台灣產唐松草屬之親緣關係與傅氏唐松草複合群之系統分類

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 台灣產唐松草屬之親緣關係與傅氏唐松草複合群之系統分類 Phylogeny of the genus Thalictrum (Ranunculaceae) in Taiwan and systematics of Thalictrum urbaini complex. 研究生：李香瑩 Hsiang-Ying Li 指導教授：王震哲博士 Jenn-Che Wang. 中華民國一ＯＯ年一月.

(2) 誌謝碩士班生涯對我來說是一段冒險有趣的旅程，在這段難忘的旅程中，首先要感謝的尌是我的指導教授王震哲老師，在我心目中，老師一直有一股令人敬佩的學者風範，不管是對學生或研究都有自己的原則，很謝謝老師給我充分的自由，讓我可以無後顧之憂的做自己想做的事，也謝謝老師忍受我帶給實驗室的吵鬧；再來要感謝兩位口詴委員，吳明洲老師對於論文內容的討論提供許多中肯的建議，也不吝指教學生在許多格式上的不周全，楊宗愈老師提供了許多國外的模式標本照片以及在大陸採集的協助，再再都使這本論文的內容更加豐富，謝謝你們！和植物結緣起源於東海大學，大二選修了植物分類學，當時並沒有特別專注在課堂上的學習，但出野外時對這個多樣的世界感到驚嘆，於是踏上了一段原本不在我規畫裡的奇幻旅程。在升大三的暑假，因為一股好奇進入了科博館當工讀生，成為科博館植物學組楊宗愈老師的分類學研究室中的一員，選修大學專題研究，也因此有了更多接觸自然的機會，這期間在科博館研究人員的帶領下，我慢慢學會研究所應具有的獨立思考及文獻收集閱讀能力，感謝曾經給我幫助的小嘴魚、勝政、建帆和標本館的姐姐們。碩士班來到王震哲老師的門下，第一次看到老師是在分類年會的會場裡，那時只覺得老師溫文儒雅，沒想到有一天我可以和老師近距離的接觸，那種感覺真的只能用心跳加速來形容，在老師的領導下，種子植物分類實驗室尌像一個大家庭一樣，包容了一開始被冠上「壯女」封號的我，實驗室裡的吵吵鬧鬧是永遠難忘的時光，如果可以帶起氣氛與帶給大家歡笑，我覺得身為一個挖坑給自己跳的人也相當不錯。來到這裡，讓我認識了很多可敬的人，碧鳳姐對於植物和拍照的專業，令我覺得很感動，恆春的郭老師雖然只有一面之緣，但對植物的了解，都讓我對業餘高手的尊敬又多了幾分。實驗室的學長姐總是不吝嗇的將你們的所知所學和關心給我們這些小朋友，親愛的淑娟學姐，千言萬語都說不完我對你的感謝，很開心在進入碩士班尌可以遇到妳，也感謝你尌算不在我們身邊，關心也一點都沒有忘記，從實驗的一開始到後來分析的大小事都得到了你相當多的建議，我愛你！長澤學長總是默默的關心我們，像土地公一樣的守護，論文修改的後期也受到了你許多的幫助；珆碩，在大學時我們尌曾經有幾面之緣了，沒想到後來可以在同一個研究室，很開心能跟你一起去雲南、香港採集，這些可貴的經驗豐富了我的視野；威廷對於植物的熱情和野外採集的能力，令人佩服；一橫、杏倩謝謝你們在能高和雪山上的陪伴，還有實驗分析和實驗室生活的照顧；頭很大的家進，能高和南湖的路上都因為有你所以不孤單、不退縮的走下去，我想五岩峰上的風雨交加，這輩子都不可能忘記；做事很有原則的郭郭，感謝你對於我這個不聰明學妹的教導，連你難得回來都不肯放過你，但你好心有好報的娶了一位美嬌娘，要幸福唷；炫瑋學長，感謝你在體育場上陪我被老師電，也常把歡樂帶給大家。此外，還要感謝貼心的學弟妹，因為有你們的加入，實驗室多了可以分享的夥伴。福隆大叔很開心可以認識你，你是我大學的學長卻也是我研究所的學弟，好一段奇妙的際遇，感謝你總是稱讚我是一支績優股，在我每每遇到挫折時給我鼓勵；小聿，在你還沒進來前尌受到你很多幫助，你是一個對植物很有熱情的人，希望你可以一直保持；元馨，和你沒.

(3) 有相處太久，但你總是跟我一起虧小聿，讓煩躁到最高點的我多了很多樂趣；懿洲，雖然你眉毛很粗，但是你很可愛，好好加油，實驗室的人都可以給你依靠的；小天、妙楓、斌堯謝謝你們總是主動的分擔實驗室的事務，特別是小天，謝謝你讓我有機會擔任生科營講師，很開心在營期跟你們的相處，這些回憶永遠難忘，雖然不願承認我老了，但學姐我還是要給你們深深的感謝與祝福。實驗室的助理們小量、巴布、大胖、奇異筆、明哲，可以認識你們真好！小量是個做事很有條理的人；巴布，雖然我們常常虧你，但是你很可愛；奇異筆，可以跟你一起聊天一起練歌的回憶很棒；明哲兄，多虧你震耳欲聾的笑聲，讓我知道我在實驗室還是安靜的學妹；胖哥多謝你午後必備的咖啡和北大武採集的協助，謝謝你們的關心和照顧，讓我在研究的路上充滿歡樂。研究所的同學阿貴、承瑞、詵雯、珮瑜、元誠、家綺，謝謝你們這兩年多的陪伴，因為你們，讓我吃飯的時候不孤單，上課的時候不孤單，抱怨的時候不孤單；親愛的貴兄，謝謝你願意讓我當跟屁蟲陪你在二格山上睡覺，雖然你凌晨叫我起來煮水只是為了想要獨佔睡袋，雖然你說我們永遠不可能，但我還是很愛你；承瑞兄，特別謝謝你在採集和寫論文時的陪伴，如果沒有你我也很難有毅力堅持下去；李詵雯同學兼室友，很喜歡和你們實驗室一起出野外的時候，可愛的山椒魚朋友讓我在採集的時候隨時充滿驚喜，也謝謝你常常出乎意料的失憶症，讓我們的生活充滿樂趣；珮瑜阿寄同學，大學時的一夜室友到現在無話不談的朋友，感謝你在我生活上大小事的照顧及難過時候的安慰，我愛你的大方和傻大姐的個性；元誠大哥，感謝你如同媽媽一樣的關照和囉嗦，讓我的碩士班生活過的精彩又順利；細心的家綺，謝謝你的打氣和對家裡的照料，讓我不至於變成髒小孩。感謝總是為我捎來唐松草訊息的朋友們，林詴所的詵文學長總是三不五時的寄來各地唐松草的照片；研究所認識的方翔與小浣熊在山路上仰望美景的時候，也不忘替我留意那如煙火綻放的白色小花。大學的朋友們一路扶持到現在，謝謝婉萍、明修，碩士班的路上有你們攜手同行，因為你們我學到了更多不同領域的東西；豬叮噹阿樣帥哥，這是你特別要求的輝煌稱號，謝謝你總是聽我抱怨一切的一切，分享我的喜怒與哀樂，很多的話盡在不言中，相信我們永遠是對方的好兄弟。爹娘的照顧也是一定要感謝一下的，謝謝你們原諒可愛女兒的任性，讓我過無憂無慮的生活，也許你們沒辦法跟我分享最即時的訊息，也許女兒在外你們永遠不放心，但你們讓我知道，「家」是我最棒的避風港。「得之於人者太多，出之於己者太少」是陳之藩在謝天裡面所用的詞，他說要感謝的人太多，那尌感謝天吧！我已經感謝很多人了，但其實還有很多人的付出，我都放在心裡，所以最後我感謝老天爺，讓我認識你們！.

(4) 目次目次....................................................................................................................................I 附表目次..........................................................................................................................IV 附圖目次............................................................................................................................V 中文摘要..........................................................................................................................VI 英文摘要.........................................................................................................................VII. I.

(5) 第一部份：台灣產唐松草屬之親緣關係壹、前言 ............................................................................................................................. 2 一、台灣產唐松草屬之分類歷史及研究背景 ......................................................... 2 二、唐松草屬之分子研究 ......................................................................................... 6 三、台灣島的地質歷史與特殊的地理位置 ............................................................. 7 四、研究的問題 ......................................................................................................... 8 貳、研究材料與方法 ......................................................................................................... 9 一、研究材料 ............................................................................................................. 9 二、研究方法 ........................................................................................................... 11 参、結果 ........................................................................................................................... 16 一、形態特徵 ........................................................................................................... 16 二、地理分布 ........................................................................................................... 17 三、物候 ................................................................................................................... 20 四、唐松草亞科之親緣關係 ................................................................................... 21 五、台灣產唐松草屬之親緣關係 ........................................................................... 26 肆、分類處理 ................................................................................................................... 31 伍、討論 ........................................................................................................................... 54 一、親緣關係 ........................................................................................................... 54 二、與 Yang & Huang (1989)形態研究結果比較 .................................................. 55 陸、參考文獻 ................................................................................................................... 56. 第二部份：傅氏唐松草複合群之系統分類壹、前言 ........................................................................................................................... 62 一、傅氏唐松草複合群分類歷史及形態概述 ....................................................... 62 二、複合群研究背景 ............................................................................................... 62 三、親緣地理學研究現況 ....................................................................................... 63 II.

(6) 四、族群遺傳結構與網狀親緣圖之建立 ............................................................... 64 五、研究的問題 ....................................................................................................... 65 貳、研究材料與方法 ....................................................................................................... 67 一、研究材料 ........................................................................................................... 67 二、研究方法 ........................................................................................................... 69 参、結果 ........................................................................................................................... 75 一、遺傳組成 ........................................................................................................... 75 二、最小關連網狀圖(Minimum spanning network) ............................................... 76 三、單套型(Haplotype)在族群中的組成與分布 .................................................... 78 四、中性假說檢測 ................................................................................................... 82 五、族群分化指數(Fst)與基因交流指數(Nm) ....................................................... 82 六、距離隔離分化檢測(Isolation by distance test) ................................................. 87 七、族群變異分布分析(Mismatch distribution) ..................................................... 87 八、巢狀支序分析(Nested clade phylogeographic analysis) .................................. 87 肆、討論 ........................................................................................................................... 91 一、單套型之地理分布探討 ................................................................................... 91 二、傅氏唐松草複合群之族群變動歷史 ............................................................... 93 三、傅氏唐松草複合群族群分化之探討 ............................................................... 93 四、綜合形態與分子資料之討論 ........................................................................... 94 伍、參考文獻 ................................................................................................................... 96 附錄一、唐松草亞科各屬之線上序列下載資訊 ....................................................... 100 附錄二、區別分析測量特徵項目 ............................................................................... 101 附錄三、微毛爪哇唐松草模式標本照片 ................................................................... 102. III.

(7) 附表目次表 1- 1、本研究唐松草屬中英學名對照表 ..................................................................... 4 表 1- 2、台灣產唐松草屬植物學名沿革表 ..................................................................... 5 表 1- 3、本研究檢視唐松草屬植物模式標本一覽表 ................................................... 10 表 1- 4、核 DNA 及葉綠體 DNA 引子序列資訊 ......................................................... 13 表 1- 5、PCR 反應詴藥與濃度 ...................................................................................... 13 表 1- 6、台灣產唐松草屬植物之物候調查 ................................................................... 20 表 1- 7、T. javanicum var. puberulum 與 T. nokoensis 比較 ......................................... 35 表 1- 8、T. myriophyllum、T. sessile、T. nokoensis 比較 ............................................. 38 表 1- 9、T. sessile 與 T. nokoensis 比較 ......................................................................... 43 表 1- 10、區別分析所能區別的樣本比例 ..................................................................... 51 表 1- 11、各特徵在區別分析中之特徵向量 ................................................................. 51 表 1- 12、區別分析之錯分個體統計表 ......................................................................... 52 表 2- 1、傅氏唐松草複合群生育環境及形態特徵比較表 ........................................... 66 表 2- 2、採集地點之地理資訊 ....................................................................................... 67 表 2- 3、核 DNA 及葉綠體 DNA 引子序列資訊 ......................................................... 70 表 2- 4、PCR 反應詴藥與濃度 ...................................................................................... 71 表 2- 5、傅氏唐松草複合群各單套型在族群中的數量(nrDNA) ................................ 79 表 2- 6、傅氏唐松草複合群各單套型在族群中的數量(cpDNA) ................................ 79 表 2- 7、傅氏唐松草複合群各片段遺傳變異分析 ....................................................... 82 表 2- 8、傅氏唐松草複合群以形態區分之各族群遺傳分化指數及基因流傳指數 (nrDNA) ............................................................................................................ 84 表 2- 9、傅氏唐松草複合群以形態區分之各族群遺傳分化指數及基因流傳指數 (cpDNA)............................................................................................................ 84 表 2- 10、傅氏唐松草複合群各地理族群遺傳分化指數及基因交流指數(nrDNA) .. 85 IV.

(8) 表 2- 11、傅氏唐松草複合群各地理族群遺傳分化指數及基因交流指數(cpDNA) .. 86 表 2- 12、傅氏唐松草複合群之 NCPA 分析結果......................................................... 90. 附圖目次圖 1- 1、唐松草屬依型態建構之屬下分類系統 ............................................................. 4 圖 1- 2、台灣產唐松草屬植物之地理分布圖 ............................................................... 18 圖 1- 3、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 MP 建構唐松草亞科之親緣關係 ................ 22 圖 1- 4、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 NJ 建構唐松草亞科之親緣關係 .................. 23 圖 1- 5、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 MP 建構唐松草亞科之親緣關係 ................ 24 圖 1- 6、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 NJ 建構唐松草亞科之親緣關係 .................. 25 圖 1- 7、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 MP 建構台灣產唐松草屬植物之親緣關係 27 圖 1- 8、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 NJ 建構台灣產唐松草屬植物之親緣關係 .. 28 圖 1- 9、利用葉綠體 DNA 的 matK、trnL-F(包含 trnL intron)片段，以 MP 建構台灣產唐松草屬植物之親緣關係 ........................................................................... 29 圖 1- 10、利用葉綠體 DNA 的 matK、trnL-F(包含 trnL intron)片段，以 NJ 建構台灣產唐松草屬植物之親緣關係 ........................................................................... 30 圖 1- 11、形值分析之區別分析座標圖 ......................................................................... 52 圖 2- 1、傅氏唐松草複合群之採集地點 ....................................................................... 68 圖 2- 2、傅氏唐松草複合群核 DNA 單套型之最小關連網狀圖 ................................ 76 圖 2- 3、傅氏唐松草複合群合併葉綠體 DNA 單套型之最小關連網狀圖 ................ 77 圖 2- 4、傅氏唐松草複合群核 DNA 各單套型在各族群數量之圓餅圖 .................... 80 圖 2- 5、傅氏唐松草複合群葉綠體 DNA 各單套型在各族群數量之圓餅圖 ............ 81 圖 2- 6、傅氏唐松草複合群各族群地理距離與遺傳距離相關性測詴圖 ................... 88 圖 2- 7、傅氏唐松草複合群族群變異分析檢測圖 ....................................................... 89 圖 2- 8、傅氏唐松草複合群以葉綠體 DNA 建構之親源網狀圖 ................................ 89. V.

(9) 中文摘要台灣產唐松草屬(Thalictrum)植物根據台灣植物誌第二版處理成六個分類群，除了 T. sessile 外，其餘類群在中國植物志的處理中分屬叉枝唐松草組(Sect. Leptostigma) 及唐松草組(Sect. Tripterium)。本研究從外部形態、生態與地理分布及分子親緣分析等各方面對台灣產唐松草屬植物重新進行分類研究。綜合結果顯示台灣植物誌紀錄為微毛爪哇唐松草的類群為一新種，暫定名為能高唐松草(Thalictrum nokoensis H. Y. Li sp. nov)。利用核 DNA ITS 片段及兩個葉綠體 DNA matK、trnL-F 片段之分子序列資料所建構之本屬植物親緣關係樹，結果顯示台灣的類群可以分為兩支序，一個支序包含 T. rubescens、T. urbaini var. urbaini、T. urbaini var. majus，此三者在分子上關係不明，但形值分析結果顯示萼片長、果柄長和瘦果長為三者主要的區分特徵；另一支序則包含其餘類群，此一結果不支持中國植物誌在屬下階層的處理，顯示本屬依形態建構的屬下分類系統有進一步檢討的必要。根據第一部份結果，本研究第二部份中將 T. rubescens、T. urbaini var. urbaini、 T. urbaini var. majus 合稱為傅氏唐松草複合群，利用分子標記探討此複合群的遺傳分化程度。由核 DNA 合併三個葉綠體 DNA 片段所獲得的單套型來看，其分布模式與地理位置不具相關性。最小關聯網狀圖(minimum spanning network)顯示傅氏唐松草複合群之單套型彼此均為姐妹型(sister haplotype)，加上不同類群擁有相同的基因型，本研究推論本複合群可能在近期產生分化，尚處於支序排列不完全(lineage sorting incomplete)的狀態。. VI.

(10) Ａbstract Six taxa of the genus Thalictrum are recognized in Flora of Taiwan 2nd-ed. Excluding T. sessile, two taxa are classified into Sect. Leptostigma and three into Sect. Tripterium in Flora of China Chinese Ed.. In this study, the genus Thalictrum is taxonomically revised based on morphological, geographical, ecological and molecular data. According to the result, T. javanicm var. puberulum is revised as a new species named Thalictrum nokoensis H. Y. Li sp. nov. To examine the phylogenetic relationship of the genus, DNA sequences from nrDNA ITS and two chloroplast DNA intergenic spacers, matK and trnL-F were analyzed. The phylogenetic tree reveals that the taxa in Taiwan are grouped into two clades. One clade consists of T. rubescens、T. urbaini var. urbaini and T. urbaini var. majus although their relationships are still unsolved. Results from morphometrics suggest that the major distinguishing characters are sepal, fruit stalk and achene length. The other clade comprises the remainding taxa. The incongruence between molecular clusters and the infrageneric system of Flora of China suggests that a reappraisal of the infrageneric system is necessary. According to the results of part one, T. urbaini var. urbaini, T. urbaini var. majus together with T. rubescens are defined as T. urbaini complex here. Highly similar morphology and closely-related phylogenetic relationships are found in the T. urbaini complex with differentiation in habitats and altitudinal distribution. In this study, data based on sequences of nrDNA ITS and three chloroplast DNA fragments describing genetic differentiation of the complex and the analysis of minimum spanning network reveal that haplotypes comprise sister haplotypes, and that the distribution of haplotypes in T. urbaini complex doesn’t have geographical structure. In addition, some different taxa have the same genotype. This could be due to recent differentiation and/or ancient incomplete lineage sorting. VII.

(11) 第一部份台灣產唐松草屬之親緣關係.

(12) 壹、前言一、台灣產唐松草屬之分類歷史及研究背景唐松草屬(Thalictrum)屬於毛茛科(Ranunculaceae)唐松草亞科(Thalictroideae)唐松草族( Thalictreae)(Tamura, 1966)。全世界有200多種，廣布在北半球溫帶，南美洲及南非有少數種類分布。本屬植物為多年生直立草本；形態特徵為1至5回3出複葉，稀單葉；小葉掌狀淺裂，托葉存在或不存在；花序圓錐狀、繖房狀或總狀；花兩性或單性，異株或雜性；萼片4-6，早落；花瓣缺、雌蕊多數；心皮多數；瘦果兩側突起。染色體基數為7。中國植物志(Wang & Wang, 1979)依據形態將唐松草屬分為兩個亞屬，分別為唐松草亞屬及美洲唐松草亞屬，再將唐松草亞屬分為4個組，根據形態推測唐松草屬各組間可能的親緣關係和外部形態的演化歷程(圖11)。台灣地區唐松草屬植物最早記錄是1906年Matsumura和Hayata所發表的T. fauriei，但此一學名為later homonym，Hayata (1911)將其更名為T. urbaini，並陸續發表了T. sessile、T. micrandrum、T. morii等物種(Hayata, 1911,1913)。之後，Koidzumi (1925)發表了T. hayatanum；Ohwi (1933)發表了兩個新特有種T. myriophyllum及T. rubescens；Masamune(1934)發表了T. oshimae；接下來Huang (1960)、Shimizu (1963)、 Tsai (1972)等學者陸續發表對於本屬植物分類上之處理，直到在台灣植物誌第一版 (Liu & Hsieh, 1976) 才將台灣唐松草屬植物處理為5個種，分別是T. oshimae、T. fauriei、T. sessile、T. myriophyllum、T. rubescens，該研究將T. urbaini、T. micrandrum、 T. morii合併為T. fauriei的同物異名(synonym)。近年有關台灣產本屬植物之分類研究主要為Yang & Huang (1989, 2008)及Yang et al. (1996)。Yang & Huang (1989)發表一新紀錄種T. javanicm var. puberulum，並將先前Liu & Hsieh (1976)所處理的T. fauriei合併T. hayatanum更名為T. urbaini var. urbaini，且因近年來未見T. oshimae之. 2.

(13) 採集紀錄，其採自次高山之模式標本的特徵也多已消失，故將此種處理為一疑問種，重新將台灣唐松草屬整理為6個分類群。台灣植物誌第二版(Yang et al., 1996) 以及2008年Yang & Huang的處理，仍延續其1989年之處理，依據葉型，瘦果形態和心皮數目等特徵來分類整理。中國植物誌(Fu & Zhu, 2001)將T. sessile處理為T. javanicum之異名，但Yang & Huang (1989, 2008)及Yang et al. (1996)仍維持T. sessile 之地位。依據Yang & Huang (2008)之記載，台灣產本屬植物共有6個分類群，4種2 變種(表1- 1)，其中只有T. javanicm var. puberulum不是台灣特有種，特有種比例極高。本屬植物在分類上一直是困難的一群，主要原因是形態構造簡單，可供辨認的穩定特徵太少，加上本屬植物多生長於高海拔山區，這些地點都需要重裝步行，野外採集不易，故標本相對缺乏，且因標本的花部特徵容易喪失，大為增加鑑定和研究的困難。而常用於分類的葉片特徵具有高度變異，故難以表達出各類群的分界和類群間真正的關係，且同一族群中也常發現各種特徵混合的情況。綜合以上原因，除了少量的形態特徵，過去在分類上也常加入地理區域和生態因子來輔助分類。根據歷年文獻，本屬植物雖在學名變革上沒有過多紊亂和錯誤歸倂的處理，且學名的處理也在Yang & Huang (1989)之後大致確立，不過在整理後發現本屬植物的外部形態變化大，且前人的研究也缺乏地理分布、物候調查、生態環境及微細構造等資料，且可供使用的穩定形態特徵很少，且缺乏屬下的分子方面的研究，故不論其形態特徵或種間的親緣關係，均有必要再作一深入的系統分類研究。本研究擬完整收集此屬植物相關文獻及模式標本，並從野外實地觀察、採集、比對各標本館的標本，參考生態及地理分布資料，重新針對台灣產唐松草屬植物進行分類訂正，再藉由分子資料的建構，建立唐松草屬各分類群之完整資料及親緣關係。. 3.

(14) 美洲唐松草亞屬 Subgen. Lecoyerium. 高山唐松草組 Sect. Schlagintweitella 傅氏唐松草大花傅氏唐松草唐松草組 Sect. Tripterium. 腺毛唐松草組 Sect. Thalictrum. 南湖唐松草微毛爪哇唐松草密葉唐松草叉枝唐松草組 Sect. Leptostigma. 圖 1- 1、唐松草屬依形態建構之屬下分類系統(根據中國植物誌改繪). 表 1- 1、本研究唐松草屬中英學名對照表中名. 學名. 微毛爪哇唐松草. T. javanicum Bl. var. puberulum W.T. Wang. 密葉唐松草能高唐松草南湖唐松草玉山唐松草大花傅氏唐松草傅氏唐松草. T.myriophyllum Ohwi T. nokoensis H.Y. Li T. rubescens Ohwi T. sessile Hayata T. urbaini Hayata var. majus Shimizu T. urbaini Hayata var. urbaini. 4.

(15) 表 1- 2、台灣產唐松草屬植物學名沿革表 Matsumura Hayata & Hayata. Hayata. Koidzumi. Ohwi. Masamune. Shimizu. Masamune. S.S. Huang. Liu & Hsieh. Yang & Huang. Present study. 1906. 1913. 1925. 1933. 1934. 1936. 1954. 1960. 1976. 1989, 1996, 2008. 2010. 1911. T. nokoensis* T. javanicum var. puberulum T. oshimae* T. myriophyllum *. T. myriophyllum. T. rubescens * T. sessile * T. fauriei *. T. oshimae. T. oshimae. ?. T. myriophyllum T. myriophyllum. T. myriophyllum. T. rubescens. T. rubescens. T. rubescens. T. rubescens. T. sessile. T. sessile. T. sessile. T. sessile. T. fauriei. T. urbaini var. urbaini. T. urbaini var. urbaini. T. urbaini var. majus. T. urbaini var. majus. T. urbaini *. T. myriophyllum. ?. T. fauriei T. micrandrum *. T. micrandrum. T. morii *. T. morii T. hayatanum *. T. hayatanum T. urbaini var. majus *. *：新種；？：存疑。. 5.

(16) 二、唐松草屬之分子研究本屬屬內的分子研究十分缺乏，大部分的討論都在屬的階級以上（Boivin, 1957; Tamura, 1968, 1992, 1995; Tamura & Kosuge, 1989; Ro et al, 1997）。Ro & Mcpheron(1997)依據ITS序列資料分析，支持唐松草屬為一單系群，並將Anemonella 併入唐松草屬內，此分類階級的變動在現今的分類處理中已被普遍接受(Park & Festerling, 1997)。 Wang & Chen（2007）利用葉綠體 DNA 之 rbcL、matK 及非轉錄區的 trnL-F 等基因間片段和核 DNA 之 ITS 片段來探討唐松草亞科屬級以上的親緣關係，以及花瓣有無特徵的演化，其結果顯示唐松草亞科是可以 T-type 染色體特徵被清楚定義的一群，可以分成 9-10 屬，其中只有唐松草屬果實形態為瘦果，其餘皆為蓇葖果，根據分子親緣關係樹顯示花瓣遺失的特徵，應該是唐松草屬和 Enemion 獨立演化的結果。以上有關唐松草屬的分子研究的種類多分布在北美或中國大陸，且不管是屬內或屬以上階級的親緣關係討論在種類的蒐集上都不夠詳盡，本屬植物的演化歷程和親緣關係仍有再深入研究的必要。早期在親緣關係的討論多使用形態特徵的相似度來做為依據，但因不能確切得知特徵的演化順序先後；因此，整體形態的相似度只能表現物種關係的遠近，加上化石證據的缺乏，更無法進一步討論特徵演化的歷程；近年來，在探討物種間親緣關係時，常將分子資料列為重要的參考之一。在植物親緣研究方面常使用細胞核及葉綠體的基因體的部分基因間片段來建構物種關係(Sharma & Sharma, 2005)。核基因體來自父本和母本雙方，所以可以提供兩方面的資訊，但核基因在個體內常夾帶數個不同的拷貝(copy)，使得應用在親緣關係的研究上，比葉綠體基因體來的複雜許多，但也因此可以從同個體不同拷貝的序列資料裡得到來自兩親本的基因訊息。一般而言葉綠體基因體的演化速率較核基因體的取代速率慢，因. 6.

(17) 此在討論低階物種關係時常會有解析力不足的缺點，然而近年來研究發現，葉綠體基因體在探討種間或種以上階級時，不同片段會有不同的解析力，因此仍常被使用做為分析親緣關係的探討(Sharma & Sharma, 2005)。且因被子植物之葉綠體基因體大部分為單套母系遺傳，故比核基因體更常被使用來建構親緣關係。因此在探討親緣關係時，核基因體和葉綠體基因體都應該使用，更能顯示物種間的關係。. 三、台灣島的地質歷史與特殊的地理位置台灣島隆起時間約在距今兩百五十萬年前第三紀上新世晚期(Tertiary-Pliocene) 至第四紀更新世(Quaternary-Pleisotocene)期間，經由歐亞大陸板塊以及菲律賓海板塊相互擠壓形成，造山運動完成後，氣候的波動和第三紀晚期以來多次的地質事件對於物種的多樣性和現生物種的地理分布扮演相當重要的角色( Wei et al, 2010)，第四紀反覆出現多次的冰期與間冰期，冰期時全球海平面約下降 120 公尺，使得台灣海峽大陸棚露出，形成天然的陸橋，動植物得以遷入，使中國大陸東南邊與台灣島生物間互相播遷交流，而間冰期時，兩方又出現阻隔，物種多次的播遷和分化，使得台灣島生物多樣性高且複雜；此外，島內生物在冰期時，高緯度和高海拔的生物向南或低海拔遷移，間冰期時又回到高海拔或高緯度的地區，造成反覆的生物遷移現象。台灣為一大陸性島嶼，位於中國大陸海岸線的東南隅及日本琉球群島南方的交界帶，特殊的地理位置造成植物的多樣性，具有極高的特有種比例，且隨著海拔升高特有種的比例也隨之升高，特別是草本的植物(Lu et al., 2001; Cheng et al., 2005)，也因為植物的豐富度和地理位置的重要性，台灣植物的起源也尌更令人感興趣。近年來，大量的分子研究對於台灣植物的演化歷史有相當豐富的探討(e.g., Huang et al., 2001; Chung et al., 2004; Wang et al., 2004; Ge et al., 2005; Chiang et al., 2006; Huang and Lin, 2006)，此部份的研究主要討論的多為中海拔木本植物，關於. 7.

(18) 高山草本植物的研究則少有文獻。台灣產唐松草屬植物的特有比例高，且多分布於高海拔山區，台灣島內近緣種間與鄰近地區的類群間的關係和本屬植物演化的歷程的確值得近一步研究，本屬植物實為研究台灣高山地理生態的良好材料。. 四、研究的問題本研究希望補足前人在形態特徵研究之不足，將台灣產唐松草屬植物做詳盡分類群數量及地理分布之探討，並檢視各個分類群所使用的學名正確性；本屬目前紀錄有 6 個分類群，除了 T. javanicm var. puberulum 外，皆為特有種，特有種比例高可能是由於台灣為地質年齡相當年輕的大陸性島嶼，物種由中國大陸進入台灣後的地理隔離造成快速分化，因此本研究綜合分子資料驗證唐松草屬類群的分類處理及釐清其親緣關係與演化歷史。. 8.

(19) 貳、研究材料與方法一、研究材料本屬植物許多性狀容易在製作成蠟葉標本的過程中遺失，故本研究材料主要來自野外採集的新鮮材料。參考標本館採集記錄或相關文獻至各地採集，並記錄，若有花苞或果實先以絕對酒精和冰醋酸(3：1/V：V)混合液固定浸泡保存帶回實驗室觀察細部形態，部分採集所得之新鮮材料亦栽培於溫室，做為日後觀察細部特徵之用，並將有花或有果的枝條製作成證據標本，存放於國立台灣師範大學生命科學系標本館 (TNU)，以備日後查證。除新鮮材料之外，並檢視國內各主要標本館館藏之蠟葉標本，檢視之國內標本館及其代號如下：中央研究院植物標本館 (HAST) 林業詴驗所標本館 (TAIF) 國立台灣大學植物標本館 (TAI) 國立台灣師範大學生命科學系標本館 (TNU) 國立自然科學博物館標本館 (TNM) 國立屏東科技大學森林系標本館 (PPI) 此外，本研究也檢視國外標本館網路資料庫模式標本照片，以及楊宗愈博士至日本京都大學標本館(KYO)、日本東京大學標本館(TI)，作者至中科院植物所標本館(PE)拍攝唐松草屬的模式標本數份作為輔助(表 1- 3)。. 9.

(20) 表 1- 3、本研究檢視唐松草屬植物模式標本一覽表學名. 原始發表文獻. 發表年代採集地. 標本館. 模式標本. T. fauriei Hayata. J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22:7 1906. Taipei: Mt. Tatunshan. TAIF. Syntype. T. javanicum var. puberulum W.T. Wang Fl. Reipubl. Popularis Sin. 27: 617 1979. Yunnan: Erhyuen. PE. Holotype. T. micrandrum Hayata. Icon. Pl. Formos. 3: 4. 1913. Taipei: Stream Jinkuashih. TI. Holotype. T. morii Hayata. Icon. Pl. Formos 3: 5. 1913. Hualien: Stream Hsiukuluanhsi TI. Holotype. T. myriophyllum Ohwi. Acta Phytotax. Geobot. 2(3): 156. 1933. Ilan: Mt. Nanhutashan. KYO. Holotype. T. oshimae Masamune. J. Soc. Trop. Agric. 6: 569. 1934. Hsintsu: Izawayamasita. TAI. Holotype. T. rubescens Ohwi. Acta Phytotax. Geobot. 2(3): 156. 1933. Ilan: Mt. Nanhutashan. KYO. Holotype. T. sessile Hayata. Icon. Pl. Formos. 3: 6 f.2.. 1913. Chiayi: Mt. Yushan. TI. Holotype. T. urbaini var. urbaini Hayata. Icon. Pl. Formos. 1: 25. 1911. Taipei: Mt. Tatunshan. TI. Holotype. T. urbaini var. majus T. Shimizu. J. Fac. Tex. Sci. Technol. 1936. Hualien: Tienchang cliff. KYO. Holotype. 10.

(21) 二、研究方法 1. 外部形態觀察新鮮材料和國內外各大標本館藏臘葉標本之外部形態特徵、採集地點及生育環境，記錄每份標本的外部形態特徵，包括葉、花、果等各部形態，並拍照記錄。. 2. 地理分布野外採集標本時，記錄其地理位置、海拔高度等資料，觀察其生育地生態環境，將各分類群出現之地理位置標示在地圖上，並將其所處的生態環境資料加以統整。此外，為了補足採集資料之不足，亦參考各大標本館之臘葉標本上的採集資訊。. 3.分子研究方法 (1) DNA 萃取主要以新鮮研究材料或矽膠乾燥樣本，部分來自各大標本館館藏標本材料。 a. 取適量植物體葉片組織放入 2 ml tube 中，浸以液態氮後再置入均質機震盪數次，將組織磨碎，以 VIOGENE 的 Plant Genomic DNA Extraction Miniprep System Kit 進行 DNA 萃取。 b. 於各樣本中分別加入 400μl PX1 Buffer，充分混合。 c. 將上述步驟之產物放入 65℃之乾浴槽內 10 分鐘，每隔 3-5 分鐘將樣本取出搖晃均勻。 d. 將各樣本加入 130μl PX2 Buffer 充分混合後，放入冰浴至少 5 分鐘。 e. 將上述步驟的混合物移至過濾管(Shearing tube)中，再以轉速 13,000. 11.

(22) rpm 離心 2 分鐘，將混合物過濾至收集管中並換到新的離心管中 f. 將上述步驟的產物，加入 0.5 倍體積的 PX3 溶液與等體積的無水酒精，緩慢均勻混合。 g. 取上述步驟的混合液 650μl，移至 Plant Genomic DNA Mini Column，下置一收集管，以轉速 13,000 rpm 離心 1 分鐘，留下吸附 DNA 的濾膜，將濾出至收集管的液體丟掉。 h. 取步驟 f 的剩餘產物至離心管中，重複步驟 g。 i. 加入 0.7 ml 的 Wash buffer，再以轉速 13,000 rpm 離心 1 分鐘，移除離心管內的液體，重複此步驟一次。 j. 將離心管以轉速 13,000 rpm 離心 3 分鐘，移除殘留的液體。 k. 將 Plant Genomic DNA Mini Column 換至 1.5 ml tube，加入 100 μl(65℃)的二次水於濾膜上，以轉速 10,000 rpm 離心 1 分鐘，重複此步驟一次，濾出液體即為萃取出的 DNA 溶液。 l. 將 DNA 保存於-20℃冰箱。. (2) 引子選擇核 DNA 片段選用 ITS (Internal Transcribed Spacer)，葉綠體 DNA 片段則選用的 matK、trnL-trnF(包含 trnL intron)基因間片段，引子序列及出處見表 1- 4。. 12.

(23) 表 1- 4、核 DNA 及葉綠體 DNA 引子序列資訊 primer sequences 5’-3’. References. ITS-5P. GGA AGG AGA AGT CGT AAC AAG G. Möller&Cronk 1997. ITS-8P. CAC GCT TCT CCA GAC TAC A. Möller&Cronk 1997. matK:AR2. CTT TCA GGA RTA CAT TTA TGC. Wang et al 2007. matK:8R2. ACG WGC CAA AGT TCT AGC AC. Wang et al 2007. trnL intron fwd. CGA AAT CGG TAG ACG CTA CG. Taberlet 1991. trnF rev. ATT TGA ACT GGT GAC ACG AG. Taberlet 1991. ITS:. matK:. trnL-F:. (3) PCR 反應詴藥與濃度每個 PCR 反應詴劑體積為 15μl，各詴藥之濃度、所需體積及最終反應之詴劑濃度(表 1- 5)。. 表 1- 5、PCR 反應詴藥與濃度藥品. 體積. ddH2O Buffer(lml, Lot#KB12-PTM, Poster) dNTP(2.5mM/ml, Lot kco4-PTM, Poster) Tag(500 units, 5μ/μl, Lot# JH10-PTM, Poster) Primer x 2. 11.25μl 1.5μl 0.8μl 0.15μl 0.15μl. DNA. 1μl. (4) 結果檢測與定序以 1xTBE Buffer 所配製的 1% agarose gel(含 0.25μg/ml 之 EtBr 染劑) 在 120 mA 條件下，加入長度參考標記，進行電泳 10-15 分鐘，然後置於紫外燈下觀察記錄產物長度及是否為單一條帶。PCR 後所擴增的 DNA 產物送至基龍米克斯生技公司進行定序作業，以 ABI 3730 XL. 13.

(24) DNA Analyzer (Applied Biosystems)定序完成。. (5) 資料整理定序所得檔案利用 Sequencher 4.7 軟體進行人工判讀，部分資料由 National center of biotechnology information(NCBI)資料庫下載以供分析 (附錄一)；利用 Bioedit 7.0.5 軟體(Hall, 1999)進行序列比對及多重序列排序(multiple sequence alignment)並刪除前後不明確的資料，最後將序列存成 fasta 檔案格式，以供後續分析使用。. 4. 分子資料分析 (1) 鄰近連接分析(neighbor-joining analysis, NJ) 使用 MEGA 4 軟體(Kumar et al. 2007)以距離法(distance)進行近鄰連接分析(Saitou & Nei, 1987)以建構樹形圖，利用連續性的鄰近搜尋演化樹，以求取綜合演化樹中距離最短的樹，信賴程度(bootstrap)以 1000 次特徵重複取樣進行評估。. (2) 最大簡約分析(maximum parsimony analysis, MP) 使用 PAUP*軟體 4.0b10 (Swofford, 2002)以最大簡約法建構樹形圖，將空隙(gap)設定為第五特徵態，指定外群後，利用啟發式收尋 (heuristic searches)進行 1000 次重複的 random stepwise addition，所得樹型圖的每個分枝的信賴程度以 5000 次特徵重複取樣進行評估。. (3) 遺傳變異分析以 DnaSP 5.10.01 軟體(Rozas et al., 2003)將樣品歸群後，計算單套型歧異度(haplotype diversity, h)、中性假說測詴(Tajima’s D test, Fu &. 14.

(25) Li’s test)。基於長 indel（2 個核苷酸以上）應視為一次演化事件，因此將 2 個核苷酸以上的 indel 處理為一個變異點。DnaSP 軟體會將空隙(gap) 排除不列入計算，因此會導致空隙的訊息漏失。分析前將序列上的空隙改成其他的核苷酸形式。. 15.

(26) 参、結果一、形態特徵台灣產本屬為多年生直立草本，3至5回3出複葉；小葉掌狀淺裂，有托葉；冬天會有落葉現象。花序圓錐狀、繖房狀或總狀。花兩性或單性，異株或雜性；萼片4-6，白色至粉色，早落；花瓣缺、雄蕊多數；心皮多數。果實為瘦果，兩側突起有縱溝。本屬植物的分類特徵主要為小葉的形狀、花藥的長度、花藥頂端的形狀、瘦果的形狀、葉脈分布的模式和葉或果上的被毛。從各大標本館檢視標本的結果，本屬植物在花部特徵的喪失的確會造成鑑定上的困難，例如：T. nokoensis及T. sessile的區分特徵為被毛程度、葉片邊緣加厚，新鮮材料於顯微鏡下可以清楚觀察到兩個分類群的差異，但標本乾燥後這些特徵會變得不清楚而容易混淆。 T. urbaini var. urbaini 由低海拔到高海拔都有分布，生育於不同海拔的植株其大小有差異，因野外可見成熟開花個體由 10 cm 到 80 cm 皆有，且不同植株大小之個體在小葉大小或花部特徵會呈現與植株大小正相關的比例，故觀察結果認為傅氏唐松草在形態上反映出的變異，應為生育環境所造成的差異。. 16.

(27) 二、地理分布本研究依據實際野外採集地點及各大標本館的臘葉標本所標示之採集地點，將各類群地理分布標示於地圖(圖1- 2)。台灣產本屬植物大多生長於開闊向陽卻潮濕的環境，常見於溪谷、岩壁及林道兩旁，主要分布於高海拔，只有T. urbaini var. urbaini為低至高海拔廣泛分布。依分布的海拔和侷限性可區分為三群： (一) 高海拔地區(2500 m以上) (1) 中北部高海拔地區 T. rubescens為台灣特有種，主要分布在南湖群峰及雪霸山區一帶，常見於圈谷水源邊緣裸露的岩石及碎石坡，在春季常可見到其頂生盛開的小花，族群數量雖不多，但因位於將近3000公尺以上山區，故摘採壓力不大，族群穩定。 (2) 全台高海拔地區 T. nokoensis, T. sessile, T. myriophyllum三種皆為台灣特有種，有相同的分布地區，北部主要常見在南湖大山山區一帶，中南部則在玉山山區、南橫公路關山檜谷一帶可見，T. nokoensis, T. sessile常生於林道兩側稍微潮溼的路旁，T. myriophyllum 喜好的環境則和T. rubescens較類似，族群數量穩定，但少有大面積分布出現。. (二) 東部石灰岩地區 T. urbaini var. majus為台灣特有種，主要分布在花蓮石灰岩地質區，多出現在裸露的崩壁上，推論與其他種類不同的是其對日照需求較大且水分需求較少，特殊的生長環境和土壤介質可能導致其分布之侷限。. (三) 廣泛分布全島低至高海拔地區 T. urbaini var. urbaini是台灣特有種之一，喜好生長於有遮蔭且潮濕的岩壁上，溪谷邊緣水氣較豐富的地方也常可發現其蹤影，國內標本館的記錄大多集中在北部. 17.

(28) 低海拔地區和中南部高海拔人為活動較頻繁的區域，透過廣泛地採集發現東部及東南部中低海拔也有其分布，但多為點狀分布，少有大面積且連續性分布。. T. myriophyllum. T. rubescens. T. nokoensis. urbaini T.T.sessile. 圖 1- 2、台灣產唐松草屬植物之地理分布圖. 18. T. myriophyll.

(29) T. urbaini var. urbaini. T. urbaini var. majus. 圖 1- 2、台灣產唐松草屬植物之地理分布圖(cont.). 19.

(30) 三、物候台灣產唐松草屬植物皆為多年生植物，因多分布在高海拔地區，故多數在夏天開花，夏末秓初結果，花果季短。根據野外調查，本屬植物在秓冬時地上部會枯萎掉落，直至隔年早春才會再冒出新葉；產於東部的 T. urbaini var. majus 則在早春開花，春天結束時結果；低至高海拔廣泛分布的 T. urbaini var. urbaini 除了冬天 (十二月至隔年一月)之外，幾乎全年皆會開花結果(表 1- 6)，但花果期的長短和時間則與海拔和緯度有關。. 表 1- 6、台灣產唐松草屬植物之物候調查 Jan.. Feb.. Mar.. Apr.. May. T. myriophyllum T. nokoensis T. rubescens T. sessile T. urbaini var. majus T. urbaini var. urbaini. 表示當月為花期或果期. 20. Jun.. Jul.. Aug.. Sept.. Oct.. Nov.. Dec..

(31) 四、唐松草亞科之親緣關係 1. 唐松草亞科以 nrITS 片段所建構的親緣關係台灣產本屬植物共有 6 個分類群，每個分類群各選擇一個個體做為代表，故 nrITS 片段所使用的樣本數共 6 個個體，其餘序列資訊則來自 National center of biotechnology information(NCBI)資料庫下載(附錄一)，選用掌葉黃連(Coptis chinessis)作為外群，序列排序後總長度為 630 bp，不論以 MP 或 NJ 方法所建構的親緣關係結果皆支持唐松草屬為一單系群(信賴程度值分別為 58 及 66)(圖 1- 3,1- 4)。加入採自雲南的微毛爪哇唐松草樣本後，不影響樹形圖的結構，但支持度提高(信賴程度值分別為 72 及 76)，且從分子資料顯示中國大陸與台灣所產分類群在序列分析上位於不同分支(圖 1- 5,1- 6)。 2. 分子資料與形態特徵比較從分子結果顯示台灣原紀錄之微毛爪哇唐松草(T. javanicum var. puberulum)與中國大陸所產之爪哇唐松草(T. javanicum var. javanicum)及微毛爪哇唐松草可能分屬於不同的分類群，作者檢視中科院植物所標本館(PE)中 T. javanicum var. puberulum 的模式標本(Holotype) (附錄二)及原始文獻資料，作者認為模式標本採自雲南洱源的微毛爪哇唐松草與台灣在 1976 年所認定新記錄的微毛爪哇唐松草，的確在心皮數和被毛特徵有明顯差異，本研究將原紀錄於台灣的微毛爪哇唐松草(T. javanicum var. puberulum)處理為一新種--能高唐松草(T. nokoensis H. Y. Li sp. nov. )。. 21.

(32) 唐松草屬植物(台灣) 唐松草屬植物(中國大陸) 唐松草亞科中所包含的屬(唐松草屬除外) 圖 1- 3、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 MP 建構唐松草亞科之親緣關係。分支數字代表 bootstrap 值(50 以下不顯示)。. 22.

(33) 唐松草屬植物(台灣) 唐松草屬植物(中國大陸) 唐松草亞科中所包含的屬(唐松草屬除外). 圖 1- 4、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 NJ 建構唐松草亞科之親緣關係。分支數字代表 bootstrap 值。. 23.

(34) 唐松草屬植物(台灣) 唐松草屬植物(中國大陸)，包含雲南的微毛爪哇唐松草唐松草亞科中所包含的屬(唐松草屬除外). 圖 1- 5、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 MP 建構唐松草亞科之親緣關係。分支數字代表 bootstrap 值(50 以下不顯示)。箭頭表示台灣及雲南所採之微毛爪哇唐松草。. 24.

(35) 唐松草屬植物(台灣) 唐松草屬植物(中國大陸)，包含雲南的微毛爪哇唐松草唐松草亞科中所包含的屬(唐松草屬除外). 圖 1- 6、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 NJ 建構唐松草亞科之親緣關係。分支數字代表 bootstrap 值。箭頭表示台灣及雲南所採之微毛爪哇唐松草。. 25.

(36) 五、台灣產唐松草屬之親緣關係 1. nrDNA ITS 片段所建構之親緣關係結果 nrDNA 的 ITS 片段所成功擴增的樣本數共 136 個個體，包含 134 個唐松草屬個體及 2 個外群樣本，本研究選用 Paraquilegia microphylla 及 Leptopyrum fumarioides 作為外群，序列排序後總長度為 594-601bp，共有 106 個變異位點(variable site)，其中有 68 個多型性位點(polymorphism site)，包含一段長 12 bp 的插入或刪除(indel)，因此在做最大簡約性親緣關係樹(Maximum parsimony tree)時，將有插入或刪除的部分，手動處理成一次事件。因為由 134 個個體所建構的親緣關係樹過於龐大，以下由 MP(圖 1- 7) 及 NJ(圖 1- 8)方法所呈現的親緣關係以單套型(haplotype)呈現。結果顯示台灣的類群可以被分為兩大群，且具有高度支持；但其中一分支內所包含的 T. rubescens、T. urbaini var. urbaini、T. urbaini var. majus 間的關係在種間沒有解析力。 2. cpDNA matK, trnL-F(包含 trnL intron) 所建構之親緣關係結果兩片段皆成功擴增的樣本數共有 122 個個體，包含 120 個唐松草屬個體及 2 個外群樣本，序列排序後總長度為 2031-2048 bp，共有 115 個變異位點 (variable site)，66 個多型性位點(polymorphism site)，合併片段中包含 9 次插入或刪除(indel)的事件，手動各將其處理成一次事件，若同一次 indel 事件中具有不同的核苷酸組合則手動將其改成另一種核苷酸置換型式，以便後續分析。親緣關係結果一樣以單套型(haplotype)呈現。樹狀圖與核 DNA 的樹狀圖結果一致，將台灣類群分為兩大群；葉綠體 DNA 呈現的結果中出現一個例外個體。原鑑定為 T. nokoensis 在葉綠體歸群的結果與核 DNA 不一致，和 T. myriophyllum 歸群在一起(圖 1- 9,1- 10)。. 26.

(37) T. urbaini var. urbaini (urb) T. urbaini var. majus (maj) T. rubescens (rub) T. sessile (ses) T. myriophyllum (myr) T. nokoensis (nok). 圖 1- 7、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 MP 建構台灣產唐松草屬植物之親緣關係。單套型編號【學名縮寫(個體數)】。分支數字代表 bootstrap 值，50 以下不顯示)。. 27.

(38) T. urbaini var. urbaini (urb) T. urbaini var. majus (maj) T. rubescens (rub) T. sessile (ses) T. myriophyllum (myr) T. nokoensis (nok). 圖 1- 8、利用核 DNA 的 ITS 片段，以 NJ 建構台灣產唐松草屬植物之親緣關係。單套型編號【學名縮寫(個體數)】。分支數字代表 bootstrap 值，50 以下不顯示。. 28.

(39) T. urbaini var. urbaini (urb) T. urbaini var. majus (maj) T. rubescens (rub) T. sessile (ses) T. myriophyllum (myr) T. nokoensis (nok). 圖 1- 9、利用葉綠體 DNA 的 matK、trnL-F(包含 trnL intron)片段，以 MP 建構台灣產唐松草屬植物之親緣關係。單套型編號【學名縮寫(個體數)】。分支數字代表 bootstrap 值，50 以下不顯示)。. 29.

(40) T. urbaini var. urbaini (urb) T. urbaini var. majus (maj) T. rubescens (rub) T. sessile (ses) T. myriophyllum (myr) T. nokoensis (nok). 圖 1- 10、利用葉綠體 DNA 的 matK、trnL-F(包含 trnL intron)片段，以 NJ 建構台灣產唐松草屬植物之親緣關係。單套型編號【學名縮寫(個體數)】。分支數字代表 bootstrap 值，50 以下不顯示。. 30.

(41) 肆、分類處理 Thalictrum Linnaeus, Sp. Pl. 1: 545. 1753.. Erect perennial herbs, the root system usually fibrous, rarely tuberiferous. Stem usually branching, cylindric or sulcate. Leaves priternately to pentaternately compound; leaflets palmatilobate, few dentate, rarely unlobed; petiole base widely sheathed, often stipulate and stipellate. Inflorescences usually monochasia, when more flowers, paniculate, corymbose, few racemose, terminal or axillary. Flowers small, bisexual or unisexual (dioecious), rarely polygamous. Sepals 4-6 or more, greenish or white, sometimes rose-colored and petaloid, caducous or deciduous; petals absent; stamens numerous, prominent, with or without connective, filaments filiform, linear or clavate, more or less thickened or/and dilate at apex, anthers small; carpels few to many, free, stipitate or sessile, with one pendulous ovule, styles beak-like, short or long bearing a deltoid to linear stigma on inner side; receptacles minute. Fruits a small head of achenes; achenes stipitate or not, elongate, commonly laterally flattened, sometimes narrowly winged, usually nerved. About 200 species, widely distributed in the temperate and frigid zones of Northern hemisphere, few extending to South America and South Africa; 6 taxa (5 species and 1 varieties) in Taiwan.. 31.

(42) Key to the species 1. Stem unbranched, leaflets less than 27 2. Achenes 30-50 per flower, sessile or subsessile ………..……….… 3. T. rubescens 2. Achenes 10-25 per flower, stipitate 3. Flower smaller than 2 cm in diameter; sepals usually 4 5a. T. urbaini var. urbaini 3. Flower large, 2-3 cm in diameter; sepals usually 6….… 5b. T. urbaini var. majus 1. Stem branched, leaflets more than 27 4. Leaflets more than 81, small, less than 0.7 cm long……....……. 2. T. myriophyllum 4. Leaflets 27-81, more than 1.0 cm long 5. Plant glabrous or subglabrous……………………………………..…. 4. T. sessile 5. Plant pubescent……………………...………………………...….. 1. T. nokoensis. 32.

(43) 1. Thalictrum nokoensis H. Y. Li sp. nov Type: Nantou Hsien, Renai Hsiang, Tienchih to Yunhai 7K, alt. 2600 m, June 12, 2009 H.Y. Li 370 (Holotype: TNU) Thalictrum javanicum var. puberulum auct. non W. T. Wang: Yang & Huang, Taiwania 34(1): 59. 1989; Yang et al., Fl. Taiwan 2nd ed. 2: 565. 1996. Yang & Huang, Taiwania 53(2): 224. 2008. 能高唐松草. Perennial herbs; stems branched (30-)50-70 cm tall, pubescent, especially on young petiole sheath. Basal leaves withered at anthesis. Cauline leaves petiolate; stipules brown, 2-3 mm wide, membranous, margin fimbriate; petiole ca. 5.5 cm; leaf blade 3or 4-ternate, 6-25 cm; petiolule 0.5-1.4 mm; leaflet blade obovate, elliptic, or orbicular, 1.2-2.5 cm long, 1-1.8 cm wide, papery, base broadly cuneate, rounded, or subcordate, margin toothed, apex 3-lobed; veins raised abaxially. Inflorescence pleiochasial, few or many flowered. Pedicel 3-7(-10) mm. Sepals 4, early deciduous, 2.5-3 mm. Stamens many, 2-5 mm; filament base filiform, apex oblanceolate, broader than anther; anther 0.6-1 mm. Carpels 10-25; style circinate, 0.6-2 mm. Achene sessile, glabrous, 2-5 mm long narrowly ovoid.. Distribution: Endemic to Taiwan, found in grassy places or under the forests around the Central Mountain Range and Yushan Mountain Range at altitudes between 2,000 m and 3,500 m.. Specimens examinated: TAIWAN: Ilan Co.: Mt. Nanhutashan, S. Sasaki s.n. 23 Jul. 1922 (TAIF); Mt. Nanhupeishan to Yunlin Lodge, T.Y.A. Yang et al. 5099 (TNM).. 33.

(44) Miaoli Co.: Taian: Tunnel Sishihshansueidao to Mt. Huoshihshan, C.M. Wang 1735 (TNM). Taichung Co.: Hoping: Hsiaohsueh Lodge, C.M. Wang 1774 (TNM); 369 Lodge to Mt. Hsuehshan, T.Y.A. Yang et al. 6175 (TNM); on the way of Mt. Hsuehshan, C.C. Chen 313 (TNM, TNU). Nantou Co.: Hsinyi: along the stream Shalihsienhsi, C.C. Chen 4282 (TAI); Tungpu to Paiyun Lodge, M. Tamura et al. 22011 (TAI). Renai: Tienchih to Yunhai, T.C. Huang et al. 5862 (TAI), T.Y.A. Yang 11184 (TNM), T.Y.A. Yang et al. 13906 (TNM); Tienchih to Boundary stone tablet, T.Y.A. Yang 11298 (TNM), T.Y.A. Yang et al. 13935 (TNM), C.H. Chen 6554 (TNM); Mt. Nengkaoshan, S. Sasaki s.n. 25 Aug. 1929 (TAIF); Songhsueh Lodge to Tsuefong, T.Y.A. Yang 2199 (TNM). Chiayi Co.: Alishan: Tataka, T.Y.A. Yang 3608 (TNM), 4198 (G.S. Wang coll.; TNM), T.Y.A. Yang & G.S. Wang 4113 (TNM); Tataka to Mt. Alishan, M. Tamura et al. 22183 (TAI); Tataka to Mt. Yushan, G. Masamune & Mori s.n. 1 Jul. 1931 (TAI); Tataka to Paiyun Lodge, W.P. Leu & W.H. Hu 196 (HAST, TNM); entrance of Mt. Yushan, C.H. Chen et al. 5141 (TNM). Kaohsiung Co.: Taoyuen: Prov. #20 Hwy 145.1 Km, T.Y.A. Yang et al. 14052 (TNM), 14066 (TNM); on the way of Mt. Kuanshan, C.K. Liu et al. 347 (TAIF, TNM); Kuanshan pass, S. Okamoto s.n. 26 Jul. 1938 (TAI). Hualien Co.: Mt. Muhkwashan, M.T. Kao 4154 (TAI).. 本種為本研究中發現之新種，主要分布在2,600 m以上中高海拔山區。過去本類群被鑑定為微毛爪哇唐松草(T. javanicum var. puberulum)，此類群為王文采先生根據採自雲南洱源之標本所發表之新變種，分布於雲南中部和西北部、四川西南部、貴州西部。1989年Yang & Huang將台灣所發現之類群發表為微毛爪哇唐松草 (T. javanicum var. puberulum)之新紀錄。然本研究重新檢視T. javanicum var. puberulum之模式標本和綜合分子證據看來，認為台灣和中國大陸所產之分類群在形態特徵(表1- 7)和分子序列上皆具有差異。. 34.

(45) 表 1- 7、T. javanicum var. puberulum 與 T. nokoensis 比較 T. javanicum var. puberulum. T. nokoensis. 葉片質地. 薄紙質，葉背葉脈突起不明顯. 厚紙質，葉背葉脈突起明顯. 被毛. 葉背葉脈上無毛. 葉背葉脈上有少許短毛. 花藥長. >1 mm. <0.5 mm. 雄蕊數. >40. <30. 心皮數. 20-35. 10-25. 35.

(46) 2. Thalictrum myriophyllum Ohwi, Acta Phytotax. Geobot. 2: 156. 1933; S.S. Huang, Biol. Bull. Nat. Taiwan Norm. Univ. 5: 50. 1960; Liu & Hsieh, Fl. Taiwan 2: 510. 1976; Wang & Wang, Fl. Reip. Pop. Sin. 27: 524. 1979; Yang & Huang, Taiwania 34(1): 61. 1989; Yang et al., Fl. Taiwan 2nd ed. 2: 567. 1996; Fu & Zhu, Fl. China 6: 294. 2001; Yang & Huang, Taiwania 53(2): 224. 2008. Type: Taiwan (Formosa): Taichung Co. (Taihokushu), Mt. Nanhutashan (monte Nankotaisan), 20 Jul. 1933, J. Ohwi 4188 (holotype: photo!), 18 Jul. 1933, J. Ohwi 3997 (paratype: KYO, photo!). 密葉唐松草. Perennial herbs; 35-70 cm tall, glabrous. Stems branched. Leaves both basal and cauline; petiole 2.4-5.8 cm; leaf blade 4- ternate, 5-10 cm; leaflet blade ovate, obovate, or orbicular, 3-8 mm long, 2.5-5 mm wide, papery, both surfaces glabrous except veins sometimes pubescent, base rounded or cuneate, apex 3-lobed; lobes entire. Inflorescence paniculate, few flowered. Pedicel ca. 10 mm. Sepals 4, deciduous, yellow-green, elliptic, 2-3 mm. Stamens ca. 25; filament 2-2.5 mm, apex oblanceolate; anther elliptic, 0.5-0.7 mm, apex mucronate. Carpels 5-12; style persistent, slightly circinate. Achenes sessile, glabrous; body fusiform, 2-3 mm.. Distribution: Endemic to Taiwan, distributed in the forests, forest margins or in the open lands along the Central Mountain Range, Hsuehshan Mountain Range above 3,000 m altitude.. Specimens examinated: TAIWAN: Ilan Co.: Nanau: Mt. Nanhutashan, G. Masamune et al. 3122 (TAI), S. Sasaki s.n. 23 Jul. 1922 (TAIF), S. Suzuki s.n. 17 Jul. 1937 (TAI),. 36.

(47) T. Suzuki et al. 17479 (TAI), 17789 (TAI), T. Yamazaki & Yamazaki 251 (TAI); H.Y. Li 420 (TNU);Chiliting to Nanhu Camp, C.C. Hsu 5982A (TAI). Hsinchu Co.: Wufong, Mt. Tapachienshan, J.T. Wu 1307 (TAI), T.Y.A. Yang 2355 (TAI). Miaoli Co.: on the way of Mt. Hsuehshan, S. Sasaki s.n. 21 Jul. 1932 (TAI), Y. Simada 2573 A (HAST). Taichung Co.: Hoping: 369 Lodge to Mt. Hsuehshan, T.Y.A. Yang et al. 6174 (TNM); Mt. Hsuehshan, K. Mori s.n. 24 Oct. 1936 (TAI); Shancha Shelter to Peak Hsuehshanpeifeng, J.C. Wang et al. 4580 (TAI); Shenmacheng Lodge to Nanhu Camp, C.K. Yang 1168 (TNM); on the way of Mt. Nanhutashan, C.M. Wang 901 (TNM), C.I. Haung 2727 (HAST); Nanhu cirque, P.Y. Lu 10064 (HAST). Nantou Co.: Hsinyi: Mt. Maborasushan, T. Suzuki 13674 (TAI); Paiyun Lodge to Peak Yushanpeifong, T.Y.A. Yang 3551 (TNM). Renai: Mt. Chilaichunanshan, S. Sasaki s.n. 24 Aug. 1929 (TAI), S. Suzuki 2331 (TAI), 2386 (TAI); Mt. Chilailishan, T.Y.A. Yang 11262 (TNM). Hualien Co.: Hsiulin: Chilai Lodge to Mt. Chilaishan, H.Y. Shen & T.Y. Liu 69 (HAST),104 (HAST, TNM); Peaks Nanhuchufeng to Nanhutungfeng, Mt. Nanhutashan, T.Y.A. Yang et al. 5052 (TNM), 5074 (TNM); Peaks Chilaipeifeng to Panshihhsifeng, Y.Y. Huang 661 (HAST).. T. myriophyllum主要分布在南湖大山一帶海拔3,200 m以上山區。喜愛出現在高海拔地區的林緣與開闊地。莖生葉4-5回3出複葉，小葉81-240，厚紙質，卵形或倒卵形，基部楔形或近圓形，多為掌狀淺裂或不裂；花序圓錐狀，花約1 cm大，萼片多為4，心皮數<15；瘦果無柄。本類群在各大標本館標本數量極少，且常被錯誤鑑定為T. sessile或T. javanicum var. puberulum (=T. nokoensis)，三者皆具莖生葉，且瘦果無炳或近無柄，因此容易被誤認。仔細觀察可發現T. myriophyllum與T. nokoensis葉形十分相似，多為掌狀淺裂，但兩者小葉大小及小葉數都有明顯差異。 T. myriophyllum與T. sessile兩者在葉形和小葉數截然可分(表1-8)。. 37.

(48) 表 1- 8、T. myriophyllum、T. sessile、T. nokoensis 比較 T. myriophyllum. T. nokoensis. T. sessile. 葉形. 小葉淺裂或不裂. 小葉淺裂或不裂. 小葉深裂. 小葉數. 81-240. 27-81. 27-81. 小葉長. <1 cm. 1.2-2.5 cm. 1.5-3 cm. 心皮數. 5-12. 10-25. 8-15. 38.

(49) 3. Thalictrum rubescens Ohwi, Acta Phytotax. Geobot. 2: 156. 1933; S.S. Huang, Biol. Bull. Nat. Taiwan Norm. Univ. 5: 48. 1960; Liu & Hsieh, Fl. Taiwan 2: 512. 1976; Wang & Wang, Fl. Reip. Pop. Sin. 27: 526. 1979; Yang & Huang, Taiwania 34(1): 62. 1989; Yang et al., Fl. Taiwan 2nd ed. 2: 567. 1996; Fu & Zhu, Fl. China 6: 297. 2001; Yang & Huang, Taiwania 53(2): 225. 2008. Type: Taiwan (Formosa): Taichung Co. (Taihokushu), Mt. Nanhutashan (monte Nankotaisan), 20 Jul. 1933, J Ohwi 4152 (holotype: KYO, photo!; isotype: TAI, photo!). 南湖唐松草. Perennial herbs; 10-20 cm tall, glabrous. Stems simple or distally shortly branched. Leaves all basal; stipules narrow; petiole 2-6 cm; leaf blade 3-ternate, 3-6 cm; leaflet blade elliptic, ovate-orbicular, or orbicular, 0.5-1 cm, papery, abaxially powdery white, base rounded or obtuse,apex obtuse or subacute, 3-lobed; lobes entire; veins flat on both surfaces. Inflorescence monochasial, 1- or 2 flowered. Pedicel 2-5 cm. Sepals white, narrowly elliptic, 5-6 mm. Anthers yellow, narrowly ovate, apex obtuse. Carpels 30-50; style circinate, ca. 1 mm. Achene stipe 0.3-0.5 mm; body fusiform, compressed, ca. 5 mm.. Distribution: Endemic to Taiwan, found in wet places at altitudes between 2,500 m and 3,500 m along the Central Mountain Range and Hsuehshan Mountain Range.. Specimens examinated: TAIWAN: Ilan Co.: Nanau: Mt. Nanhutashan, C.M. Kuo 5158 (TAI), T.C. Huang 7804 (TAI), 7816 (TAI), T. Suzuki et al. 17637 (TAI), 17788 (TAI), H.Y. Li 421 (TNU). Hsinchu Co.: Wufong: on the way of Mt. Tapachienshan, Do s.n.. 39.

(50) 11 Jul. 1934 (TAI), s. leg. s.n. 3 Aug. 1927 (TAI). Taichung Co.: Hoping: Mt. Chunyangchienshan, N. Fukuyama & Suzuki 15080 (TAI), 15190 (TAI), T. Kano s.n. 10 Aug. 1929 (TAI); Shancha Shelter to Peak Hsuehshanpeifong, J.C. Wang et al. 4590 (TAI); 369 Lodge to Peak Hsuehshanchufong, T.Y.A. Yang et al. 5642 (TNM); on the way of Mt. Hsuehshan, S.T. Chiu 1994 (TNM), S.P. Li 195 (TNM), 211 (TNM), S. Sasaki s.n. 21 Jul. 1932 (TAI), T.Y.A. Yang et al. 6153 (TNM); Mt. Nanhutashan, R.S. Lin s.n. 5 Jul. 1993 (TNM). Nantou Co.: Renai: Mt. Chilaichushan: S. Suzuki s.n. 4 Aug. 1926 (TAI); Southern slope of Mt. Chilaichushan, S. Suzuki 2346 (TAI); Mt. Chilailishan, T.Y.A. Yang 11261 (TNM); Mt. Nanhutashan, C.M. Wang 870 (TNM); Mt. Nengkaoshan, E. Matuda R-39 (TAI), s.n. 1 Aug. 1919 (TAI). Hualien Co.: Hsiulin: Chila Lodge to Mt. Chilachushan, Mt. Chilaishan, T.Y.A. Yang et al. 6073 (TNM); Peaks Nanhuchufong to Nanhutungfong, Mt. Nanhutashan, T.Y.A. Yang et al. 5073 (TNM).. T. rubescens主要分布在中央山脈中北部的高海拔山區(3,200 m以上)，本種主要的特徵在於心皮數相當多(>30)，瘦果幾乎無柄；萼片數4-6，白色有時會到粉紅。除此之外其他特徵都和T. urbaini var. urbaini相似，此外，兩者在海拔分布也有重疊的部分，又因為標本烘乾過程，花部特徵保存不易，因此本種常被錯誤鑑定為 T. urbaini var. urbaini，但瘦果有無柄此特徵尌可以區分兩者。. 40.

(51) 4. Thalictrum sessile Hayata, Icon. Pl. Formos. 3: 6. f. 2. 1913, et Gen. Index Fl. Formos. 2. 1917; Kudo & Masamune in Ann. Rep. Taihoku Bot. Gard. 2: 79. 1932; S.S. Huang in Biol. Bull. Nat. Taiwan Norm. Univ. 5: 49. 1960; Liu & Hsieh, Fl. Taiwan 2: 512. 1976; Yang & Huang, Taiwania 34(1): 63. 1989; Yang et al., Fl. Taiwan 2 (2nd ed.): 570. 1996; Yang & Huang, Taiwania 53(2): 225. 2008. Type: Taiwan: Chiayi Co., Mt. Yushan (Mt. Morrison), U. Mori s.n. Dec. 1909 (Lectotype: TI, photo!); Tohozan, S. Sasaki s.n. Oct. 1909 (syntype: TI) 玉山唐松草. Perennial herbs; stems branched or rarely simple, 50-80 cm tall, glabrous, only few short hairs on young petiole sheath. Basal leaves withered at anthesis. Cauline leaves triternate to tetraternate, stipules brown, 2-4 mm wide, membranous, margin fimbriate; petiole ca. 5.5 cm; petiolule 0.5-1.4 mm; leaflet blade obovate, elliptic, or orbicular, 1.5-3 cm long, 1-2.5 cm wide, papery, base broadly cuneate, rounded, or subcordate, margin toothed, apex 3-lobed; veins raised abaxially. Inflorescence pleiochasial, few or many flowered. Pedicel 3-7(-10) mm. Sepals 4, early deciduous, 2-2.5 mm long, 1-1.5 mm. Stamens many, 2-5 mm; filament base filiform, apex oblanceolate, broader than anther; anther 0.6-1 mm. Carpels 8-15; style circinate, 0.6-2 mm. Achene sessile, glabrous, 4-7 mm long, ovoid.. Distribution: Endemic to Taiwan, distributed beside streams, in wet places, or under forests in the Central Mountain Range, Hsuehshan Mountain Range, Yushan Mountain Range and Alishan Mountain Range at altitudes above 2,500m.. 41.

(52) Specimens examinated: TAIWAN: Ilan Co.: Mt. Chungyangchienshan to Nanshan, M. Tamura & Koyama 23776 (TI). Miaoli Co.: Taian: 99 Lodge, Mt. Tapachienshan, C.I. Huang et al. 78 (TNM). Taichung Co.: Hoping: Streams Chungyangchienhsi to Nanhuhsi, J.C. Wang et al. 3818 (TAI), S.W. Chung 7915 (TAIF); Huanshan to Mt. Hsuehshan, T.Y.A. Yang et al. 6152 (TNM), Tahsuehshan 230 logging track, T.Y.A. Yang et al. 9474 (TNM); Tausai, Mt. Nanhutashan, T. Suzuki et al. 17589 (TAI). Nantou Co.: Tungpu to Mt. Yushan, J. Hamaya s.n. s.d. (TAI); Mt. Yushanchienshan, Jan & Kao s.n. 13 Jul. 1957 (TAI); Peak Yushanpeifong, T.Y.A. Yang et al. 3769 (TNM), 3795 (TNM); Peak Yushantungfong, T.Y.A. Yang et al. 3789 (TNM); Stream Salihsienhsi, T.Y. Chiang 27335 (TAI), J.W. Hsu 2384 (TAI). Renai: Mt. Hohuanshan, M.T. Kao 8808 (TAI). Kaohsiung Co.: 3026 Lodge to Mt. Kuanshan, S.W. Chung et al. 5873 (TAIF, TNM); Mt. Kuanshan, S. Sasaki s.n. 19 Oct. 1933 (TAI); on the way of Mt. Kuanshan, K.F. Chung et al. 1051 (HAST, TNM); near Tienchih Bridge, C.H. Liu et al. 9 (HAST); Kuaiku-Yakou, S.Z. Yang 29943 (PPI). Huanlien Co.: Tayulin, M.T. Kao 7757 (TAI).. T. sessile主要分布在中央山脈、雪山山脈、玉山山脈等海拔2,500 m以上地區，最南分布到南橫關山一帶。本種最明顯特徵在於小葉深裂，瘦果具有明顯縱痕，瘦果數8-15。本種形態與T. nokoensis十分相似，本研究認為前人使用葉片背面邊緣加厚與否區分兩類群並不恰當，T. sessile與T. nokoensis葉片形狀和瘦果數都有不同 (表1- 9)，但烘乾標本在莖上的被毛容易脫落，造成鑑定的困難。. 42.

(53) 表 1- 9、T. sessile 與 T. nokoensis 比較 T. sessile. T. nokoensis. 葉形. 小葉深裂. 小葉淺裂或不裂. 被毛程度. 莖上被少許短毛(<1 mm)，其莖上密被短毛(<1 mm)，特別是幼. 瘦果數. 餘光滑. 莖，葉脈上也會有少許短毛. 8-15. 10-25. 43.

(54) 5. Thalictrum urbaini Hayata 傅氏唐松草. 5a. var. urbaini. Hayata, Icon. Pl. Formos. 1: 25. 1911; Masamune, J. Soc. Trop. Agr. 3: 21.1931; Kudo & Masamune, Ann. Rep. Taihoku Bot. Gard. 2: 79. 1932; Wang & Wang, Fl. Reip. Pop. Sin. 27: 550. pl. 125. 1979; Yang & Huang, Taiwania 34(1): 65. 1989; Yang et al., Fl. Taiwan 2 (2nd ed.): 570. 1996; Fu & Zhu, Fl. China 6: 301. 2001; Yang & Huang, Taiwania 53(2): 226. 2008. Thalictrum fauriei Hayata, J. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 7. t. 1. 1906, l.c. 25: 44. 1908; Kawakami, List Pl. Formos. 3. 1910; Hayata, Gener. Index Fl. Formos. 2. 1917; S.S. Huang, Biol. Bull. Nat. Taiwan Norm. Univ. 5: 50. 1960; Liu & Hsieh, Fl. Taiwan 2: 510. 1976; T.C. Huang, Fl. Taiwan 6: 49. 1979; T.I Yang, List Pl. Taiwan 608. 1982; non H. Lév. & Vnt. (1906). -Thalictrum hayatanum Koidz., Bot. Mag. Tokyo 39: 20. 1925; S.S. Huang in Biol. Bull. Nat. Taiwan Norm. Univ. 5: 47. pl. 1. 1960. Type: Taiwan: Taipei City, Mt. Tatunshan (in monte Taiton), 600 m, 8 May 1903, U. Faurie 197 (Lectotype : TI), Chutzihu (Tikushiko), 27 Mar. 1904, Y.Nagasawa 318 (syntypes: KYO,photo!, TI). Thalictrum micrandrum Hayata, Icon. Pl. Formos. 3: 4. pl. 1. 1913. Type: Taiwan: Taipei Co., Jinkuashih (Kinkwaseki), T. Kawakami & Y. Simada s.n. 14 May 1912 (holotype: TI, photo!) Thalictrum morii Hayata, Icon. Pl. Formos. 3: 5. 1913. Type : Taiwan: Hualien Co., Stream Hsiukuluanhsi (Tonkurankei), U. Mori s.n. 16 Apr. 1910 (holotype: TI, photo!; isotypes: TAIF). Perennial herbs; 15-80 cm tall, glabrous. Stems 2 or 3, simple or distally few branched,. 44.

(55) smooth. Basal leaves many; leaf blade 2-ternate; leaflet blade rhombic-orbicular, 0.5-3 cm long, 0.4-1 cm wide, leathery, base cuneate or rounded, apex rounded, 3-lobed; lobes entire or 1- or 2-crenate; veins inconspicuously raised abaxially. Cauline leaves 1 or 2, small. Inflorescence monochasial, few flowered. Flower smaller than 2 cm in diameter; pedicel 1-1.6 mm. Sepals 4-6(-7), early deciduous, narrowly elliptic to obovate, 3-10 mm long, 1.5-8 mm wide. Stamens ca. 4.3 mm; filament base filiform, ca. 4 mm, apex oblanceolate, as broad as than anther; anther elliptic, apex obtuse. Carpels 10-25; style short. Achene stipe 1-3 mm; body fusiform, compressed, 4-8 mm.. Distribution: Endemic to Taiwan, widely distributed over the whole island, especially in wet places under forests or near forest margins from low to high altitude (400 m 3600m).. Specimens examinated: TAIWAN: Taipei City: Shihlin District: Mt. Chungchengshan, C.M. Wang & Tsai 2974 (TNM); Mt. Tatunshan, C.C. Hsu 5196 (TAI), 5555 (TAI), T.C. Huang & Yang 10836 (TAI), Inoue et al. s.n. 22 Mar. 1977 (TI), S.Y. Lu 15846 (TAIF), I. Sasaki 838 (TAI), R. Sho 24 (TAI), 39 (TAI), 40 (TAI), H. Simada s.n. 14 Nov. 1913 (TAIF), T. Suzuki 6761 (TAI), T.Y.A. Yang 2453 (W.S. Tang coll.; TAI), T.Y.A. Yang & Tamura 2884 (TAI), 2886 (TNM), T.Y.A. Yang et al. 4486 (TNM); Mt. Yangminshan (Tsaoshan), C.C. Hsu 10405 (TAI), Y. Kudo & S. Suzuki 3281 (TAI), Y. Kudo et al. s.n. 21 Apr. 1929 (TAI), H. Shimizu 678 (TAI); Ertziping, T.Y.A. Yang & C.C. Yen 8261 (TNM); Mt. Chishinshan, T. Kawakami & Simada s.n. 2 Apr. 1911 (TAIF); Lake Chutzuhu, Mt. Chishinshan, G. Masamune s.n. Sept. 1943 (TAI), H. Simada 346 (TAI), 1380 (TAI), s.n. 22 Mar. 1915 (TAIF); Liuhuangku, W.S. Tang 1409 (TAI); Paikala Road, C.M. Wang & Chung 9700 (TNM), T.Y.A. Yang et al. 11829 (TNM). Taipei Co.:. 45.

(56) Reifang: Shumeiping, T.Y.A. Yang et al. 18841 (TNM), 18847 (TNM), 18864 (TNM), 19134 (TNM). Shenkeng: Shenkeng to Temple Hsienkongmiao, C.M. Kuo 9328 (TAI). Shihting: T.C. Huang 10376 (TAI); Mt. Erkeshan, C.Y. Hwang 54 (TNM), H.Y. Li 193 (TNU), H.Y. Li 281 (TNU), H.Y. Li 282 (TNU); Mt. Pichashan, K.C. Yang 1180 (TAI), W.F. Ho 503 (TAIF); Huangtitien, T.Y.A. Yang 2074 (TNM), 2452 (W.S. Tang coll., TAI), I.H. Hu 296 (PPI). Shantiaoling: G. Masamune 2647 (TAI), S. Sasaki s.n. 26 Mar. 1918 (TAIF). Hsintien: Pitan Shihtoushan, H.Y. Li 209 (TNU); Pingsi: Mt. Hsiaotzushan, P.F. Lu 5348 (TAIF),S.W. Chung et al. 6180 (TAIF). Keelung City: Mutanken, T. Kawakami 4238 (TAIF). Ilan Co.: Nanau: Mt. Taipingshan, C.C. Hsu 15311 (TAI), S. Suzuki 3787 (TAI); Nanao: Lake Shenmihu, S.Y. Lu 20859 (TAIF). Taoyuan Co.: Fuhsing: Mt. Papokulushan to Mingchih, W.C. Leong et al. 2924 (HAST, TNM). Hsinchu Co.: Wufong: Mt. Tapachienshan, H.H. Hwang 3 (TNM), T.Y.A. Yang 2378 (TAI). Miaoli Co.: Jiashih: 99 Lodge to Mt. Dapajianshan, W.L. Chiou 11576 (TAIF); Taian: 369 Lodge to Mt. Hsuehshan, T.C. Huang 7215 (TAI), H.W. Lin et al. 1362 (TNM, TNU). Taichung Co.: Hoping: Hsinta Campus to Shancha Shelter, J.C. Wang et al. 4529 (TAI); Mt. Chichiayangtashan, G. Masamune 1230 (TAI), S. Suzuki 5243 (TAI). Nantou Co.: Hsinyi: Prov. #14A Hwy 32.5 Km, T.Y.A. Yang et al. 19490 (TNM); Patungkuan to Kuankao, T.Y.A. Yang et al. 3410 (TNM); Tungpu to Patungkuan, M. Tamura et al. 21980 (TAI); Patungkuan to Yushan, T.Y.A. Yang 163 (TNM); Stream Chenyiulanhsi, T.Y. Chiang 27018 (TAI), J.W. Hsu 2137 (TAI); Paiyun Lodge, T.Y.A. Yang et al. 3506 (TNM), 3556 (TNM); Tataka to Giant Tsuga, C.M. Wang & Tsai 3154 (TNM); Tataka Saddle to Monroe Pavilion, C.I. Huang et al. 1013 (HAST, TNM). Renai: Tunyuan to Yunhai, Tunghai Univ. Coll. Team 9305017 (TNM), C.F. Chen 735 (PPI) ; Yunhai to Tienchih 7K, H.Y. Li 302 (TNU). Chiayi Co.: Alishan: Mt. Alishan, U. Faurie 580 (TAIF), S. Sasaki s.n. Mar. 1911 (TAI), s.n. May 1913. 46.