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二○○九年佛學與人生學術研討會—佛法、科學與生命教育 逢甲大學人文社會學院 / 98 年 11 月 21 日

ຍ ᙊ ߏ ̦ ᆃ ?

林 善 雄

東海大學生命科學系教授

【 綱

目 】

壹、 引言:意識的問題

貳、 時間及意識

2.1 意識是連續的還是一序列離散的事件?

2.2 意識經驗的節奏

2.3 嚴肅看待逆時確認

參、 意識的神經相關物

3.1 大腦的功能性組構

3.2 大腦皮質及神經元細胞集團

3.3 軸突及樹突

3.4 神經同步性

3.5 間隙接合的細胞集團─「超神經元」

3.6 意識神經相關物的新視野-神經元內部及細胞骨架

肆、 神經元的細胞骨架

4.1 微管及神經元內的網路

4.2 微管自動器

4.3 蛋白質構象動力學─自然位元及量元

4.4 麻醉

伍、 量子資訊處理

5.1 量子力學

5.2 量子計算

5.3 潘洛斯客約的量子計算

陸、 量子潛意識

柒、 微管的量子計算─協調客約模型

(2)

意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休)

7.1 協調客約的細節

7.2 消散

7.3 可檢驗性及可證偽性

捌、 協調客約有關意識和認知的應用

8.1 視覺意識

8.2 意志力及自由意志

8.3 量子聯合記憶

8.4 意識經驗的難題

8.5 意識是什麼?

8.6 意識及演化

玖、 結 論

【參考文獻】

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二○○九年佛學與人生學術研討會—佛法、科學與生命教育 逢甲大學人文社會學院 / 98 年 11 月 21 日

【 摘

要】

意識界定我們的存在與實相,但大腦產生思維及感覺的機制仍然不明

(Hameroff 2009)。意識是發生在腦神經元-微管-土撥靈量子槓桿-忌水真

空袋-范德瓦爾斯量子倫敦力-掌管蛋白質構象態-量子疊加-時空分開成碳

原子核直徑大小的小泡空間內,當實相的某一樣式的同調疊加總數或總質

量充裕時,糾結生命及宇宙歷史的非時間性的潘洛斯量子重力使疊加塌縮

(迷你黑洞),意識出現,我們感受到我們的存在。致於大腦產生思維及

感覺的機制目前雖然不清楚,但還是在量子粒子理論及量子重力論的範

圍。意識顯然與量子重力脫不了關係。我們知道愛因斯坦相對論直指重力

使時空扭曲,而潘洛斯則告訴我們量子重力等效於時間倒置。最近

Maldacena(2005)更提出全像原理可使實相二維邊界的量子色動力學

QCD(量子粒子理論)與造成幻覺三維空間的量子電動力學 QED(量子

重力論、弦論)取得關聯,簡言之,全像性使重力幻化為第三維,此新理

論或許可以用來進一步詮釋大腦神經元內協調客約所謂非可計算的柏拉

圖影響的意識形成機制。

Sorli(2008)認為「時空只不過是觀測者透過測

量過程,創造出來的重力場內的結構品質。時間存在於只在當我們觀測它

時,人類並非存在於時間,而是時間如影隨行於人類,宇宙乃非時現象,

意識亦為非時現象,只是心智在感受到時間流,是心智在創造時間。重力

是作用在建構重力場的空間量子之間,把存在於重力場內的物質體約束在

一起。在

EPR 思維實驗中,重力場是基本粒子之間的一種直接資訊介質,

意識屬於非時間的資訊介質。在基本粒子

A 與基本粒子 B 之間並無資訊

移動,重力場單純知道它們的自旋」

。我們尚在尋找的重力子,它近似使

宇宙創生的理論希格斯粒子,而全像性量子大腦能透過量子疊加進入了它

們的非域性及非時性的多重糾結世界裡,逆時確認,在塌縮當下,意識呈

現單一的幻覺具相世界。人類的意識是生物演化的最高峰,從生物學看,

它是有利於人類的存在。以下本篇「意識是什麼?」一文是參考

Hameroff

(2006)發表在「新興的意識物理學」一書中第六章「意識、神經生物學

及量子力學:論三者的關聯性」的內容。

意識,雖然常被認為是由腦神經元中之突觸計算突現出來,但還是沒有說

出意識的關鍵特質。潘洛斯­漢莫洛夫的「協調客約」模型指出:意識是

腦神經元內微管的一連串量子計算,在免於脫散及受到防護的情況下,抵

達客觀化約的閾值,這個門檻就是潘洛斯量子重力,它可以用來解答測量

的問題。量子計算是由神經元/突觸的輸入所「協調的」(故名之為「協

調客約」),並透過間隙接合的穿隧輸出,遍及大腦皮質。每一次的協調

客約就是一個意識事件,類似於懷德海哲學上的「經驗機緣」,它的發生

與腦電生理相呼應。

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休)

意 識 是 什 麼

?

壹 、 引

言 : 意 識 的 問 題

意 識 (consciousness) 包 含 現 象 經 驗 、 自 知 、 感 覺 、 選 擇 、 動 作 控 制 、 以 及 世 界 模 型 等 。 但 什 麼 是 意 識 ? 意 識 是 否 為 某 種 特 別 的 東 西 , 或 只 是 資 訊 處 理 的 副 產 物 ? 不 論 它 是 什 麼 , 意 識 仍 是 一 個 多 面 向 的 謎 。 儘 管 在 行 為 和 腦 科 學 的 研 究 已 有 重 大 進 展 , 意 識 本 質 還 是 難 以 解 釋 清 楚 。 其 中 無 法 解 決 的 問 題 包 括 : (1) 在 刺 激 感 覺 器 官 後 150 到 500 毫 秒,意 識 知 覺 的 神 經 相 關 物 才 出 現,這 對 意 識 知 覺 及 意 志 行 動 而 言 , 顯 得 太 遲 而 無 因 果 關 係 。 例 如 色 動 現 象 (the color phi) 及 臂 感 跳 動 (cutaneous rabbit) 的 異 例 , 很 明 顯 的 是 腦 會 事 前 填 補 尚 未 備 妥 的 意 識 感 覺 資 訊 。 別 人 的 回 話 在 被 我 們 意 識 確 認 之 前 , 我 們 要 講 的 話 可 能 早 就 已 經 準 備 好 了 。 還 有 打 網 球 時 , 在 意 識 尚 未 確 認 一 個 快 速 來 球 的 位 置 之 前 , 你 早 就 以 精 準 的 動 作 予 以 回 擊 。 儘 管 如 此 , 我 們 仍 主 觀 認 為 這 些 知 覺 , 都 是 由 我 們 的 意 識 去 感 覺 和 回 應 的 。 (2) 腦 如 何 統 整 下 面 的 問 題 : a) 把 各 層 面 融 合 為 一 個 模 組 ( modality)( 例 如 , 視 覺 的 形 狀 、 顏 色 及 移 動 ) ,b) 把 不 同 模 組 加 以 融 合 ( 例 如 景 象 和 聲 音 ) , c) 把 感 覺 不 同 步 的 成 員 在 時 間 上 統 整 為 同 步 事 件 ( 例 如 景 象 和 觸 覺 ) , 以 及 d) 把 非 自 我 中 心 的 空 間( 被 模 擬 的 外 在 世 界 的 空 間 )、 自 我 中 心 的 空 間( 個 人 觀 點 的 空 間 ) 和 內 感 受 的 空 間 ( 身 體 感 覺 的 空 間 ) , 融 合 為 統 一 的 意 識 當 下 ? (3) 意 識 的 電 生 理 相 關 物 及 專 注 力 ( 例 如 γ 腦 波 圖 /同 調 40 赫 茲 ) 可 能 與 假 定 的 意 識 神 經 層 級 相 關 物 (neural-level correlate of consciousness) ( 一 連 串 的 軸 突 動 作 電 位 , 電 鋒 ) 以 及 意 識 網 路 層 級 相 關 物 (network-level correlate of consciousness) ( 軸 突-樹 突 之 間 , 受 神 經 傳 遞 物 質 調 節 之 突 觸 網 路 的 赫 比 細 胞 集 團 )無 法 相 容 。 (4) 絕 大 多 數 的 腦 活 動 都 是 無 意 識 。 無 意 識 活 動 與 意 識 有 什 麼 區 別 ? (5) 艱 難 問 題 : 腦 如 何 產 生 感 質 , 現 象 經 驗 的 素 材 ─玫 瑰 之 味 道 , 情 緒 之 感 覺 品 質 以 及 意 識 思 想 流 之 經 驗 ? 為 什 麼 意 識 經 驗 總 是 與 腦 有 連 帶 關 係 ? 普 遍 的 研 究 都 推 測 , 意 識 是 來 自 腦 內 之 資 訊 處 理 過 程 , 然 而 , 隨 著 各 種 哲 學 立 場 的 不 同 , 又 有 不 同 層 級 的 相 對 描 述 。 一 般 而 言 , 軸 突 動 作 電 位 ( 電 鋒 ) 全 有-全 無 之 發 射 , 被 認 為 是 腦 功 能 的 基 本 通 路 , 相 當 於 電 腦 中 , 扮 演 的 單 一 資 訊 狀 態 或 開 關 角 色 一 樣 。 意 識 被 認 為 是 從 複 雜 計 算 中 突 現 出 來 : 由 受 電 鋒 媒 介 的 化 學 突 觸 ( 赫 比 細 胞 集 團 ) , 調 塑 成 軸 突 -樹 突 神 經 元 網 路 之 非 線 性 動 態 , 形 成 奇 異 穩 定 模 式 ─吸 引 子 ─此 即 意 識 經 驗 。

(5)

二○○九年佛學與人生學術研討會—佛法、科學與生命教育 逢甲大學人文社會學院 / 98 年 11 月 21 日 我 之 所 以 會 把 當 代 所 有 的 研 究 , 都 歸 類 為 古 典 功 能 主 義 (classical functionalism) ( 也 許 不 公 正 ) , 是 因 為 他 們 好 像 在 暗 示 , 只 要 造 一 個 機 器 人 , 能 完 全 精 準 的 模 仿 傳 統 神 經 科 學 家 所 認 為 的 相 關 意 識 的 腦 活 動 , 又 能 表 現 出 與 人 類 意 識 相 關 的 功 能 , 那 麼 這 個 機 器 人 就 稱 得 上 是 有 意 識 了 , 且 可 以 不 在 乎 它 是 由 什 麼 材 質 合 成 。 古 典 功 能 主 義 者 , 對 上 述 問 題 所 做 的 粗 略 解 釋 是 : (1) 當 下 意 識 的 知 覺 和 決 斷 力 , 是 一 種 幻 覺 ; 無 意 識 過 程 會 啟 動 許 多 行 為 。 (2) 統 整 , 例 如 , 在 丹 尼 特 多 重 草 稿 模 型 的 時 間 統 整 , 是 來 自 於 編 輯 過 的 記 憶 , 而 不 是 當 下 統 一 的 意 識 知 覺 。 (3) 透 過 頭 皮 、 腦 表 面 或 在 腦 內 的 細 胞 外 液 ( 例 如 γ 腦 波 圖 /同 調 40 赫 茲 ) , 測 定 的 電 生 理 活 動 , 雖 然 看 似 和 認 知 及 意 識 有 關 , 但 還 是 被 懷 疑 , 主 要 理 由 是 軸 突 電 鋒 無 法 說 明 它 們 之 間 的 同 步 性 。 (4) 無 意 識 過 程 , 在 和 最 活 躍 ( 或 最 佳 同 步 ) 神 經 群 的 實 質 內 容 的 競 爭 下 , 會 贏 得 意 識 。 (5) 意 識 經 驗 , 是 功 能 性 資 訊 處 理 的 一 種 突 現 特 性 。 因 此 , 古 典 功 能 主 義 把 意 識 解 釋 成 一 套 無 法 理 解 、 事 後 性 、 虛 幻 的 副 象 1 (epiphenomena)。雖 然 這 個 觀 點 有 可 能 被 證 實 為 真,但 由 於 缺 少 可 靠 方 法 和 錯 誤 假 定 ( 我 會 進 一 步 說 明 ) , 是 屬 於 一 種 不 負 責 任 、 長 期 被 默 認 的 見 解 。 若 硬 要 把 與 意 識 形 成 無 關 的 神 經 元 活 動 , 裁 製 成 合 適 的 電 腦 類 似 物 , 這 樣 就 會 疏 忽 基 本 的 神 經 生 物 學 要 素 , 而 偏 離 目 標 2。 所 以 我 要 特 別 論 証 : 軸 突 電 鋒 和 化 學 突 觸 的 傳 遞 並 不 是 意 識 的 主 要 通 路 , 意 識 的 電 生 理 相 關 物 是 衍 生 自 窗 形 間 隙 接 合 (window-like gap junctions) 連 結 的 樹 突 活 動 , 膠 細 胞 也 參 與 一 腳 , 以 及 樹 突 內 細 胞 骨 架 微 管 (intradentritic

cytoskeletal microtrubules) 的 量 子 處 理 才 是 意 識 的 真 實 基 質 。

十 二 年 前 ,Roger Penrose( 羅 傑 . 潘 洛 斯 ) 和 我 ( Stuart Hameroff, 司 徒 華 . 漢 莫 若 夫 ) 根 據 腦 神 經 元 內 細 胞 骨 架 微 管 中 的 量 子 計 算 , 提 出 了 一 個 模 型 叫 做 , 協 調 客 觀 化 約 (orchestrated objective reduction ) ( 協 調 客 約 , Orch OR)3。 之 後 , 協 調 客 約 就 一 直 受 到 主 流 科 學 家 及 哲 學 家 的 質 疑 。 其 中 一 個 被 質 疑 的 有 力 理 由 是 , 量 子 計 算 在 技 術 上 , 是 被 設 計 成 只 有 在 避 開 脫 散 (decoherence) 的 超 低 溫 和 隔 離 的 環 境 下 , 才 能 發 生─因 為 極 端 脆 弱 的 量 子 態 , 在 溫 度 /環 境 交 互 作 用 下 , 很 容 易 瓦 解 。 因 此 , 量 子 計 算 , 根 本 不 可 能 發 生 在 液 態 腦 溫 的 介 質 環 境 中 。 然 而 , 生 物 分 子 內 之 量 子 處 理 , 不 僅 能 發 生,而 且 在 較 高 溫 度 之 下,還 可 被 增 強。再 者,神 經 元 內 部,也 能 以 一 種 隔 離 、 非 液 體 、 凝 膠 有 序 的 狀 態 存 在 ( 第 5.2 節 )。 另 一 個 反 對 意 見 是 ─一 個 神 經 元 內 的 量 子 態 , 不 可 能 超 越 細 胞 疆 界 , 延 伸 到 其 他 神 經 元─但 隨 後 激 盪 出 來 之 看 法 , 卻 相 信 透 過 窗 形 間 隙 接 合 ( 這 種 接 合 , 基 本 上 , 能 將 許 多 神 經 元 融 合 成 超 神 經 元 , 第 3.5 節 ) 的

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休) 量 子 穿 隧 (quantum tunneling), 有 能 力 完 成 這 樣 的 延 伸 。 目 前 , 間 隙 接 合 網 路 , 在 腦 內 是 非 常 普 遍 的 , 可 以 調 節 γ 腦 波 圖 /同 調 40 赫 茲 的 神 經 元 活 動 , 也 是 意 識 最 理 想 的 電 生 理 相 關 物 ( 第 3.4 節 )。 最 後 儘 管 , a)傳 統 理 論 之 解 釋 欠 缺 進 步 , 以 及 b)協 調 客 約 與 神 經 生 物 學 雖 有 完 美 的 契 合 , 但 由 於 協 調 客 約 與 傳 統 解 釋 差 異 太 大 , 協 調 客 約 一 直 無 法 完 全 被 接 受 。 然 而 十 年 過 去 了 , 眾 所 皆 知 的 神 經 生 物 學 研 究 , 還 是 轉 向 協 調 客 約 。 本 文 提 出 意 識 , 神 經 生 物 學 及 量 子 力 學 (quantum mechanics) 三 者 的 關 聯 性 。 在 此 先 預 覽 它 們 三 者 間 的 相 關 性 : 意 識 及 神 經 生 物 學( 第 3 節 ):意 識 是 發 生 在 , 以 間 隙 接 合(gap junctions), 把 眾 多 皮 質 神 經 元 樹 突 相 連 成 的 巨 大 赫 比 「 超 神 經 元 」(Hebbian “hyperneurons”) 內 。 在 超 神 經 元 樹 突 內 的 意 識 處 理 , 是 由 化 學 突 觸 輸 入 , 再 由 軸 突 電 鋒 輸 出 傳 遞 , 此 與 γ 腦 波 圖/同 調 的 40 赫 茲 以 及 一 般 麻 醉 的 後 突 觸 機 制 是 一 致 的 。 意 識 的 分 子 相 關 物 是 樹 突 內 之 細 胞 骨 架 , 特 別 是 微 管 及 相 關 蛋 白 質 , 後 者 的 資 訊 處 理 能 激 發 軸 突 電 鋒 , 也 能 調 節 突 觸 。 神 經 生 物 學 及 量 子 力 學 :量 子 疊 加 , 糾 結 及 其 他 量 子 效 應 , 被 認 為 會 在 超 分 子 層 級 時 , 受 環 境 的 干 擾(脫 散 )而 消 失 ( 第 4.3 及 4.4 節 )。 然 而 , 功 能 構 象 態 會 受 到 微 細 量 子 力 管 控 的 某 些 蛋 白 質 , 是 可 以 充 當 量 子 槓 桿 的 角 色 。 當 麻 醉 氣 在 不 影 響 其 他 腦 部 活 動 的 情 況 下 , 麻 醉 氣 對 消 弱 微 細 量 子 力 , 並 造 成 意 識 消 失 的 效 應 , 會 受 到 該 蛋 白 質 的 調 節 。 因 此 , 只 有 直 接 參 與 意 識 的 蛋 白 質 才 稱 得 上 是 量 子 槓 桿 ( 其 功 能 類 似 量 子 計 算 裡 的 量 子 位 元 或 量 元 )。 證 據 顯 示 , 這 些 機 制 已 經 演 化 為 反 脫 散 (counter decoherence), 並 能 使 大 規 模 的 量 子 態 存 在 於 36.7˚C 的 腦 裡 。 量 子 力 學 及 意 識( 第 5.1 節 ):在 量 子 力 學 誕 生 之 初 , 意 識 觀 察 者 就 已 被 引 進 到 量 子 力 學 中 。 實 驗 顯 示 , 量 子 疊 加 ( 在 一 個 量 子 波 函 數 控 制 之 下 , 粒 子/系 統 可 同 時 以 多 重 狀 態 或 多 重 位 置 存 在 ) 能 持 續 到 被 觀 測 為 止 , 然 後 化 約/塌 縮 為 確 定 態 及 確 定 位 置 。 對 這 種 現 象 , 有 各 種 不 同 的 解 釋 : 在 哥 本 哈 根 詮 釋 中 之 一 種 變 型 認 為 , 既 然 意 識 觀 察 者 會 造 成 量 子 疊 加 的 塌 縮/化 約 , 就 不 可 以 把 意 識 納 入 物 理 學 裡 。 David Bohm 提 議 , 波 函 數 含 有 能 導 引 粒 子 運 動 的 主 動 資 訊,認 為 意 識 與 主 動 資 訊 有 連 帶 關 係。如 同 Bohm 所 說 , 多 重 世 界 假 說 避 談 塌 縮/化 約 , 但 卻 要 求 每 一 個 個 體 或 單 一 宇 宙 心 智 ( mind), 具 有 無 數 的 心 智 。 脫 散 理 論 也 不 談 被 隔 離 的 疊 加 ( 及 意 識 )。Henry Stapp 則 肯 定 意 識 與 塌 縮/化 約 是 一 致 的,只 是 未 詳 述 原 因 或 特 性。Roger Penrose 的 客 觀 化 約( 簡 稱 客 約, objective reduction, OR) 認 為 意 識 與 塌 縮 /化 約 完 全 相 同 , 除 明 確 說 明 造 成 塌 縮 /化 約 的 原 因 及 其 閾 值 外 , 並 把 意 識 連 接 到 基 本 時 空 幾 何 學 (fundamental space-time

geometry), 介 紹 非 計 算 柏 拉 圖 的 影 響 ( noncomputable Platonic influences) 及 原 始 意 識 感 質 (protoconscious qualia) 的 機 制 。 就 像 Stapp 的 看 法 一 樣 , Penrose 客 約 也 能 與 Whitehead( 懷 德 海 ) 對 意 識 的 哲 學 探 究 取 得 關 聯 。

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二○○九年佛學與人生學術研討會—佛法、科學與生命教育 逢甲大學人文社會學院 / 98 年 11 月 21 日

貳 、 時 間 及 意 識

2.1 意 識 是 連 續 的 還 是 一 序 列 離 散 的 事 件 ?

William James 起 初 主 張 意 識 是 一 序 列 表 觀 的 當 下 , 但 後 來 卻 執 著 於 連 續 的 意 識 流 。Arfred North Witehead 描 繪 意 識 是 一 序 列 離 散 的 事 件 : 經 驗 機 緣 ( occasions of experience)。 就 像 動 畫 一 樣 ―其 序 列 相 框 被 感 受 為 連 續 ―變 得 愈 來 愈 普 遍 , 意 識 觀 念 所 顯 示 的 就 和 離 散 事 件 一 樣 , 例 如 ,Stroud 的 感 知 瞬 間 ( 知 覺 當 下 ) 理 論 。 近 年 的 證 據 提 到 感 知 的 週 期 在 二 十 到 五 十 毫 秒 ( 珈 瑪 腦 波 圖 ) 範 圍 的 反 應 時 間 , 以 及 範 圍 在 數 百 毫 秒 ( 阿 爾 法 及 貝 塔 腦 波 圖 ) 的 週 期 , 後 者 與 眼 跳 (saccades) 及 視 覺 完 形 一 致 。 依 據 Lisman & Idiart 有 關 記 憶 的 研 究 , Van Rullen & Koch 提 議 視 覺 的 多 路 複 用

(multiplex),其 內 一 系 列 快 速 伽 馬 波( 每 一 個 波 對 應 明 確 的 視 覺 成 員 )騎 在 較 慢 速 的, 例 如 , 西 塔 波 ( 對 應 到 一 個 整 合 的 視 覺 ) 上 。 一 個 與 前 述 伽 馬/西 塔 複 波 模 型 類 似 , 並 支 持 構 成 意 識 視 覺 基 礎 的 量 子 力 學 將 在 第 8.1 節 討 論。Freeman 已 展 示 過 腦 中 神 經 興 奮 的 電 影 攝 影 效 果 (cinematographic effects), 並 支 持 離 散 意 識 相 框 的 概 念 。 若 意 識 是 一 系 列 事 件 , 那 它 的 速 率 或 頻 率 是 什 麼 ? 它 會 改 變 嗎 ? 在 車 禍 當 中 , 罹 難 者 常 提 到 時 間 似 乎 緩 慢 了 下 來 。 這 種 興 奮 態 是 否 牽 涉 到 每 一 客 觀 時 間 主 觀 意 識 當 下 速 率 的 真 正 增 加 ? 意 識 當 下 是 什 麼 , 它 們 為 何 是 主 觀 的 以 及 它 們 與 神 經 生 物 學 的 關 係 是 如 何 ? 2.2 意 識 經 驗 的 節 奏 許 多 行 為 顯 然 發 生 太 快 以 致 無 法 由 意 識 來 發 起 。Max Velmans 所 舉 的 例 子 有 : 感 覺 輸 入 分 析 及 其 情 緒 內 容 , 聽 講 的 聲 音 及 語 意 分 析 及 自 己 一 言 及 一 句 話 的 準 備 , 學 習 及 記 憶 形 成 , 以 及 自 願 動 作 (voluntary acts) 的 選 擇 , 計 畫 和 執 行 。 因 此 , 這 些 行 為 的 意 識 控 制 之 主 觀 感 覺 就 被 視 為 是 幻 覺 的 。 在 說 話 時 , 顯 示 意 識 的 辭 彙 識 別 (word recognition) 的 誘 發 電 位 在 聽 覺 輸 入 後 約 400 毫 秒 才 發 生 , 然 而 語 意 ( semantic meaning) 卻 只 花 200 毫 秒 後 就 瞭 解 ( 或 開 始 反 應 ) 了 。 誠 如 Velmans 指 出 , 只 有 2 個 音 素 ( phonemes) 在 200 毫 秒 時 被 聽 到 , 以 及 平 均 起 來 87 個 辭 彙 分 享 它 們 開 始 的 2 個 音 素 。 即 使 當 語 境 效 果 ( contextual effects) 被 考 慮 進 去 , 語 意 處 理 及 開 始 回 應 都 在 意 識 認 知 之 前 發 生 。 Jeffrey Gray 觀 察 到「 打 網 球 , 在 發 球 之 後 , 球 速 即 使 很 強 , 以 及 球 移 動 的 距 離 即 使 再 短 , 接 發 球 者 能 意 識 到 自 己 有 足 夠 時 間 在 看 到 球 離 開 發 球 拍 之 前 把 球 回 擊 。 意 識 感 知 來 得 太 遲 而 不 能 影 響 擊 球 」。John McCrone:「 對 網 球 手 …面 對 一 個 快 速 發 球 …即 使 確 實 知 道 是 瞬 間 , 但 這 個 知 道 還 是 太 慢…」。 對 一 個 物 體 的 形 狀 , 顏 色 , 動 作 及 語 意 的 視 覺 認 知 是 分 別 發 生 在 視 覺 皮 質 的 不 同 部 位,以 及 不 同 時 間。然 而,我 們 仍 意 識 這 些 特 徵 是 同 時 被 感 受 到 的( 時 間 統 整 問 題 )。

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休)

觸 覺 也 牽 涉 到 時 間 的 統 整 。 假 若 你 用 手 指 輕 拍 你 的 足 部 , 手 指 及 足 部 的 感 覺 是 同 時 發 生 的 。 然 而 來 自 足 部 的 感 覺 信 號 比 起 來 自 手 指 的 感 覺 信 號 顯 然 需 要 較 長 的 時 間 來 抵 達 感 覺 皮 質 。 大 腦 是 如 何 提 供 同 步 性 ?

在 臂 感 跳 動 的 實 驗 (the cutaneous rabbit experiment) 中 , 沿 著 一 位 受 試 者 手 臂 3 處 敲 打 , 譬 如 腕 部 敲 打 5 次 , 跟 著 在 肘 部 敲 2 次 , 最 後 在 上 臂 敲 3 次 。 受 試 者 感 受 到 規 律 有 序 等 距 移 動 的 敲 打 , 好 似 一 個 小 動 物 沿 著 他 們 的 手 臂 跳 躍 。 隨 著 第 二 次 敲 打 就 有 從 腕 部 開 始 「 離 去 」 的 感 覺 , 但 如 果 上 方 敲 打 還 未 釋 出 的 話 , 所 有 5 次 腕 部 敲 打 都 在 腕 部 被 感 覺 。 它 好 像 意 味 著 大 腦 事 先 知 道 , 沿 著 手 臂 會 ( 或 不 會 ) 一 再 有 敲 打 。

在 色 動 效 應 (“color phi” effect) 中 , 一 個 紅 點 在 一 個 螢 幕 左 角 短 暫 出 現 , 在 停 止 後 , 一 個 綠 點 跟 著 在 右 角 出 現 。 觀 察 者 報 說 一 個 點 來 回 走 動 , 顏 色 會 在 中 途 橫 過 時 改 變 ( 圖 1) 。 大 腦 是 否 事 先 就 知 道 這 個 點 將 要 變 成 那 一 種 顏 色 ?

有 關 時 間 及 精 神 事 件(mental events)最 難 解 的 實 驗 也 許 就 是 Benjamin Libet 及 其 同 仁 在 1960 到 1970 年 所 做 的 研 究 。 他 們 對 意 識 清 醒 且 肯 合 作 的 病 人 進 行 局 部 麻 醉 的 腦 手 術 , 病 人 的 大 腦 是 裸 露 的 。 在 這 些 病 人 中 ,Libet 能 刺 激 那 些 對 應 到 每 個 病 人 手 皮 膚 的 體 覺 皮 質 特 區 ( 中 央 後 回 ) ( 圖 2) , 並 將 這 些 資 料 存 取 , 鑑 別 , 記 錄 。 他 發 現 皮 質 的 體 覺「 手 」區 的 直 接 電 刺 激 會 造 成 腦 電 活 動( 直 接 皮 質 反 應,DCR,direct cortical response due to neuronal dendritic activity, 由 於 神 經 元 樹 突 活 動 產 生 的 直 接 皮 質 反 應 )。這 會 隨 後 造 成 向 手 確 認 的 意 識 感 覺,但 也 只 在 一 連 串 延 續 500 毫 秒 的 閾 級 脈 衝( 以 及 直 接 皮 質 反 應 活 動 ) 之 後 才 有 可 能 。 這 種 從 直 接 皮 質 刺 激 到 產 生 意 識 經 驗 (Libet 的 500 毫 秒 ) 的 不 間 斷 延 續 電 活 動 的 需 求 是 由 Amassian et al., Ray et al., Pollen 及 其 他 人 所 確 定 的 。

但 什 麼 是 正 常 的 感 覺 ? 手 或 他 處 的 單 一 閾 值 層 級 的 刺 激( 閾 級 刺 激 ),好 像 同 時 有 意 識 地 感 受 到 ; 當 我 們 碰 觸 某 物 時 , 並 無 500 毫 秒 的 延 遲 發 生 。 在 大 腦 體 覺 皮 質 內 , 位 在 手 皮 膚 處 之 閾 級 刺 激 , 在 皮 膚 刺 激 後 之 10 到 30 毫 秒 , 會 造 成 一 個 初 級 誘 發 電 位 (primary evoked potential) ( EP) , 隨 後 跟 著 數 百 毫 秒 的 不 間 斷 活 動 , 甚 似 Libet 的 直 接 皮 質 反 應 (DCR)。 但 初 級 誘 發 電 位 對 產 生 意 識 經 驗 所 需 的 量 是 不 夠 的 : 在 感 覺 路 徑 中 被 送 出 到 次 皮 質 腦 區 的 單 一 刺 激 造 成 一 個 無 意 識 經 驗 或 無 延 續 活 動 的 初 級 誘 發 電 位 。 次 閾 值 皮 膚 刺 激 造 成 一 個 初 級 誘 發 電 位 , 但 無 延 續 的 皮 質 活 動 , 亦 無 意 識 經 驗 。 在 一 般 麻 醉 下 , 任 何 一 種 的 皮 膚 刺 激 能 造 成 一 個 初 級 誘 發 電 位 , 但 沒 有 持 續 進 行 的 皮 質 活 動 , 亦 沒 有 無 意 識 經 驗 的 發 生 。

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二○○九年佛學與人生學術研討會—佛法、科學與生命教育 逢甲大學人文社會學院 / 98 年 11 月 21 日

反 之 , 延 續 的 皮 質 活 動 (Libet 的 500 毫 秒 ), 對 意 識 經 驗 而 言 , 是 即 充 分 而 又 必 要 的 條 件 , 但 因 缺 少 一 個 初 級 誘 發 電 位 , 所 以 只 能 產 生 延 遲 的 意 識 經 驗 。

Libet 的 直 接 皮 質 反 應 DCR 病 人 ( Amassian et al., Ray et al., 也 是 ) 有 皮 膚 刺 激 ~500 毫 秒 延 遲 的 意 識 經 驗 , 該 刺 激 並 沒 有 一 連 串 脈 衝 造 成 的 初 級 誘 發 電 位 傳 送 到 皮 質 。 Libet 認 為 對 意 識 經 驗 而 言 , 500 毫 秒 延 續 的 皮 質 活 動 是 不 可 少 的 條 件 ―NCC, 或 意 識 的 神 經 相 關 物 。 以 近 乎 立 即 的 意 識 經 驗 為 目 的 的 初 級 誘 發 電 位 是 必 要 的 ( 但 不 充 分 ) 。 初 級 誘 發 電 位 及 延 續 活 動 在 一 起 時 才 能 產 生 近 乎 立 即 的 意 識 經 驗 。. 但 若 意 識 經 驗 的 神 經 相 關 物 被 延 遲 500 毫 秒,我 們 對 感 覺 事 件 是 如 何 /為 何 好 像 幾 乎 立 即 感 受 到 ? 如 Dennett 提 議 的( 下 一 節 2.3),難 道 我 們 是 活 在 過 去,但 只 記 得( 虛 幻 地 )生 存 在 此 處 及 現 在 嗎 ? 為 了 討 論 這 個 問 題,Libet 及 其 同 僚 提 出 並 測 試 一 個 頗 為 離 奇 的 假 說―一 個 刺 激 的 感 受 確 實 為 了 大 腦 活 動 延 遲 了 500 毫 秒 , 但 在 刺 激 後 10~ 30 毫 秒 , 卻 又 主 觀 地 逆 時 向 初 級 誘 發 電 位 去 確 認 。 實 驗 時 , 病 人 接 受 二 種 刺 激 , 一 為 手 區 皮 質 的 直 接 刺 激 , 另 一 為 在 手 上 真 正 的 皮 膚 刺 激 。 雖 然 這 二 者 都 是 手 的 感 受 , 但 品 質 上 有 不 同 , 所 以 病 人 能 夠 區 分 它 們 。 接 受 刺 激 的 兩 個 位 置 雖 靠 得 很 近,但 時 間 不 同( 如 在 1 秒 內 ),病 人 被 問 那 一 個 最 先 感 覺 。 病 人 說 從 皮 膚 生 的 感 覺 比 誘 發 皮 質 生 的 感 覺 來 得 早 , 即 使 在 皮 質 刺 激 之 後 , 皮 膚 脈 衝 被 耽 擱 了 數 百 毫 秒 。 只 有 當 皮 膚 脈 衝 在 皮 質 刺 激 開 始 之 後 約 500 毫 秒 , 病 人 才 說 同 時 感 覺 到 二 個 刺 激 。 被 誘 發 的 皮 膚 經 驗 沒 有 出 現 耽 擱 。 皮 質 引 發 的 經 驗 比 起 由 皮 膚 引 發 的 感 覺 是 延 遲 了 500 毫 秒 。 因 此 , 由 皮 膚 引 發 及 皮 質 引 發 的 感 覺 , 二 者 都 需 要 500 毫 秒 的 皮 質 處 理 , 但 是 由 皮 膚 引 發 的 感 覺 是 有 近 乎 立 即 的 經 驗 。 然 而 , 不 同 於 皮 質 引 發 的 經 驗 , 由 皮 膚 引 發 的 感 覺 會 有 一 個 初 級 誘 發 電 位 標 記 。 這 樣 的 不 同 是 真 的 嗎 ?

為 了 調 查 這 個 問 題,Libet 開 始 研 究 在 病 人 丘 腦 下 方 的 內 側 丘 系( medial lemniscus) 植 入 電 極 ( 為 了 醫 療 目 的 ) , 也 就 是 說 , 位 在 從 手 到 皮 質 途 中 的 腦 感 覺 通 路 。 他 準 確 算 出 內 側 丘 系 的 刺 激 , 只 在 刺 激 及 皮 質 活 動 500 毫 秒 之 後 , 能 產 生 意 識 經 驗 。 但 內 側 丘 系 刺 激 不 像 直 接 皮 質 刺 激( 而 像 皮 膚 刺 激 )產 生 初 級 誘 發 電 位 。 然 後 ,Libet 及 他 的 同 僚 進 行 另 一 組 實 驗 , 手 刺 激 與 內 側 丘 系 刺 激 的 比 較 , 把 這 二 個 刺 激 在 各 樣 不 同 的 時 間 間 距 耦 合 。 他 們 發 現 與 皮 膚 刺 激 相 比 時 , 內 側 丘 系 刺 激 並 沒 有 延 遲 。 但 病 人 的 內 側 丘 系 刺 激 在 滿 500 毫 秒 刺 激 之 前 若 被 中 斷 的 話 , 他 們 是 無 所 感 覺 的 。 因 此 , 要 產 生 意 識 經 驗 , 延 續 的 皮 質 活 動 是 必 要 的 , 而 要 產 生 近 乎 立 即 的 主 觀 經 驗 , 初 級 誘 發 電 位 元 是 必 要 的 。 Libet 得 到 下 列 結 論 :

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休) 為 了 達 到 神 經 元 充 裕 量 意 識 感 受 需 要 腦 活 動 ~ 500 毫 秒 。 資 訊 會 逆 時 足 足 500 毫 秒 向 初 級 誘 發 電 位 去 確 認 ―在 周 邊 刺 激 後 10 到 30 毫 秒 ― 為 了 要 產 生 近 乎 立 即 的 意 識 感 受 。 Libet 的 結 果 及 結 論 一 再 被 重 複 挑 戰 過 , 但 其 正 確 性 從 未 被 駁 倒 。 2.3 嚴 肅 看 待 逆 時 確 認 我 們 要 如 何 來 解 決 這 些 時 間 異 例 的 問 題 呢 ? 色 動 效 應 顯 然 「…留 給 我 們 , 要 在 回 顧 建 構 理 論 及 確 信 有 神 力 之 間 , 做 一 個 選 擇 」。 Daniel Dennett 在 多 重 草 圖 模 型 的 環 境 中 選 擇 回 顧 建 構,在 此 模 型 中,感 官 輸 入 及 認 知 處 理 會 在 不 斷 訂 正 下 製 造 出 草 擬 內 容 。 一 個 確 定 的 , 最 終 版 便 被 插 進 記 憶 內 , 騎 在 從 前 的 草 圖 上 。 一 個 關 鍵 特 徵 是 : 意 識 ( 譬 如 , 屬 於 一 個 特 別 的 感 受 ) 並 不 是 在 某 一 特 定 瞬 間 發 生 , 而 是 隨 意 發 生 的 , 就 像 名 譽 遭 受 攻 擊 或 戰 爭 何 時 會 結 束 都 是 隨 意 發 生 一 樣 。 大 腦 會 回 顧 式 地 去 創 造 出 內 容 或 判 斷 , 就 像 在 色 動 實 驗 中 的 干 擾 移 動 一 樣 。

依 據 回 顧 建 構 (retrospective construction) (我 假 設 ): a) 網 球 員 潛 意 識 地

(unconsciously)看 球 及 擊 球 , 但 有 意 識 地 記 得 看 球 及 擊 球 。 b)物 件 或 事 件 的 感 覺 成 員 不 是 同 步 被 感 受 到,但 都 同 步 被 記 得。c)在 臂 感 跳 動 實 驗 中,受 試 者 感 受 到 腕 被 敲 , 然 後 肘 被 敲,然 後 上 臂 被 敲,但 卻 記 得 一 序 列 均 勻 的 敲 打 節 奏。d)在 燈 色 跳 動 現 象 中 , 觀 察 者 看 到 左 邊 的 紅 點 , 然 後 看 到 右 邊 的 綠 點 , 但 卻 記 得 紅 點 移 動 及 紅 點 在 中 途 改 變 顏 色 。 因 此 依 據 Dennett 及 其 他 人 , 順 暢 的 即 時 意 識 經 驗 是 一 個 被 編 輯 的 建 構 ―一 個 幻 覺 。Dennett 及 Kinsbourne 想 要 否 定 Libet 的 發 現 變 得 益 發 困 難 , 只 能 描 述 Libet et al. 研 究 報 告 為 「 有 意 思 , 但 不 得 要 領 」。

Libet 進 行 其 他 與 意 志 力 ( volition) 有 關 的 實 驗 。 Kornhuber 及 Deecke 曾 記 錄 受 試 者 的 前 運 動 皮 質 , 在 沒 有 事 先 告 知 的 情 況 下 , 受 試 者 被 要 求 隨 意 移 動 他 們 的 手 指 。 Kornhuber 及 Deecke 發 現 受 試 者 在 手 指 動 作 前 , 已 有 800 毫 秒 的 電 活 動 , 此 活 動 被 稱 為 預 備 電 位 (readiness potential)。 Libet et al.重 複 此 實 驗 , 但 也 要 求 受 試 者 , 在 意 識 到 決 定 移 動 手 指 時,要 把 此 決 定 的 剎 那 時 間 正 確 地 按 下 記 錄。此 決 定 移 動 手 指 的 時 刻 , 大 約 在 手 指 動 作 前 200 毫 秒,手 指 動 作 的 時 間 是 在 預 備 電 位 之 後 數 百 毫 秒。Libet 結 論 指 出 , 許 多 好 似 有 意 識 的 動 作 , 是 由 無 意 識 歷 程 (nonconsious processes) 起 動 的 。 Libet 不 認 為 意 志 力 有 逆 時 確 認,因 為 在 他 的 感 覺 實 驗 中,提 前 發 生 被 栓 在 初 級 感 覺 的 誘 發 電 位 , 同 時 也 沒 有 那 樣 的 標 識 存 在 於 自 發 性 手 指 動 作 實 驗 中 。 然 而 , 對 刺 激 ( 擊 球,選 擇 一 句 話 中 某 辭 彙 )回 應 的 自 願 動 作 確 有 那 樣 的 標 誌,就 像 在 同 步 事 件 中 , 會 把 時 間 不 同 步 的 感 受 成 員 統 整 一 樣。Libet 不 認 為 逆 時 確 認 有 真 正 時 間 倒 置 的 暗 示 ,

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二○○九年佛學與人生學術研討會—佛法、科學與生命教育 逢甲大學人文社會學院 / 98 年 11 月 21 日 只 把 它 當 做 類 似 於 回 顧 建 構 的 一 種 現 象 而 已 。Libet 說 到 : 「…一 個 感 覺 節 奏 是 主 觀 地 被 確 認 …而 不 是 有 意 識 的 感 覺 本 身 逆 時 跳 躍 …主 觀 經 驗 的 內 容…是 藉 較 早 節 奏 信 號 的 確 認 來 修 改 的 。 」 但 落 後 於 實 相 (reality) 半 秒 鐘 的 意 識 , 使 意 識 變 得 十 分 不 重 要 ( 及 幻 覺 的 )。 我 們 會 是 ( 以 T. H. Huxley 口 氣 )「 無 助 的 旁 觀 者 」。 感 受 變 得 只 是 由 不 相 連 事 件 編 輯 記 憶 的 一 種 噪 音 , 對 許 多 好 似 有 意 識 的 動 作 而 言 , 這 樣 的 意 識 控 制 顯 然 太 晚 了 。 也 許 真 是 如 此 , 但 會 不 會 有 另 一 種 可 能 呢 ?

是 的 。 為 了 解 釋 Libet 的 結 果 , Roger Penrose 提 出 大 腦 逆 時 送 出 潛 意 識 的 量 子 資 訊 。 在 量 子 世 界 裏 , 時 間 是 對 稱 的 , 或 是 雙 向 的 ( 正 如 它 也 出 現 在 潛 意 識 的 夢 中 一 樣 ―第 6 節 ) 。 Aharonov 及 Vaidman 提 議 量 子 態 的 化 約 , 會 逆 時 送 出 量 子 資 訊 ; 但 這 樣 的 逆 時 確 認 (backward time referral) 只 是 對 量 子 糾 結 中 產 生 實 驗 觀 測 EPR 效 應 的 表 觀 解 釋 (apparent explanation)( 圖 3, 第 5.1 節 ) 。 量 子 資 訊 實 際 上 是 不 能 運 送 資 訊 的 , 因 此 , 量 子 資 訊 的 稱 呼 是 一 個 不 恰 當 的 名 稱 (Penrose 以 它 在 量 子 糾 結 中 所 扮 演 的 角 色 , 稱 它 為 「 子 結 」)。 子 結 ( quanglement) 僅 能 修 飾 古 典 資 訊 , 但 雖 只 是 修 正 , 在 EPR 實 驗 及 量 子 技 術 裡 確 有 極 大 的 意 義 ( 第 5 節 , 量 子 資 訊 處 理 )。 以 古 典 時 間 向 後 走 的 量 子 資 訊/子 結 也 受 因 果 違 反 律 的 約 束 , 亦 即 是 , 肇 因 於 可 觀 測 的 改 變 , 結 果 造 成 一 個 弔 詭 事 件 , 就 像 逆 時 去 殺 祖 先 , 以 便 達 到 阻 撓 你 出 生 的 目 的 一 樣。任 一 甚 至 可 能 被 觀 測 的 效 應 也 會 被 禁 止。然 而,在 意 識 當 下 , 修 飾 腦 內 現 有 資 料 的 量 子 資 訊/子 結 , 它 們 的 無 意 識 逆 時 確 認( 例 如 , 把 感 質 加 到 初 級 誘 發 電 位 , 去 影 響 選 擇 ) 是 不 會 違 反 因 果 律 的 , 因 為 在 它 們 發 生 之 前 這 些 效 應 是 看 不 見 的 。 在 大 腦 裡 的 潛 意 識 量 子 資 訊/子 結 的 逆 時 確 認,能 提 供 時 間 統 整 及 近 乎 立 即 的 感 受 及 近 乎 立 即 的 意 志 力 , 意 識 終 於 從 過 去 被 誤 以 為 是 幻 覺 附 帶 現 象 的 唯 物 主 義 觀 念 中 獲 得 重 生( 亦 即 是,根 據 來 自 不 久 將 來 所 諮 詢 的 感 覺 資 訊,能 作 出 近 乎 立 即 的 意 識 決 定 )。 這 種 事 是 如 何 實 際 發 生 的 , 將 在 第 7 節 加 以 討 論 , 但 在 下 面 一 節 , 我 們 將 先 討 論 , 意 識 的 神 經 相 關 物 可 能 發 生 的 地 點 。

參 、 意 識 的 神 經 相 關 物

3.1 大 腦 的 功 能 性 組 構 大 多 數 的 大 腦 活 動 是 無 意 識 的 ; 意 識 只 是 神 經 功 能 的 冰 山 一 角 。 許 多 大 腦 活 動― 例 如 , 被 腦 幹 調 節 的 自 主 功 能―從 來 就 未 曾 進 入 意 識 。 在 一 般 麻 醉 下 , 當 意 識 被 抹 除 時 , 無 意 識 腦 的 腦 波 圖(腦 電 波 , EEG)誘 發 電 位 雖 有 減 少 , 但 會 持 續 。 對 應 於 特 殊 精 神 狀 態 的 功 能 單 位 , 通 常 被 視 為 相 當 於 由 Donald Hebb 最 初 描 述 的

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休)

神 經 元 網 路 或 神 經 元 細 胞 集 團。Hebb 把 細 胞 集 團 描 寫 為 神 經 元 的 封 閉 的 困 果 環,它 可 藉 特 別 輸 入 被 點 燃 , 並 持 續 活 動 達 數 百 毫 秒 , 隨 即 跟 著 另 一 相 關 的 細 胞 集 團 會 點 燃 , 然 後 又 另 一 個 依 次 呈 現 相 位 序 列 地 傳 播 點 燃 下 去。Hebb 把 細 胞 集 團 描 述 為 數 千 個 神 經 元 的「 三 度 空 間 魚 網 」。在 任 一 時 刻,一 個 單 一 特 別 的 細 胞 集 團 就 會 是 意 識 的 神 經 相 關 物 (neural correlate of consciousness, NCC) 。

為 何 一 個 特 殊 的 細 胞 集 團 就 會 有 意 識 呢 ? 如 同 Susan Greenfield 的 震 央 模 型 , Dennett 的 多 重 草 圖 模 型 提 議,伴 隨 意 識 的 大 腦 活 動 除 能 與 潛 意 識 腦 活 動 屬 於 同 類 外 , 還 能 顯 露 出 它 的 本 來 面 目 。 代 表 一 個 特 別 整 套 內 容 的 一 個 神 經 細 胞 集 團 , 不 論 其 位 置 在 那 裡 , 假 如 它 的 活 動 是 以 某 種 形 式 的 競 爭 超 越 所 有 其 他 的 細 胞 集 團 , 那 它 就 嬴 得 進 入 意 識 的 獎 品 。 有 關 伴 隨 意 識 正 確 的 神 經 活 動 仍 有 待 說 明 。 全 面 工 作 空 間 理 論 (global workspace theory) 描 寫 它 很 可 能 發 生 於 : 以 協 調 方 式 交 互 連 接 的 多 重 特 化 的 大 腦 區 , 雖 然 協 調 方 式 是 可 以 多 變 。Bernie Barrs 介 紹 了 這 個 曾 被 Changeux & Dehaene 在 解 剖 學 上 詳 細 描 述 過 的 觀 念 。Crick & Koch 及 Edelman & Tononi 也 做 了 相 同 的 探 究 。

全 面 工 作 空 間 是 描 述 交 互 連 接 的 皮 質 神 經 元 中 的 一 個 的 水 平 層 , 它 夾 在 自 丘 腦 及 基 底 前 腦 由 下 而 上 的 上 升 輸 入 , 以 及 自 前 額 葉 皮 質 ( 譯 註 : 大 腦 處 理 痛 覺 經 驗 的 情 緒 和 認 知 區 域 )由 上 而 下,下 行 輸 出 的 執 行 功 能 之 間。由 下 而 上 的 輸 入 是 運 輸 感 覺 資 訊 , 也 運 輸 一 般 覺 醒 和 引 人 注 意 的 凸 顯 經 驗 , 諸 如 來 自 基 底 前 腦 輸 入 的 情 緒 內 容 。 由 上 而 下 的 影 響 是 把 意 外 的 特 徵 加 以 分 類 及 經 營 管 理 , 例 如 , 那 些 與 危 險 , 報 酬 等 有 關 的 。 由 下 而 上 及 由 上 而 下 的 兩 個 活 動 , 同 心 協 力 選 出 一 個 神 經 細 胞 集 團―一 個 特 別 亞 組 的 皮 質-皮 質 發 射 ―為 了 專 注 力 及 意 識,去 催 促 充 裕 活 動 以 便 使 細 胞 集 團 成 為 意 識 的 神 經 相 關 物 。 超 過 時 間 , 意 識 的 神 經 相 關 物 及 它 的 內 容 , 會 隨 著 神 經 元 和 細 胞 集 團 所 拼 湊 出 的 動 態 變 遷 臨 時 團 隊 而 改 變。全 面 工 作 空 間 模 型 演 示 了 一 個 能 調 節 意 識 的 功 能 結 構。 把 意 識 置 於 由 下 而 上 及 由 上 而 下 神 經 元 通 路 之 間 的 模 型 與 Ray Jackendoff 的 中 間 層 次 理 論 (the intermediate level theory) 一 致 , 它 指 出 我 們 即 不 正 常 地 知 道 純 感 覺 , 亦 不 知 道 純 觀 念 構 造 , 而 只 是 這 二 者 的 適 中 混 合 。 這 個 中 間 層 次 也 與 Jeffrey Gray 的 比 較 測 定 器 假 說 (comparator hypothesis) 一 致 , 它 指 出 意 識 是 把 一 個 歷 程 輸 出 , 此 歷 程 就 是 將 新 資 訊 ( 例 如 , 輸 入 的 , 由 下 而 上 的 ) 及 先 行 ( 執 行 的 , 由 上 而 下 的 ) 計 畫 做 一 比 較 。 來 自 視 覺 的 証 據 支 持 Jackendoff 的 主 張 及 全 面 工 作 空 間 理 論。輸 入 的 視 覺 資 訊 會 突 觸 傳 遞 於 丘 腦 內 , 並 發 射 大 多 數 未 經 處 理 資 料 至 位 於 後 枕 葉 皮 質 的 初 級 視 覺 區 VI。 然 後 從 VI 區 送 出 資 訊 向 前 到 視 覺 皮 質 的 其 他 區 域 , 例 如 能 認 識 形 狀 及 輪 廓 的 V2 區 , 可 以 感 受 顏 色 的 V4 區 以 及 可 以 偵 測 動 作 的 V5 區。這 些 及 其 他 次 級 視 覺 區 再 射 出 資 訊 到 前 額 葉 皮 質 區 進 行 分 類 和 計 畫。然 後 前 額 皮 質 區 再 將 資 訊 射 回 到 VI 及 其 他 視 覺 區 。

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Crick & Koch 主 張 視 覺 的 意 識 神 經 相 關 物 不 在 VI 區 , 也 不 在 額 前 葉 , 而 是 在 中 間 區 。 Jackendoff 則 認 為,VI 區 主 要 處 理「 未 受 到 概 念 說 明 影 響 的 純 感 覺 」。視 覺 意 識 發 生 於 夾 在 ( 但 也 可 能 是 包 含 在 )VI 區 及 前 額 皮 質 區 之 間 的 中 間 區 ―皮 質 -皮 質 發 射 的 變 換 細 胞 集 團 區 。 然 而 Zeki 表 示,在 任 何 特 徵 選 取 區 的 過 度 活 動 或 許 就 足 夠 其 本 身 將 該 特 徵 進 入 意 識 。 因 此 在 V4 區 的 單 獨 活 動 就 能 造 成 顏 色 經 驗 的 結 果 。 其 他 意 識 的 神 經 相 關 物 的 候 選 者 包 括 有 Jeffrey Gray 的 比 較 測 定 器 假 說 的 海 馬 , 以 及 Antonio Damasio 和 Jaak Panksepp 二 人 分 別 有 關 情 緒 核 心 意 識 主 張 的 腦 幹。因 此 當 意 識 普 遍 發 生 在 所 謂 的 一 個 全 面 性 工 作 空 間 時 , 意 識 也 可 能 出 現 在 較 為 局 部 和 也 許 分 開 的 區 域 。 有 關 意 識 如 何/為 何 發 生 在 任 何 區 域 的 問 題 仍 然 無 解。 究 竟 是 那 方 面 的 神 經 活 動 才 會 產 生 意 識 ? 3.2 大 腦 皮 質 及 神 經 元 細 胞 集 團 大 腦 皮 質 有 二 種 不 同 的 階 層 系 統。微 觀 而 言,第 四 層 接 受 來 自 丘 腦 的 初 級 感 覺 輸 入 所 以 第 四 層 等 於 位 在 底 部 。 撇 開 地 形 , 第 1-3 及 6 層 多 少 是 位 在 中 間 位 置 。 第 5 層 的 巨 大 錐 體 細 胞 ( 它 輸 送 皮 質 處 理 的 裁 決 到 次 皮 質 區 ) 則 是 在 此 階 層 系 統 的 上 層 。 上 面 的 這 種 微 觀 安 排 又 與 底 部 的 初 級 感 覺 區( 如 VI 之 於 視 覺 ),和 頂 部 的 前 額 葉 執 行 皮 質 區, 一 起 被 套 疊 成 一 個 較 大 尺 度 的 解 剖 階 層 系 統 。 與 Jackendoff 的 中 間 理 論 一 致 的 是 , 夾 在 遍 及 無 數 皮 質 區 內 的 許 多 型 神 經 元 的 變 換 細 胞 集 團 , 它 們 看 來 像 是 扮 演 意 識 神 經 相 關 物 的 角 色 。 主 要 藉 著 在 樹 突 形 態 內 的 交 替 導 向 去 提 高 突 觸 活 動 及 降 低 閾 值 進 行 特 別 迴 路 , 可 以 形 成 和 強 化 特 別 的 赫 比 細 胞 集 團 。 由 後 突 觸 改 變―突 觸 可 塑 性 ―鍛 鍊 出 來 的 細 胞 集 團 是 建 構 學 習 , 記 憶 及 意 識 神 經 相 關 物 的 理 論 機 制 的 基 礎 。 可 塑 性 之 機 制 包 括 後 突 觸 受 器 , 樹 突 刺 及 分 枝 型 的 適 中 幾 何 , 樹 突-樹 突 連 接 , 以 及 後 突 觸 電 位 的 遞 減 傳 導 的 修 改 次 數,敏 感 度 及 分 群。所 有 這 些 改 變 都 受 到 在 神 經 元 樹 突 內 部 構 造 細 胞 骨 架 的 調 節 。 3.3 軸 突 及 樹 突

自 從 Cajal 以 來 , 神 經 元 教 條 ( the neuron doctrine) 一 直 認 為 資 訊 是 從 軸 突 流 經 化 學 突 觸 到 達 樹 突 或 其 他 神 經 元 的 細 胞 本 體 。 因 興 奮 的 累 積 ( 藉 抑 制 抵 銷 ) , 當 後 突 觸 的 閾 值 適 宜 時 , 第 二 個 神 經 元 的 軸 突 發 射 , 隨 後 在 最 近 的 軸 丘 (axon hillock) 動 作 電 位 或 電 鋒 就 被 引 發 。 藉 鈉 離 子 流 穿 過 膜 管 腔 的 調 節 , 電 鋒 沿 著 軸 突 傳 輸 到 另 一 個 會 影 響 神 經 傳 遞 物 質 釋 放 的 突 觸 。 雖 然 在 下 流 處 它 們 也 許 會 分 枝 , 但 是 每 個 神 經 元 僅 具 一 個 軸 突 , 。 如 是 , 多 重 後 突 觸 輸 入 被 整 合 導 向 一 個 輸 出 , 這 便 是 電 鋒 的 全 有 或 全 無 的 發 射 。

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休) 電 鋒 可 藉 橫 過 或 通 過 附 近 軸 突 膜 的 電 極 而 被 量 化。如 此 我 們 會 知 道 電 鋒 的 頻 率( 以 及 可 能 的 樣 式 )與 刺 激 及/或 行 為 的 強 度 有 相 互 關 係 。 電 鋒 移 動 迅 速 並 且 巨 量 , 越 過 長 途 也 不 消 退 。 它 們 普 遍 被 認 為 是 大 腦 內 信 號 及 資 訊 傳 遞 的 主 要 方 法 , 因 此 電 鋒 就 像 是 意 識 的 流 通 貨 幣─神 經 密 碼 。 多 重 輸 入 被 整 合 到 一 個 閾 值 , 導 向 一 個 單 一 輸 出 的 這 種 概 念 , 非 常 適 合 用 電 腦 來 類 比 推 理 。 亦 即 是 , 電 鋒 = 位 元 ! 然 而 , 作 為 意 識 的 神 經 相 關 物 還 有 別 的 細 胞 層 級 的 候 選 者 。 在 頭 皮 或 腦 表 面 的 電 極 可 偵 探 到 大 多 數 錐 體 細 胞 的 樹 突 偶 極 電 位 , 它 具 有 軸 對 稱 , 亦 即 , 向 著 腦 表 面 垂 直 排 列 的 。 置 入 腦 部 的 電 極 主 要 偵 測 來 自 輻 射 對 稱 的 皮 質 中 間 神 經 元 的 局 部 電 場 電 位 (local field potentials, LFPs),大 多 由 樹 突-樹 突 間 隙 結 合 及 抑 制 化 學 突 觸 連 結。因 此, 在 腦 波 圖 及 LFPs 的 同 步 性 不 是 來 自 軸 突 電 鋒 , 而 是 來 自 樹 突 活 動 。 更 且 , 用 於 功 能 磁 共 振 成 像 (fMRI) 的 血 氧 水 準 依 賴 ( BOLD) 的 訊 號 , 它 廣 泛 地 被 認 為 能 代 表 與 意 識 有 關 的 神 經 代 謝 活 動 , 此 訊 號 與 局 部 電 場 電 位 元 的 交 流 會 比 軸 突 電 鋒 更 緊 密 。 有 人 曾 主 張 腦 部 的 複 合 電 磁 場 ( 廣 域 的 LFPs 及 表 面 電 位 ) 組 成 意 識 的 神 經 相 關 物 。 然 而 , 如 Koch 指 出 , 大 腦 的 電 磁 場 本 身 在 某 些 特 殊 情 況 言 就 是 一 個 粗 陋 和 不 勝 任 的 通 訊 方 式 。 在 其 他 方 面 , 產 生 LFPs 及 /或 表 面 電 位 的 樹 突 活 動 的 確 可 能 是 意 識 的 神 經 相 關 物 的 最 好 代 表 。Eccles 也 和 Pribram 一 樣 提 出 樹 突 是 以 軸 突 電 鋒 輸 送 意 識 結 果 的 方 式 來 主 導 意 識 的 。 粘 連 到 前 樹 突 受 器 的 神 經 傳 遞 物 質 會 改 變 橫 過 樹 突 膜 或 細 胞 體 膜 的 電 位,造 成 即 興 奮 或 抑 制 的 後 突 觸 電 位 (EPSPs, IPSPs) 和 在 某 些 情 況 的 樹 突 動 作 電 位 。 然 後 , 這 些 電 位 據 推 測 會 在 近 軸 丘 處 匯 集 成 膜 電 位 , 抵 達 閾 值 , 以 便 進 行 電 鋒 起 動 。. 然 而 , 觸 發 電 鋒 的 膜 電 位 整 合 並 非 樹 突 功 能 的 全 貌 。 有 些 皮 質 神 經 元 沒 有 軸 突 , 樹 突 是 與 其 他 樹 突 交 互 作 用 以 及 大 規 模 的 樹 突 活 動 可 以 在 沒 有 電 鋒 造 成 的 情 況 下 發 生 。 証 據 顯 示 在 局 部 樹 突 室 內 的 複 雜 邏 輯 運 算 公 式 , 訊 號 增 強 ( 如 , 在 枝 端 ) , 過 濾 及 改 變 軸 突 電 鋒 敏 感 度 。 低 於 電 鋒 閾 值 的 樹 突 膜 起 伏 ( 通 常 認 為 是 噪 音 ) 可 以 使 腦 部 廣 大 區 域 同 步 振 動 ! 樹 突 處 理 也 不 需 局 限 於 膜 電 位 。 許 多 後 突 觸 受 體 是 代 謝 型 的 , 把 訊 號 向 內 送 入 樹 突 細 胞 骨 架 , 使 酵 素 活 化 , 造 成 構 象 訊 號 及 沿 著 肌 動 蛋 白 絲 的 離 子 流 以 及 連 結 微 管 到 細 胞 骨 架 網 路 的 去 磷 酸 化 微 管 關 連 蛋 白 質 2( MAP2) 。 進 行 學 習 及 記 憶 時 需 要 MAP2 的 活 動 ,MAP2 活 動 是 樹 突 代 謝 能 量 的 最 大 消 費 者 。 細 胞 骨 架 內 的 改 變 會 調 整 突 觸 的 可 塑 性 。 樹 突 處 理 被 認 為 是 在 整 體 全 有 或 全 無 經 由 軸 突 輸 出 的 制 約 下 , 及 樹 突 處 理 的 存 在 被 認 為 只 為 觸 發 軸 突 電 鋒 。 但 此 兩 個 假 說 都 未 被 証 實 。 樹 突 內 部 處 理 之 全 貌 雖 未 知 , 但 它 的 能 力 是 巨 大 的 。 例 如 突 觸 活 動 造 成 在 樹 突 刺 內 醣 解 產 生 ATP, 此 能 量 可 被 用 於 離 子 通 道 及 蛋 白 質 合 成 以 及 訊 號 之 傳 遞 進 入 樹 突 細 胞 骨 架 。 因 此 ,Kasischke & Webb

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二○○九年佛學與人生學術研討會—佛法、科學與生命教育 逢甲大學人文社會學院 / 98 年 11 月 21 日 提 議 , 大 腦 功 能 可 能 「…在 較 高 時 域 及 較 小 空 域 尺 度 上 進 一 步 被 精 緻 化 」。 圖 4 顯 示 a) 一 個 真 實 的 具 有 多 重 的 樹 突 錐 體 神 經 元 ; 二 個 進 入 軸 突 ( incoming axons)突 觸 在 2 個 不 同 的 樹 突( 一 個 錐 體 神 經 元 似 乎 具 有 數 千 個 這 類 的 進 入 突 觸 ), b) 一 個 漫 畫 神 經 元 具 2 個 軸 突 輸 入 ( axonal inputs) 突 觸 於 一 個 細 胞 本 體 ( 如 功 能 主 義 者 模 型 的 推 測 ) , 及 c) 一 個 具 有 3 個 樹 突 ( 以 及 2 個 進 入 突 觸 incoming synapses) 的 更 精 緻 的 漫 畫 神 經 元 顯 示 內 部 的 細 胞 骨 架 。 圖 5 顯 示 這 種 形 式 的 漫 畫 神 經 元 具 有 一 個 化 學 突 觸 及 樹 突-樹 突 間 隙 接 合 。 3.4 神 經 同 步 性 證 據 支 持 意 識 及 同 步 活 動 之 間 的 相 關 性。從 頭 皮,大 腦 表 面 或 置 入 電 極 的 電 記 錄 顯 示 , 由 LFPs 或 表 面 電 位 造 成 在 各 種 頻 率 的 腦 波 圖 都 是 同 步 活 動 。 在 這 些 當 中 , 所 謂 的 在 30 及 70 赫 茲 之 間 的 珈 瑪 頻 率 與 專 注 力 及 意 識 有 最 好 的 相 關 性 。 Gray & Singer 在 強 烈 依 賴 專 一 視 覺 刺 激 的 貓 視 覺 皮 質 的 各 個 LFPs 裡 發 現 同 調 振 動 。 雖 然 同 步 性 發 生 在 30 及 70 赫 茲 的 範 圍 內 , 但 此 現 象 已 成 眾 所 皆 知 的 同 調 40 赫 茲 。

隨 著 Vonder Malsburg 有 關 同 步 神 經 能 夠 解 決 統 整 問 題 的 提 議,von der Malsburg & Singer, Crick & Koch , Varela 及 其 他 人 提 出 任 何 特 別 意 識 內 容 的 神 經 相 關 物 是 一 個 神 經 元 的 細 胞 集 團 同 調 地 興 奮 於 40 赫 茲 或 附 近 。 Varela 簡 明 地 觀 察 到 每 當 被 相 隔 腦 區 促 發 的 成 員 過 程 被 整 合 成 意 識 時 , 神 經 同 步 性 便 會 運 轉 。 在 珈 瑪 頻 率 範 圍 的 神 經 同 步 性 已 在 許 多 動 物 研 究 中 被 觀 察 到 , 這 些 研 究 如 利 用 多 重 單 位 頭 皮 , 表 面 及 植 入 電 極 。 他 們 示 範 的 同 步 性 發 生 在 皮 質 區 , 腦 半 球 及 會 反 映 知 覺 完 形 標 準 及 實 作 的 感 覺/運 動 模 組 三 處 裡 面 及 各 處 。 在 利 用 頭 皮 腦 波 圖 及 腦 磁 波 (MEG) 人 體 的 研 究 中 , 在 整 合 及 統 整 方 面 , 大 多 數 支 持 作 為 同 步 的 角 色 。 珈 瑪 同 步 性 與 下 列 有 相 關 性,聲 音 及 語 言 刺 激 的 感 受, 動 眼 期 的 作 夢 態, 專 注 力,工 作 記 憶 , 臉 部 認 知,體 覺 及 視 覺 元 素 統 整 為 單 一 的 認 知,以 同 步 性 的 幅 度 隨 著 刺 激 重 複 而 遞 減 。 伴 同 一 般 麻 醉 開 始 的 意 識 喪 失 的 特 點 是 珈 瑪 腦 波 圖(腦 電 波 )活 動 的 降 低 , 當 病 人 醒 來 時 , 他 的 腦 電 波(腦 波 圖 )才 又 恢 復 。 有 些 人 體 研 究 未 能 支 持 在 感 覺 及 認 知 方 面 的 神 經 同 步 。Menon et al.發 現 珈 瑪 同 步 局 限 於 皮 質 表 面 少 於 2 cm 的 區 域,因 此 他 反 對 長 距 同 調。然 而 僅 測 驗 一 個 7 cm x 7 cm 區 域 的 研 究 及 其 他 的 研 究 顯 示 同 步 性 在 中 間 範 圍 下 滑 , 但 在 長 程 距 離 時 又 再 出 現 。 有 些 矛 盾 會 因 所 用 方 法 不 同 而 發 生 。 但 整 體 而 論 , 珈 瑪/同 調 40 赫 茲 還 是 意 識 最 好 的 電 生 理 相 關 物 。 珈 瑪 同 調 是 如 何 被 調 節 ? 超 越 大 距 離 的 同 調 , 在 有 些 情 形 , 發 生 在 多 重 皮 質 區 及 兩 個 腦 半 球 , 顯 示 零 , 或 接 近 零 相 位 落 後 (zero, or near-zero phase lag)。 有 意 義 的 相 位 落 後 定 可 從 軸 突 導 引 速 度 及 突 觸 輸 導 的 耽 擱 中 被 期 待 。

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休) 沒 有 證 據 支 持 對 等 的 軸 突 電 鋒 可 以 充 當 珈 瑪 同 步 的 源 頭 。 正 如 Koch 所 指 : 「 在 LFPs 的 珈 瑪 振 盪 能 慣 例 地 都 能 被 觀 察 到 , 但 當 記 錄 多 重 神 經 元 活 動 ( 那 就 是 , 鄰 近 細 胞 的 總 合 電 鋒 ) 時 , 則 較 少 觀 察 到 。 偵 測 這 些 在 各 個 神 經 元 電 鋒 樣 式 的 韻 律 已 証 實 比 較 有 問 題…」。 有 一 篇 嚴 厲 的 評 論 , 其 結 論 僅 因 依 據 電 鋒 活 動 缺 少 同 調 性 , 就 將 同 步 與 時 間 統 整 ( 及 意 識 ) 的 關 係 加 以 拼 棄 , 這 種 作 法 , 就 像 傾 倒 洗 澡 水 之 同 時 , 把 嬰 兒 也 一 起 倒 掉 一 樣 。 然 而 許 多 研 究 已 顯 示 出 珈 瑪 頻 率 是 藉 樹 突 間 隙 接 合 的 電 突 觸 來 達 到 同 步 的 。 進 行 測 定 貓 視 覺 皮 質 多 重 區 域 的 電 鋒 及 樹 突 LFPs 時 , Fries et al.表 示 視 覺 認 知 所 對 應 的 是 發 自 LFPs 的 珈 瑪 腦 電 波 , 而 不 是 電 鋒 。 圖 6, 是 依 據 軸 突 電 鋒 及 化 學 突 觸 來 顯 示 一 個 卡 通 神 經 元 網 路 。 興 奮 /資 訊 流 過 網 路 ; 沒 有 同 調 。 圖 7 顯 示 一 個 被 間 隙 -接 合 -連 結 的 神 經 元 網 路 ( 一 個 超 神 經 元 , 包 含 膠 細 胞 ) 具 有 連 續 的 膜 及 細 胞 質 。 遍 及 超 神 經 元 之 樹 突 膜 被 同 調 地 興 奮 起 來 。 3.5 間 隙 接 合 的 細 胞 集 團 ─「 超 神 經 元 」 間 隙 接 合 , 或 電 突 觸 , 是 相 鄰 細 胞 之 間 的 直 接 通 道 , 它 是 由 含 有 一 類 蛋 白 質 名 為 連 接 蛋 白 (connexins) 的 一 對 接 環 組 成 。 間 隙 接 合 發 生 於 神 經 元 樹 突 之 間 , 軸 突 與 軸 突 之 間 , 神 經 元 與 膠 細 胞 之 間 , 膠 細 胞 之 間 , 以 及 軸 突 與 樹 突 之 間―是 繞 過 化 學 突 觸 的 另 一 通 路 。 離 子 , 養 分 及 其 他 物 質 通 過 這 些 打 開 的 間 隙 , 所 以 由 間 隙 接 合 聯 接 而 成 的 神 經 元 有 著 連 續 性 的 膜 表 面 , 也 有 連 續 性 的 細 胞 質 內 部 。 由 間 隙 接 合 連 接 的 神 經 元 就 具 有 電 耦 合 , 同 步 去 極 化 以 及 「 行 為 像 一 個 巨 大 神 經 元 」 的 特 性 。 在 初 期 的 發 育 中 , 間 隙 接 合 是 與 錐 體 細 胞 彼 此 連 接 的 , 也 與 非 錐 體 神 經 元 連 接 , 而 在 皮 質 迴 路 形 成 時 期 是 與 膠 細 胞 連 接 。 之 後 , 皮 質 間 隙 接 合 的 數 目 開 始 減 少 , 所 以 間 隙 接 合 被 認 為 與 認 知 或 意 識 有 關 。 然 而 , 許 多 研 究 顯 示 間 隙 接 合 一 直 有 意 義 地 宿 存 在 成 體 的 哺 乳 類 大 腦 內 。 此 外 , 在 成 人 大 腦 的 皮 質 中 間 神 經 元 的 間 隙 接 合 迴 路 會 調 整 珈 瑪 腦 電 波/同 調 40 赫 茲 以 及 其 他 的 同 步 活 動 。 在 哺 乳 類 大 腦 中 目 前 至 少 有 10 個 不 同 的 連 接 蛋 白 被 發 現,而 它 們 的 位 置 及 功 能 是 動 態 的 。 單 獨 一 個 神 經 元 可 以 有 極 多 的 間 隙 接 合 , 其 中 只 有 一 些 是 隨 時 開 通 的 , 其 他 大 多 數 都 受 細 胞 骨 架 微 管 及/或 受 到 經 由 G-蛋 白 質 代 謝 型 受 器 活 動 磷 酸 化 作 用 的 調 節 而 迅 速 開 閉 。 因 此 間 隙 接 合 網 路 至 少 像 化 學 突 觸 所 精 製 的 網 路 一 樣 既 動 態 又 有 突 變 性 , 此 外 間 隙 接 合 網 路 還 包 括 了 膠 細 胞 成 員 。 間 隙 接 合 網 路 滿 足 了 成 為 赫 比 細 胞 集 團 (Hebbian assemblies) 的 準 則 , 具 有 同 步 興 奮 的 額 外 優 勢 。 由 間 隙 -接 合 -連 結 的 神 經 元 ( 及 膠 細 胞 ) 的 網 路 已 被 稱 為 超 神 經 元 (hyperneurons)。 有 關 皮 質 抑 制 中 間 神 經 元 的 研 究 , 是 特 別 選 用 由 間 隙 接 合 聯 接 20 到 50 個 細 胞 的 中 間 神 經 元 來 研 究 。 許 多 中 間 神 經 元 有 雙 重 突 觸―即 是 , 當 相 同 的 二 個 中 間 神 經 元 分

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享 樹 突-樹 突 的 間 隙 接 合 的 時 候,它 們 的 軸 突 會 在 另 一 中 間 神 經 元 的 樹 突 上 形 成 抑 制 的 GABA 化 學 突 觸。在 各 個 皮 質 半 球 內,中 間 神 經 元 間 隙 接 合 網( interneuron gap junction networks) 的 範 圍 ―所 謂 超 神 經 元 ―其 內 可 形 成 一 個 「 巨 大 」 連 續 的 綜 合 囊 (syncytium), 並 無 明 顯 限 制 。 有 關 間 隙 接 合 超 神 經 元 是 否 涉 入 初 級 神 經 元 如 在 成 熟 大 腦 的 錐 體 細 胞 , 以 及 是 否 延 伸 到 兩 個 腦 半 球 的 問 題 仍 不 清 楚。然 而 Venance et al.顯 示 間 隙 接 合 存 在 於 幼 年 老 鼠 大 腦 的 中 間 神 經 元 及 興 奮 神 經 元 之 間。海 馬 體 切 片 的 錐 體 細 胞 顯 現 出 軸 突-軸 突 的 間 隙 接 合 的 耦 合 性 , 也 顯 現 出 膠 細 胞 在 許 多 化 學 突 觸 中 會 把 軸 突 及 樹 突 一 起 包 住 。 因 此 神 經 元-膠 細 胞 -神 經 元 的 間 隙 接 合 能 供 給 化 學 突 觸 另 一 個 自 我 作 為 超 神 經 元 內 的 連 結 。 產 生 同 步 α 及 θ 皮 質 活 動 的 丘 腦 -皮 質 細 胞 是 藉 間 隙 接 合 在 丘 腦 內 被 連 接 的,所 以 丘 腦 -皮 質 的 投 射 ( 或 穿 越 -腦 胼 胝 體 通 路 ) 能 與 二 半 球 在 超 神 經 元 內 耦 合 , 以 便 進 行 兩 側 同 步 性 。 理 論 上 , 所 有 大 腦 的 神 經 元 及 膠 細 胞 都 能 藉 間 隙 接 合 連 結 在 一 起 。 然 而 , 太 多 主 動 活 躍 的 間 隙 接 合 及 近 乎 全 部 的 同 步 性 ( 例 如 , 像 在 癲 癇 ) 會 降 低 大 腦 的 資 訊 處 理 能 力 。 每 一 神 經 元 有 3 個 以 上 的 主 動 活 躍 的 間 隙 接 合 ( 意 即 , 與 三 個 不 同 神 經 元 或 膠 細 胞 相 連 )會 將 整 個 大 腦 連 接 成 一 個 單 一 的 超 神 經 元 拓 撲 學。因 此 修 剪 及 稀 疏 是 需 要 的 。 為 達 到 本 文 目 的 , 超 神 經 元 泛 指 被 間 隙 接 合 相 連 的 皮 質 中 間 神 經 元 , 膠 細 胞 , 如 錐 體 細 胞 的 初 級 皮 質 神 經 元,以 及 也 許 諸 如 能 延 伸 遍 及 二 個 腦 半 球 及 次 皮 質 區 的 視 丘-皮 質 神 經 元 。 藉 間 隙 接 合 調 節 的 全 腦 珈 瑪 同 步 性 是 最 好 的 電 生 理 意 識 的 神 經 相 關 物 。 一 個 合 乎 邏 輯 的 最 終 結 論 , 就 是 間 隙 接 合 網 路―超 神 經 元 ―是 細 胞 級 的 意 識 神 經 相 關 物 。 它 真 能 有 助 於 解 答 意 識 是 什 麼 嗎 ? 間 隙 接 合 超 神 經 元 的 關 鍵 特 徵 是 連 續 的 樹 突 膜 , 它 能 同 調 地 去 極 化 。 另 一 項 關 鍵 特 徵 就 是 連 續 的 細 胞 質 內 部 。 3.6 意 識 神 經 相 關 物 的 新 視 野 ―神 經 元 內 部 及 細 胞 骨 架 以 腦 為 基 礎 的 神 經 元 的 輸 入-輸 出 活 動 包 含 突 觸 可 塑 性,離 子 傳 導,神 經 傳 遞 物 質 泡 囊 (neurotransmitter vesicle) 的 運 輸 /分 泌 , 及 間 隙 接 合 調 節 ―所 有 都 受 到 名 為 細 胞 骨 架 的 絲 狀 蛋 白 聚 合 體 的 內 部 神 經 元 網 路 的 控 制。若 簡 單 的 輸 入-輸 出 活 動 才 能 完 全 描 述 神 經 功 能 , 那 麼 更 微 粒 的 細 節 就 不 足 道 了 。 但 簡 單 的 輸 入-輸 出 活 動 ―其 神 經 元 充 當 開 關 角 色―其 實 只 是 一 種 猜 測 , 同 時 也 是 對 神 經 元 真 實 活 動 及 能 力 的 最 遜 色 的 模 擬 。 為 了 正 確 地 量 度 單 一 神 經 元 功 能 如 何 可 以 超 過 簡 單 的 輸 入-輸 出 活 動,我 們 想 到 單 細 胞 生 物 草 履 蟲(paramecium)。 那 些 細 胞 遊 起 來 幽 雅 , 它 們 躲 避 障 礙 及 掠 食 者 , 它 們 尋 找 食 物 及 性 伴 侶 進 行 性 關 係 。 它 們 也 能 學 習 ; 若 置 於 吸 管 內 , 它 們 就 逃 走 , 當 被 放

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休) 回 吸 管 內 , 就 逃 得 更 快 。 像 這 樣 的 沒 有 突 觸 連 接 的 單 細 胞 , 這 些 行 為 、 學 習 、 記 憶 它 們 是 怎 麼 做 到 的 ? 考 慮 到 像 這 樣 的 單 細 胞 生 物 似 乎 都 具 有 智 力 的 活 動 , 著 名 的 神 經 科 學 家 C. S. Sherrington 因 而 推 測 : 「 單 細 胞 生 物 內 雖 然 沒 有 屬 於 神 經 的 痕 跡 , 但 細 胞 骨 架 也 許 可 以 充 當 神 經 的 角 色 」。 若 細 胞 骨 架 真 是 原 生 動 物 的 神 經 系 統 的 話 , 它 又 能 為 神 經 元 做 些 什 麼 ?

肆 、 神 經 元 的 細 胞 骨 架

4.1 微 管 及 神 經 元 內 的 網 路 神 經 元 的 形 狀 , 構 造 , 生 長 和 功 能 是 由 它 們 的 細 胞 骨 架 (cytoskeleton), 絲 狀 蛋 白 聚 合 物 之 內 部 鷹 架 來 決 定 , 鷹 架 包 括 微 管 (microtubules), 肌 動 蛋 白 絲 ( actin) 及 中 間 絲 (intermediate filaments)。 浸 埋 在 肌 動 蛋 白 內 並 由 微 管 關 連 蛋 白 ( MAPs) 交 互 連 結 的 硬 直 微 管 (MTs) 會 形 成 一 個 自 我 支 持 , 動 態 的 張 拉 整 體 網 路 ( dynamic tensegrity network)。 細 胞 骨 架 也 包 括 能 策 劃 有 絲 分 裂 以 微 管 為 基 礎 名 為 中 心 粒 的 胞 器 , 有 膜 包 圍 以 徵 管 為 基 礎 的 纖 毛 , 和 連 接 微 管 及 細 胞 膜 的 蛋 白 質 。 神 經 元 內 細 胞 骨 架 結 構 物 的 瓦 解 會 使 認 知 削 弱,例 如 阿 滋 海 默 症( 早 老 性 癡 呆 症 )的 tauMAP 對 微 管 的 錯 亂 連 結 。 肌 動 蛋 白 絲 是 樹 突 剌 ( dendritic spines) 的 主 要 成 員 , 同 時 也 按 肌 動 蛋 白 結 合 的 蛋 白 質 , 鈣 等 的 不 同 , 形 成 各 樣 形 式 , 普 遍 存 在 於 其 餘 神 經 元 內 部 。 當 肌 動 蛋 白 聚 合 成 密 集 網 路 時 , 細 胞 質 內 部 會 由 液 體 溶 液 ( 液 膠 態 ,sol state)轉 變 成 準 固 體 , 膠 質 態 ( 凝 膠 態 ,gel state)。 在 液 膠 態 中 , 肌 動 蛋 白 , 微 管 及 其 他 細 胞 骨 架 的 構 造 會 形 成 帶 負 電 的 基 質 , 在 這 樣 的 基 質 中 , 極 性 細 胞 水 分 子 會 呈 現 有 序 結 合 。 麩 胺 酸 鹽 一 旦 鍵 結 到 NMDA 及 AMPA 接 受 者,隨 即 擊 發 啟 動 肌 動 蛋 白 刺 內 的 凝 膠 態( triggers gel state in actin spines)。 神 經 元 的 微 管 會 自 我 集 結 , 輿 肌 動 蛋 白 能 一 起 使 軸 突 及 樹 突 生 長 。 運 動 蛋 白 質 沿 著 微 管 輸 送 物 質 以 維 持 及 調 節 突 觸 。 運 動 蛋 白 質 之 方 向 及 指 導 和 突 觸 之 成 員 ( 例 如 , 從 細 胞 本 體 遍 及 分 枝 樹 突 ) 視 微 管 次 單 位 構 象 態 的 情 況 而 定 。 因 此 微 管 不 僅 是 被 動 的 路 徑 , 似 乎 也 能 主 動 輸 導 。 在 神 經 元 細 胞 骨 架 成 員 當 中 , 微 管 是 最 穩 定 , 同 時 好 像 也 是 最 適 合 進 行 資 訊 處 理 。 只 要 那 裡 有 需 要 細 胞 組 成 及 智 力 的 地 方 , 微 管 就 會 在 那 裡 出 現 並 牽 連 進 去 。 微 管 是 圓 筒 狀 聚 合 物 , 直 徑 25 奈 米 ( 1 奈 米 = 10-9米 ), 由 13 條 縱 向 原 始 絲 組 成 , 每 一 條 原 始 絲 是 由 蛋 白 質 土 撥 靈 (tubulin, 土 撥 靈 , 亦 稱 微 管 蛋 白 ) 串 成 的 一 條 鏈 ( 圖 8)。 每 一 個 土 撥 靈 像 一 棵 落 花 生 狀 的 雙 聚 體 ( 8 奈 米 × 4 奈 米 × 5 奈 米 ), 此

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雙 聚 體(dimer)由 2 個 稍 為 不 同 的 單 體( monomers)組 成 , 此 2 單 體 分 別 為 α 土 撥 靈 (alpha tubulin)及 β 土 撥 靈( beta tubulin)( 每 一 土 撥 靈 單 體 大 小 為 4 奈 米 × 4 奈 米 × 5 奈 米 , 重 量 55000 道 爾 頓 )。 在 微 管 內 之 土 撥 靈 次 單 元 是 以 六 邊 形 晶 格 排 列 的 , 這 些 晶 格 略 呈 扭 旋 , 這 使 得 在 各 個 次 單 元 以 及 每 個 次 單 元 的 六 個 最 近 鄰 居 當 中 , 造 成 不 同 的 鄰 居 關 係 ( 圖 9)。 因 此 , 沿 著 連 續 土 撥 靈 的 路 徑 每 隔 3, 5, 8, 等 列 ( 費 伯 納 齊 數 列 ) 之 重 複 , 便 形 成 各 種 的 螺 旋 式 樣 。α 土 撥 靈 單 體 比 β 單 體 帶 較 多 負 電 , 所 以 每 一 個 土 撥 靈( 以 及 一 整 條 微 管 )就 是 一 條 兩 端 有 正(β 單 體 )負( α 單 體 )極 之 電 鐵 偶 極 物 (ferroelectric dipole)。 在 非 神 經 元 的 細 胞 及 神 經 元 的 軸 突 中 , 微 管 是 連 續 , 並 從 細 胞 中 心 發 散 , 像 輪 輻 一 樣 放 射 狀 地 排 列 成 行 。 在 非 神 經 元 的 細 胞 內 , 微 管 的 負(α)極 端 點 開 始 於 中 央 的 細 胞 輪 軸( 或 靠 近 中 心 粒 , 或 靠 近 細 胞 核 附 近 的 微 管 組 成 中 心 ), 而 在 軸 突 的 情 況 , 它 們 的 正(β)極 端 點 則 向 外 延 伸 , 在 該 處 連 續 微 管 的 負 極 端 點 則 始 於 軸 突 電 鋒 , 而 正 極 端 點 到 達 前 突 觸 區 。 然 而 , 樹 突 細 胞 骨 架 是 獨 特 的 。 不 像 軸 突 及 任 何 其 他 細 胞 , 在 樹 突 的 微 管 是 短 而 斷 續 及 混 極 性 的 (mixed polarity)。 它 們 由 極 性 大 略 相 等 的 混 合 物 的 MAPs( 尤 其 是 樹 突 專 一 性 的 MAP2)交 互 連 接 形 成 網 路。從 結 構 觀 點 來 說,此 處 並 無 明 顯 的 理 由 解 釋 ─ 樹 突 內 的 斷 續 微 管 會 比 軸 突 內 連 續 微 管 來 得 合 適 。 但 由 MAPs 連 結 的 混 極 性 微 管 網 路 來 看 , 這 些 網 路 作 為 資 訊 處 理 也 許 是 適 中 的 。 樹 突 內 的 MT-MAP 網 路,藉 由 鈣 及 鈉 的 流 動,肌 動 蛋 白 及 代 謝 型 傳 入( metabotropic inputs), 包 括 次 級 傳 遞 信 號 , 如 MAP2 的 磷 酸 化 作 用 , 而 與 樹 突 突 觸 膜 及 受 器 ( 包 括 樹 突 刺 ) 進 行 耦 合 。 在 樹 突 MT-MAP 網 路 中 的 交 替 現 象 與 受 器 的 位 置 , 密 度 及 敏 感 性 有 相 互 關 係 。 突 觸 的 可 塑 性 , 學 習 及 記 憶 視 樹 突 MT-MAP 網 路 而 定 。 自 1957 年 Sherrington 的 觀 察 以 來,許 多 科 學 家 都 有 了 細 胞 骨 架 ─尤 其 是 微 管 ─可 充 當 細 胞 神 經 系 統 的 觀 念 。Vassilev et al. 報 導 土 撥 靈 鏈 在 細 胞 膜 之 間 傳 遞 信 號 , 及 Maniotis et al. 証 明 微 管 把 資 訊 從 細 胞 膜 傳 輸 到 細 胞 核 。 但 微 管 不 會 只 是 條 傳 輸 線 。 優 良 設 計 的 微 管 晶 格 是 用 來 表 現 及 處 理 資 訊 , 以 個 別 土 撥 靈 的 狀 態 來 扮 演 電 腦 位 元 角 色。蛋 白 質 的 構 象 態,一 般 而 言( 如 開/關 之 離 子 管 道,與 神 經 傳 遞 物 結 合 之 受 體 等 ), 是 活 細 胞 即 時 活 動 的 流 通 貨 幣 (currency)。 許 多 因 素 在 任 一 時 刻 都 會 影 響 一 個 蛋 白 質 的 構 象 , 所 以 , 個 別 蛋 白 質 構 象 可 視 之 為 生 物 學 中 實 質 的 輸 入-輸 出 功 能 。 4.2 微 管 自 動 器 落 花 生 狀 的 土 撥 靈 雙 聚 體 在 2 種 構 象 間 開 閉 , 其 間 , α 單 體 彎 曲 偏 離 了 垂 直 排 列 的 β 單 體 有 30 度 。 這 就 是 所 謂 的 開 和 閉 的 狀 態 ( 圖 8)。 Atema 提 出 土 撥 靈 構 象 的 變 化 可 視 為 是 在 纖 毛 內 沿 著 微 管 傳 導 的 信 號 。 Hameroff

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意識是什麼 林 善 雄 / 東海大學生命科學系教授(退休) 及 Watt 提 議 微 管 晶 格 充 當 一 個 二 維 電 腦 狀 開 關 的 矩 陣,此 矩 陣 之 土 撥 靈 狀 態 是 受 鄰 近 土 撥 靈 之 影 響 , 以 及 此 矩 陣 之 資 訊 輸 入/輸 出 是 透 過 MAPs 來 發 生 。 微 管 資 訊 處 理 的 潛 力 可 見 於 下 面 有 關 細 胞 自 動 器(cellular automata,CA,又 稱 方 格 自 動 器、格 仔 自 動 器 、 元 胞 自 動 機 , 眾 數 系 , 是 一 種 生 命 遊 戲 ) 的 描 述 。 細 胞 自 動 器 是 根 據 基 本 單 位 晶 格 的 自 我 組 織 化 之 資 訊 系 統 , 晶 格 中 每 個 細 胞 的 狀 態 在 離 散 時 間 步 階 (at discrete time steps) 會 與 鄰 近 細 胞 交 互 作 用 。 在 一 個 二 維 棋 盤 晶 格 中 , 每 個 細 胞 有 8 個 鄰 居 ( 包 括 角 間 的 鄰 居 ) 並 存 於 2( 或 更 多 ) 種 可 能 狀 態 。 鄰 居 交 互 作 用 的 規 則 在 下 一 個 時 間 步 階 , 決 定 各 個 細 胞 的 狀 態 。 一 個 著 名 的 例 子 是 生 命 遊 戲 , 其 間 , 各 個 細 胞 ( 亦 稱 方 格 ) 在 棋 盤 晶 格 上 反 覆 無 常 地 代 表 即 活 或 死 。 此 處 有 3 條 鄰 居 規 則 : 若 活 鄰 數 為 2,細 胞 可 在 下 一 代 維 持 續 活 的 狀 態。因 此,一 個 活 細 胞 仍 保 持 活 態 , 一 個 死 細 胞 仍 保 持 死 態 。 若 活 鄰 數 為 3, 細 胞 在 下 一 代 還 是 活 。 一 個 死 細 胞 會 誕 生 , 一 個 活 細 胞 會 續 活 。 若 活 鄰 數 為 0, 1, 或 4­8, 細 胞 在 下 一 代 由 於 鄰 居 支 持 數 不 足 ( 0 或 1) 或 鄰 居 擁 擠 數 超 過 (4­8) 而 造 成 死 亡 。 每 個 世 代 都 受 制 於 宇 宙 定 時 機 制 而 同 步 化 。 開 始 自 隨 機 初 始 樣 式 , 複 雜 行 為 隨 後 突 現 , 例 如 混 沌 動 力 學 。 然 而 , 樣 式 的 常 見 形 式 一 般 會 出 現 : 隱 定 的 物 件 , 振 盪 者/ 閃 爍 者 和 滑 翔 機 , 它 們 在 網 格 中 遊 走 。 滑 翔 機 的 流 動 能 表 演 電 腦 所 根 據 的 所 有 邏 輯 及 記 憶 功 能 。 一 般 而 言 , 生 命 遊 戲 及 細 胞 自 動 器 是 宇 宙 的 電 腦 。 微 管 被 模 擬 為 自 動 器 , 是 因 為 土 撥 靈 構 象 態 ( 開 , 關 ) 藉 偶 極 交 互 作 用 而 與 相 鄰 之 土 撥 靈 狀 態 進 行 交 互 作 用 。 在 開 和 關 的 構 象 中 的 偶 極 強 度 被 用 於 產 生 交 互 作 用 的 規 則 。 因 此 , 在 每 一 世 代 中 , 每 個 土 撥 靈 的 偶 極 耦 合 構 象 的 決 定 都 受 制 於 圍 繞 它 的 6 個 鄰 居 的 偶 極 總 和 。 因 為 是 斜 向 六 角 形 幾 何 , 所 以 來 自 每 個 六 角 形 的 6 個 鄰 居 的 貢 獻 都 不 同( 圖 9)。按 照 Fröhlich 對 同 調 興 奮 的 提 議,這 些 世 代 或 時 間 步 階 都 被 設 定 為 奈 秒 。 Herbert Fröhlich 提 出 , 囿 限 於 一 個 共 同 幾 何 及 電 場 的 一 組 偶 極 , 若 有 生 化 能 量 的 供 應 , 定 會 在 同 相 (in phase) 上 振 盪 不 已 , 其 同 調 性 就 像 雷 射 一 樣 。 膜 蛋 白 及 微 管 土 撥 靈 的 振 盪 範 圍 預 估 在 10-9 10-1 1秒 。 微 管 自 動 器 模 擬 顯 示 穩 定 的 樣 式 , 閃 爍 者 , 及 傳 播 滑 翔 機( 速 度 為 8 到 800 公 尺 / 秒 , 圖 10)。 由 MAPs 連 接 的 2 個 微 管 自 動 器 是 在 展 示 認 知 及 學 習 ( 圖 11)。 微 管 自 動 器 能 夠 巨 量 地 增 加 細 胞 及 全 腦 的 資 訊 處 理 。 每 個 神 經 元 至 少 含 有 107 撥 靈 ; 以 奈 秒 (109/秒 ) 的 開 關 預 估 每 一 神 經 元 每 秒 約 有 101 6次 的 操 作 。 但 是 增 大 的 資 訊 處 理 在 本 質 上 並 未 回 答 有 關 意 識 的 基 本 問 題 。 答 案 隱 藏 在 蛋 白 質 內 的 狀 態 開 關 。

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