹林主要生長於內灣或河道兩岸。

表2.1 臺灣紅樹林種類 種類

學名 說明 分布

地點 紅茄苳

Bruguiera gymnorrhiza (L.) Lamk.

紅樹科(Rhizophoraceae),常綠喬木,高可達 30 公尺。

已 在 臺 灣滅絕

細蕊紅樹 Ceriops tagal(Perr.) C.B. Robinson

紅樹科(Rhizophoraceae),小灌木。 已 在 臺 灣滅絕

水筆仔 Kandelia obovata Rhizophora stylosa Griff.

紅樹科(Rhizophoraceae),原稱五梨跤(呂勝由等,

1999),常綠喬木。氣生根從樹幹及側枝長出,且於 Avicennia marina (Forsk.) Vierh.

種類

學名 說明 分布

地點 欖李

Lumnitzera racemosa Willd.

或是周昌弘等學者(1987)翻譯自 Walsh(1974)的五點環境需求:

1. 溫度:年平均溫差不超過 5℃,最冷月的平均溫度不低於 20℃

2. 細質地沖積扇:由坋土(silt)或黏土(clay)所構成,具有大量 有機質的沖積平原或堆積三角洲

3. 風平浪靜的海邊:幼苗或母株因海浪的衝擊或潮水漲退被帶走或 連根拔起

4. 海水:鹽分並非紅樹林生長的必要條件,但因紅樹林耐鹽的特性,

得以成為海岸植物的主要優勢種

5. 廣大的潮間帶:漲潮時,潮水可以淹沒的平坦海岸地區

從河系尺度來思考,潮汐浸淹機率、鹽度、底質粒徑與生物因子 可能是影響紅樹林生長的主因(Ellison et al., 2000)。由於同一河系 中的溫度差異性低,對紅樹林的分布影響甚微,因此溫度的影響可以 被排除。

感潮河段中底質粒徑的差異雖然會影響紅樹林的生長情形(高大 或矮小、密集或零星分布),但可能不是限制紅樹林能否生長的環境 因子。底質粒徑的差異需大到一定程度,如:臺灣枋寮以南的珊瑚礁 地形,或是東部地區的礫石河岸,紅樹林才無法生長。根據Chapmann

(1944,引述自陳明義, 1982)在牙買加的調查,紅樹林的土壤組成 為:砂土(sand)66.4%、坋土(silt)15.7%、黏土(clay)5.1%;

而Clarke 與 Hannon(1967)在雪梨的調查,土壤組成為:砂土 79.0%、

而Clarke 與 Hannon(1967)在雪梨的調查,土壤組成為:砂土 79.0%、