專．題．報．導 88 農業世界雜誌／2013／01月／353期
前言
族群 (population) 從演化 的觀點來看是一種演化的單 位；而從生態學的觀點來看 是一種生物群落 (community) 組 成 的 單 位 。 在 生 態 學 的 研 究 中 ， 常 以 族 群 密 度 (population density) 或族群大 小 (population size) 來描述。 族群密度可用來探討動、植 物或微生物等在生態環境裡 單位面積 (或空間) 內出現 的數量，並可作為定義及推 估族群模式 (pattern)、模型 (model) 及動態 (dynamics) 的 重要參數。確實掌握棲所中 發生的害蟲蟲數，才有辦法 發展早期預警系統，並作為 界定危害範圍、風險評估、 以及族群發生趨勢之參考。 經由田間調查所得的蟲數資 料估算族群密度，進而研究 誘得蟲數與族群密度之間的 關聯，瞭解族群動態並發展 相關的模型，可以應用於害 蟲綜合管理與決策支援。 族群密度通常無法直接由 田間調查計數的數值獲得， 必須經過後續的演算才能得 到 (Petrovskii et al., 2012)。 族群密度的計算看似簡單， 但要從抽樣的數值再計算出 族群密度仍需具備相當程度 的統計分析技巧，例如抽樣 方法 (如逢機抽樣、分層逢機 抽樣或系統化抽樣等) 需先 經過試驗設計方能使該抽樣 方法符合數理統計理論；或 是採用既有的抽樣的方法， 再經由相關檢定確認其符合 數理統計條件，才能用統計 方法推估其理論上的絕對數 量，進而除以該調查區域的 面積 (或空間)，得到其族群 密度。由於估算程序相當煩 瑣，因此有些研究報告在討 論害蟲的族群密度時，是用 誘捕到的蟲數或是每個誘蟲 器於單位時間 (每天或每旬) 內誘捕到的蟲數等屬於相對 計數 (related count) 的數值 (Petrovskii et al., 2012)，直接 加以比較。嚴格來說，數量 與密度是有區別的，這些數 值僅能表示數量高低的相對 密度 (孫等，1997)，並且容 易受到外界因子 (如溫度等) 之干擾，想要進一步解釋或 跟其他文獻比較也較困難。 東 方 果 實 蠅 ， 學 名 Bactrocera dorsalis (Hendel)， 俗稱蜂仔，為我國防治的重 要害蟲之一。在臺灣，果園 如果遭到蜂仔的肆虐，收成 肯定不好。很多果實都可當誘蟲器
計數蟲數
之
應用
以
東方果實蠅
為例
◎農試所／徐武煥‧陳健忠作峰仔的寄主，如芭樂、芒 果、柑桔等。如果果園管理 沒做好，將壞掉或沒經濟價 值的被害果隨地棄置，則棄 置的水果恰可養出大量的蜂 仔，再回頭攻擊果樹上的果 實。目前農民常以甲基丁香 油加乃力松的滅雄法誘殺雄 蟲，果實套袋防止被鋒仔叮 咬，再加上施藥防治。但是 如果防治時雄蠅中有幾隻漏 網之魚，則與雌蠅交尾後， 一隻雌蠅即可產下多達數百 個卵，族群密度還是會快速 竄升。密度高時，縱使頻頻 施藥防治，如果沒有做到區 域共同防治，則效果畢竟有 限，且防不勝防。東方果實 蠅的寄主水果種類眾多且很 難防治，每年造成臺灣水果 產業極大的損失，本文以臺 灣慣用之誘蟲器調查東方果 實蠅的蟲數資料為例，進行 計數與應用方面之探討，期 望有助於提升果實蠅的防治 成效。
以誘蟲器計數昆蟲
的方式
誘 蟲 器 (trap) 或稱為陷 阱，常於昆蟲的生態調查中 做為計數的工具，使用上相 當 簡 單 及 方 便 。 誘 蟲 器 中 需 要 加 上 性 費 洛 蒙 或 是 誘 引 劑 等 才 能 得 到 誘 引 的 效表一、作為害蟲綜合管理
(IPM) 決策用之幾種抽樣方法比較 (Binns & Nyrop, 1992)
抽樣方法 Method 獲得之結果 Result 抽樣單位選擇 Selection of sample units 抽樣成本 Sampling cost 執行的複雜度 Complexity of implementation 兩層級分類法 Two level classification ma ≤ m tb或 m>mt SRSc 最低 容易 三層級分類法 Three level classification m ≤ mt, mt < m ≤ mt 或m > m2t SRS 低 中等 強度可變法 Variable intensity m > mm ≤ m2t或m + dt, e MSS d 高 最困難 估算法 Estimation m +d SRS 最高 容易 註：a： 估計平均值 tb： 閥值
c： 簡單隨機抽樣 (Simple random sample) d： 分段抽樣 (Multistage sample) e： 特定值
90 農業世界雜誌 2013 01月 353期 果 ， 例 如 誘 引 東 方 果 實 蠅 雄蠅的甲基丁香油 (methyl eugenol)，亦稱為副費洛蒙 (parapheromone)，即是一種 強 烈 的 誘 引 劑 。 果 實 本 身 (如木瓜、番石榴或番荔枝 等)(劉等人，1996) 或其萃 取物的味道，經由嗅覺輸入 (olfactory input) 亦可誘惑雌 性蜂仔，展現特定的誘引反 應與行為特性。由於各種生 物的習性不同，在試驗區域 內設置誘蟲器進行抽樣時， 應該如何配置 (例如配置之位 置在哪、相隔距離多遠及數 量多寡等) 才能得到有代表 性及有效的實驗資料，是值 得研究人員進一步思考的問 題。以傳統誘捕 (目視、掃網 或燈光誘集等) 方式調查田 間蟲數時，往往需要耗費很 多人力、時間及成本。抽樣 方法不同時，操作複雜度不 同，亦會影響害蟲綜合管理 (integrated pest management, IPM) 成本的高低 (如上頁表 一) (Binns & Nyrop, 1992)。
瞭解族群分布有助於蟲數 抽樣計數時選用適當之抽樣 方法，以計算其絕對總數及 族群密度。對於低移動性的 生物採用定點抽樣；但是對 於高移動性生物要直接統計 其個體數很困難，此時可採 用標記再捕法 (mark-release-recapture method) (Shelly & Edu, 2010)。在夏威夷、日 本及臺灣等地，研究人員曾 用標記再捕法探討東方果實 蠅之遷移活動，然而其應用 仍有空間上的限制 (Liu et al., 2007)。其方法為先在田間誘 捕一部份的個體進行標記， 然後放回田間，經過一定的 期間後進行重捕。假定重捕 抽樣數中之標記比例和區域 總數與總標記的比例相等， 捕獲蟲數即可用來估計樣地 中被調查動物的總數 (孫等， 1997)。計算個體總數 N 之公 式為 其中 M 為標記蟲數，n 為 再捕捉之蟲數，m 為再捕捉 之標記蟲數。
我國以誘蟲器計數東方
果實蠅蟲數的方式
我國自民國八十三年起建 立「果實蠅發生密度調查系 統」，抽樣點包括各縣市政 府、農會及試驗改良場所等 單位之 70 餘處監測站，各監 測站每旬 (10天) 會針對 4 種 蔬果害蟲回報監測計數資料 給農業試驗所，農業試驗所 再將資料彙整後定期發布旬 報。旬報內容涵括監測數量 較高之區域、可能危害之水 果種類、是否達到警戒防治 水平、數量大幅上升之可能 成因及其防治之建議等，其 中之平均密度是以每個誘蟲 器 (陷阱) 每旬多少蟲數的方 式呈現。 電 視 廣 告 說 「 電 腦 也 會 選土豆!」，隨著社會的進 步，許多做事的方式或利用 的儀器、設備及技術也會隨 著進步。農業試驗所農業工 程組、應用動物組、國立臺 灣大學與臺南區農業改良場 等研究團隊於民國九十八年 起開始以無線感測器網路技 術 (Wireless Sensor Network,WSN)，透過區域監測網及後 端平臺實地進行區域性的東 方果實蠅監測，以誘蟲器中 之甲基丁香油誘引東方果實 蠅，採用自動化的方式計數 蟲數，當東方果實蠅通過兩 道紅外線感測之蟲道後完成 計數。農業試驗所並於去年 (二○一二) 八月份舉辦了資 通訊應用於蜂仔計數的示範 觀摩活動，想藉由此次活動 的舉辦將此「電腦也會算蜂 仔數量」的新技術介紹給農 民知悉。這個系統可即時 (每 30 分鐘一筆) 地將計數資料 經由田間伺服器回傳並彙集 到後端處理平臺的資料庫， 資料相當密集，其蒐集之數 據可方便作為東方果實蠅生 態行為調查之用。例如，晚 上果園內會有蜂仔出沒嗎？ 如果是以前須以傳統方式在 果園內觀察抽樣，但透過本 系 統 監 測 即 可 知 道 答 案 是 「不會」，因為經由本系統 監測數據顯示，蜂仔只在白 天出來活動，此現象也印證 了部分文獻說到「蜂仔成蟲 多在白晝活動」說法。 圖說： 1.自動化系統計數與人工計數比較調查 2.自動化計數系統之控制箱與誘蟲器 3. 東方果實蠅區域監測網後端平臺資料分析及線上查詢系統 (a. LabVIEW 人 機頁面、b. 線上查詢頁面) 1 2 3
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計數蟲數之應用
一、直接推估其族群密度 在實際應用的情況下，很 多族群密度資料都是根據誘 捕器的計數資料來計算。問 題是，一旦蒐集了誘捕器的 計數資料後，許多研究人員 常常不是很清楚如何計算出 族群密度。故 Petrovskii 等 人 (2012) 嘗試利用許多理 論，例如假設昆蟲運動模式 是依據布朗運動 (Brownian motion) 的隨機特性，經由 以個體為基礎 (individual- based) 之運動模式統計昆蟲 的 運 動 模 式 資 料 ， 並 以 誘 蟲器外圍邊界層 (boundary layer) 計算其通量 (flux) 的方 式比較圓形及正方形誘蟲器 計數的差異，再以運動模式 資料與試驗區域均值 (mean-field) 擴散模式比較其差異， 試圖找到能將誘蟲器計數的 數據直接換算成族群密度的 證明。目前國內對東方果實 蠅的自動計數資料亦為利用 誘蟲器得到之相對資料，但 是因為資料密集，對於未來 以計數方式調查研究東方果 實蠅之生態及習性應有相當 大的幫助。而 Petrovskii 等 人 (2012) 以誘蟲器計數之數 值直接進行族群密度推估的 模式，雖然受到許多外來不 確定因素的影響，但此種方 式應仍是未來努力的方向之 一。 二、族群模型之應用 數 學 模 型 可 用 一 個 或 一 組方程式代表一個系統的行 為。其模式可作為農業研究 的工具、用來協助解釋驗證 試驗的結果及可作為農業栽 培者的工具 (呂，1997)。因 現今資通訊技術蓬勃發展， 其模型並可當成專家系統或 支援決策系統之判斷、管理 或分析的工具。目前國內使 用之自動計數系統其數據經 後端處理平臺處理後可得到 區域蟲數分布等高線圖，瞭 解到區域監測網內的熱點 (即 蜂仔計數較高的點)。熱點 常常與週遭的環境相關，例 如周遭如果有雜樹林，則常 見果園靠近雜樹林的附近為 蜂仔的熱點，此熱點即可作 為蜂仔防治之重要參考點。 國立臺灣大學江昭皚教授研 究團隊並利用其數據資料庫 建立東方果實蠅之早期預警 系統。除此之外，此項資料 之建立也有助於東方果實蠅 圖說： 4.國內自行研發整組之東方果實蠅自動計數 器 5.國內常用之麥氏誘蟲器誘蟲後之內部情況 4 5族群密度之計算、族群模型 及蟲害發生預測模型等之建 立。 三、細胞自動機 (cellular automata, CA) 數學演算 法之應用 全球氣候變遷加劇，已明 顯干擾生物的活動與棲所， 因此在建立東方果實蠅的地 理 分 布 和 族 群 動 態 的 影 響 模型時，將需面對一個具有 許多因素相互作用的非線性 問題。一般偏微分方程式往 往難以包含相關之參數，故 近年來有學者導入細胞自動 機 (cellular automata; CA) 數
學演算法於昆蟲之研究。該 方法是近年來空間研究領域 一種新穎且發展快速的模擬 工具，其組成元素包括有網 格、網格型態、鄰近空間及 演化規則等四項，利用網格 空間之近鄰性，模擬其空間 的自動演化過程，故在生態 模擬等複雜的非線性或二維 的 研 究 議 題 上 非 常 適 合 。 利用細胞自動機建立之模 型屬於空間機制的預測模 型之一，如以個體為基礎模 擬並進行複雜的預測模式計 算，可使模擬得到的研究結 果更接近現實的狀態。 四、地理資訊系統之導入與 應用 利用 GIS 軟體及網路技 術 ， 可 以 開 發 線 上 系 統 作 為分析與查詢之用，對於暨 圖說： 6.麥氏誘蟲器誘蟲時之外觀情況 7.將計數等資料由自動化計數系統 回傳至後端平臺之伺服器 8.自動化計數系統誘蟲器誘蟲後之 內部情況 6 7 8
94 農業世界雜誌 2013 01月 353期 五、遙測 (remote sensing / telemetry) 技術之應用 隨 著 電 腦 之 快 速 發 展 及 廣 泛 之 應 用 ， 衛 星 遙 測 資 訊已陸續被用於昆蟲調查之 用途。遙測取決於目標和傳 感器之間的傳播的電磁或聲 波能量，在電磁光譜中，從 UV、可見光到近紅外光、 遠紅外光、微波和無線電頻 率等都已應用在昆蟲學研究 上 (Reynolds & Riley, 2002)。 電磁遙測技術已用來監測昆 蟲於田園中之移動，將來可 作為昆蟲棲息地衛星和航空 有之調查資料，初步提供小 區域之面化作業，將來並可 提供遠端診斷、線上諮詢、 預測、決策等東方果實蠅防 治的服務平臺。以每 30 分 鐘每個誘捕器都會對應到一 筆調查資料為例，透過東方 果實蠅習性等資料的分析、 分布的預測、抽樣方法的選 擇與 GIS 軟體的應用，再 利用 ArcGIS 等軟體進行資 料的等高線分析，將可提供 使用者查詢果實蠅分布點之 面化及預測等相關資訊。例 如，系統除可提供統計資料 下載外，也可提供親和性的 區域面化的資料供查詢。使 用者只要利用網際網路，在 Google map 圖面上點選所在 位置，即可經由地理資訊系 統的運算，得到查詢地點即 時預估的東方果實蠅資訊。 使用者可利用長期歷史監測 資 料 及 事 先 建 立 之 預 測 模 型，透過統計分析的方式， 系統會從過去歷史資料中計 算將來可能發生之蟲害機率 等，進而能以電子郵件及簡 訊等方式通知使用者加強其 防治作業。 ↑圖9. 了解生物體空間異質性和有關之方法類型時所需進行之步驟示意圖 (資料來源：Vinatier等人, 2011) 影像的參考資料。Hansen 等 人 (1988) 也曾應用聲學技 術檢測木瓜內的東方果實蠅 幼蟲。計數時最直接方法是 計數族群中每一個體，例如 用遙測的方式計數所有移動 中的東方果實蠅，但是這種 總數量調查的方式，目前適 用範圍仍然有限。最常用的 仍是計數抽樣樣本中全部之 個體，然後以其平均數來推 估族群的總數。抽樣必須以 隨機的方式進行，並用數理 統計法來計算其誤差和顯著 性 ， 以 確 保 樣 本 具 有 代 表 性。
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