中部山區台灣水鹿(Rusa unicolor swinhoii)活動模式之探討

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 中部山區台灣水鹿(Rusa unicolor swinhoii)活動模式之探討 Activity pattern of Formosan sambar deer (Rusa unicolor swinhoii) in central Taiwan. 研究生：廖昱銓 Yu-Chuan Liao 指導教授：王穎 Ying Wang 中華民國 102 年 7 月.

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(3) 致謝感謝指導教授王穎老師再研究所四年裡，讓我有機會能夠親近臺灣的山林與野生動物，除了論文相關的東西之外，在實驗室參與的活動及所見所聞，都使我的見識更加廣闊。感謝屏東科技大學野生動物保育研究所孫元勳老師與東華大學自然資源與環境學系吳海音老師擔任口試委員並給與研究上的建議皆使我獲益良多。研究期間，感謝一起上山調查的夥伴小八、柚子，與你們每一次的上山都讓我學到許多也可以不斷的調整自己，感謝每次上山及出差時擔任留守的 Allen，感謝士清在資料分析及研究方向上提供意見，還有花時間來幫我校稿及討論。最後感謝我的家人，讓我在這四年可以自由自在的完成與進行我想做的事，不用為了生活煩惱，希望在畢業後能有多一點時間陪伴你們。.

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(5) 目錄中文摘要………………………………………………………I 英文摘要………………………………………………………II 前言…………………………………………………………1 研究材料與方法……………………………………………5 結果…………………………………………………………12 討論…………………………………………………………23 參考文獻……………………………………………………32 圖……………………………………………………………42 表……………………………………………………………52 附錄…………………………………………………………55.

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(7) 摘要活動模式為動物何時活動及利用其棲息的環境，是了解一物種如何與環境互動必要的訊息，透過動物活動模式的研究，可了解一物種對環境的利用及時間的分配，是了解動物適應不同環境的線索。台灣水鹿(Rusa unicolor swinhoii)為台灣現存最大的陸域草食獸，但其基礎生態資訊仍相當缺乏。本研究以紅外線自動相機監測太魯閣地區(磐石、陶塞)台灣水鹿的活動模式，欲了解其活動模式季節變化、雌雄差異、不同生理週期間的調整，另外，在丹大地區進行監測，嘗試了解狩獵活動對水鹿活動模式的影響。2010 年 10 月至 2013 年 4 月間共架設了 56 個自動相機站，總工作時數 288260 小時，取得 5122 張水鹿有效照片。水鹿整體活動模式呈明顯晨昏雙峰型，活動模式隨季節調整，春冬兩季日間相對活動比例較高，夏季夜間相對活動比例較高，秋季則日夜相當。雌水鹿呈晨昏有活動高峰，雄水鹿日間有多個活動高峰，而雌雄水鹿四季活動模式除秋季有別，其餘三季有相似的變化趨勢。在狩獵壓力的影響下，水鹿活動模式不呈晨昏雙峰型，活動高峰集中在清晨，其餘時段活動頻度皆較低，可能為反映狩獵時間所進行之調整。. 關鍵字：台灣水鹿、活動模式、季節變化、雌雄差異、狩獵 I.

(8) Abstract In this study, we used remote camera to monitored activity pattern of sambar deer(Rusa unicolor swinhosii) at Taroko National Park to understand the seasonal variation, sexual difference and behaviral adjustment between different physiological cycle. In addition, we monitored the activity of sambar deer at Danda area to learn the effect of hunting on sambar deer’s activity pattern. From October 2010 to April 2013, we set 56 camera stations and acquire 5122 photos from 288260 hr field recording time . The activity pattern of sambar deer showed bimodal peaks(dawn and dusk) and changed with season at day light hours. The relative activity ratio during spring and summer were high in the daytime; while it was high at nighttime in summer and no difference in fall. The activity pattern of female in general showed bimodal peaks and the male showed several peaks throughout the time among seasonal variation. There was no seasonal difference between sexes except in fall. That under hunting pressure, sambar deer had activity peak in the dawn suggests that sambar deer adjust their behavior according to the hunting activity.. Key words: Formosan sambar deer, activity pattern, seasonal variation, sexual difference, hunting. II.

(9) 前言水鹿(Rusa unicolor)為亞洲分布最為廣泛的鹿種(Corbet and Hill 1992)，分布的區域包括亞洲大陸的印度半島(Menon 2009)、中南半島 (U Tun Yin 1967)、中國東南部(MacKinnon 2008; Ohtaishi and Gao 1990)及東南亞與台灣等地區(Hsu and Agoramoorthy 1997; Timmins et al. 2008; Whitehead 1972, 1993)，從海平面至海拔 3500 公尺皆有其蹤跡(Green 1985; Whitehead 1972; U Tun Yin 1967)。近年由於狩獵及棲地喪失，各族群的水鹿在原生地的數量逐漸減少，有區域性滅絕的危機(Timmins et al. 2008)，但有關其生態學的研究多集中於被引進至美國的印度亞種水鹿(R. u. unicolor )(Flynn et al. 1990；Shea et al. 1990)，在其原生地的研究則相當缺乏。台灣水鹿(R. u. swinhoii)為水鹿的7個亞種之一，為台灣特有亞種，早年因承受極大獵捕壓力，族群數量減少(王及林 1987)，近年由於國家公園及保護區的設立，數量漸增(李等 2006)。有關野生台灣水鹿的研究目前包括日間行為觀察(郭 2005)、食性(李等 2006)、族群估算(李等 2007)、分布預測模式建立(張 2008)、自動相機推估活動模式(翁等 2009; 裴及姜 2004 )、佩掛發報器追蹤活動模式與空間利用(王等 2010)、乾溼季及性別間活動模式的比較、人為干擾對活動模式的影響、不同性別及年齡利用水池的差異(姜 2004， 2010， 2011) 1.

(10) 及櫟實結果量對水鹿相對豐富度的影響(林 2010)等，此外，許多資源調查報告也提供了不同地區台灣水鹿的的相對豐度(OI值)及活動模式的敘述性資料。其中有關台灣水鹿活動模式的研究雖多，但不夠深入且多為其他研究的一小部分，因此，這部分的資料仍然不夠完整。活動模式為動物何時活動及利用其棲息的環境，在適合的時間活動有利於覓食及躲避天敵，對動物的生存影響重大。活動模式的研究是了解一物種如何與環境互動必要的訊息(Larrucea and Brussard 2009)，透過動物活動模式的研究，可了解一物種對環境的利用及時間的分配，是了解動物適應不同環境的線索(Aschoff 1962; Brown and Orians 1970)，而與其他物種的活動模式進行比較可嘗試了解不同物種間的相互關係，另外，了解動物的活動模式也可做為野生動物與人共同利用區域的經營管理參考，避免可能的衝突及減少對野生動物的干擾。環境中有許多因子包括天敵 (Jacob and Brown 2000; Kotler et al. 2002)、食物資源 (Halle 2000)、氣候型態 (Cresswell and Harris 1988) 與人為干擾(Jeppesen 1987)等皆會影響動物的活動模式，而動物藉由調整活動模式來因應環境的變動可使時間及能量達到最適當的支出 (Verner 1965)。鹿科動物的活動模式在季節間存在著極大的變異(Catt 2.

(11) and Staines 1987; Georgii 1981; Georgii and Schroder 1983)，可能反映出隨季節轉換而改變的物候條件、食物品質及代謝狀況 (Georgii 1981; Green and Bear 1990)。台灣水鹿目前主要分布於台灣中高海拔山區 (王等 2003)，此區海拔落差極大、地形多樣、植被多元且季節變化明顯，降雨、氣溫及食物資源皆隨季節明顯改變，因此推測此區的台灣水鹿的活動模式亦很可能受到季節的影響。水鹿為具有性別二型性的鹿種，雄鹿體型明顯大於雌鹿(Sankar and Acharya 2004)。先前的研究指出許多性別二型性的物種除繁殖季外，會傾向與相同性別的個體一起活動，形成雌雄分群的現象(Bionski 1994; Clutton- Brock et al. 1982; Kovacs et al. 1990; Newsome 1980; Sukamar and Gadgil 1988)，其原因可能為活動模式(Conradt 1998; Ruckstuhl and Neuhaus 2002)及對棲地環境的需求不同(Ruckstuhl and Neuhaus 1998)所造成。雄性鹿科動物通常具有鹿角，茸角發育時需大量礦物質，故可能會較雌鹿花費更多時間在覓食活動(Koga and Ono 1994)，而雄鹿茸角發育時體內睪固酮濃度顯著低於硬角期(王 2003)，因此硬角期與茸角期雄鹿之活動時間分配應也會有所差異。另外，許多雄性鹿科動物在求偶期會聚集於展示場(Lek)進行展示行為(Massei and Bowyer 1999)，活動比例也會較非交配期提升許多(Pepin et al. 2009)，因此求偶期的活動模式變化亦值得進行探討。 3.

(12) 許多研究顯示鹿科動物的活動模式呈晨昏雙峰型，但這樣的活動模式多為人為干擾所造成(Jeppesen 1987)，若在無人為干擾或低干擾的地區可能就不明顯(Kamler et al. 2007)。人為的狩獵活動對野生動物具有強大的影響力，造成的影響包括數量減少、活動範圍及活動模式等改變。Kilgo et al. (1998)的研究顯示白尾鹿 (Odocoileus virginianus) 在狩獵季的活動時間會避免與人的活動時間重疊；歐洲的野豬(Sus scrofa L.)在狩獵壓力的影響下會傾向於夜間活動(Keuling et al. 2008)。在台灣部份山區仍有狩獵行為，台灣水鹿為重要狩獵目標之一，但台灣山區的狩獵時間與國外不同，因此水鹿的活動模式在面臨狩獵壓力時可能有不同的調整。本研究將針對台灣水鹿的活動模式進行不同季節與雌雄之比較，並探討狩獵壓力是否影響水鹿活動模式。另外，針對特定時期(雄鹿硬角期及茸角期、求偶期)分別比較並探討活動模式的差異。冀所得能建構較完整之水鹿活動模式資料，並可應用於經營管理政策的擬定及後續相關研究的基礎。. 4.

(13) 研究材料與方法一、. 研究樣區. 研究樣區分別位於太魯閣國家公園境內的磐石山區、陶塞溪流域與位於丹大野生動物重要棲息環境的丹大地區。磐石山區為中央山脈奇萊北峰向東延伸之稜線，包含磐石西峰、磐石中峰及磐石中峰北方托博闊溪與立霧溪流域，海拔範圍自 1,000 m 至 3,200 m；陶塞溪流域為竹村天主堂上至陶塞溪源頭及南湖山區，海拔範圍從 1,000 m 至 3,5 00 m。高海拔的植被主要以針葉林、玉山箭竹矮灌叢等所構成，針葉林包括台灣冷杉(Abies kawakamii)、台灣鐵杉(Tsuga chinensis)及二葉松(Pinus taiwanensis ) 等，而玉山箭竹矮灌叢由玉山箭竹鑲嵌少數杜鵑屬及刺柏(Juniperus formosana)與玉山圓柏(Juniperus squamata) 所組成；中海拔植物相豐富，由針闊混淆林與闊葉林組成。高海拔年均溫 7.7℃；中海拔年均溫 11.7℃。此兩區屬國家公園境內，高海拔地區包含奇萊東稜與南湖大山等登山路線，僅有少數登山客短暫停留，人為干擾程度小(王等 2008)；中海拔地區無登山步道，路途遙遠崎嶇，除研究人員外，幾無人員進入，而兩區皆為太魯閣地區水鹿族群數量較為穩定區域，人為干擾程度小，因此兩區水鹿活動模式較可能呈現因應氣候環境及生理週期而調整的自然狀態。丹大地區位於丹大 5.

(14) 野生動物重要棲息環境之中，屬中央山脈心臟地帶，野生動物資源豐富，選定 8、9、10、17 林班為樣區，海拔從 2,000m 至 2,500m，植群組成以造林樹種包括雲杉(Picea morrisonicola)、臺灣杉(Taiwania cryptomerioides)、楓香(Liquidambar formosana)、、山櫻花(Prunus campanulata)等(王等 2011)、及天然針闊混淆林包括樟類、楠櫧類、扁柏(Chamaecyparis obtusa var. formosana)等(陳等 2007)。此區現仍為原住民進行傳統祭儀時狩獵的範圍，狩獵活動對野生動物為較強之人為干擾，因此水鹿行為可能因此而有所調整。. 本研究將研究樣區分為無狩獵壓力且低度人為干擾的太魯閣地區(磐石山區、陶塞溪流域)與有狩獵壓力的丹大地區，以太魯閣地區所蒐集資料用來建構水鹿活動模式基礎資料，另以丹大地區所得資料與太魯閣地區進行比較以了解狩獵活動對水鹿活動模式可能產生的影響。. 二、研究方法：. (一) 活動模式監測研究活動模式主要有三種研究方式：直接觀察、無線電追蹤及紅外線自動相機。直接觀察可直接得知野生動物受環境因子刺激後行為及活動模式的調整，但動物的行為及活動模式會因觀察者的存在而 6.

(15) 有所干擾，也容易受限於地形及夜間時段的光線不足，且觀察者間可能存在差異(Silveira et al. 2003)，且觀察者需投入極多的時間及人力。無線電發報器應用於研究動物活動模式，在捕捉動物佩掛發報器可同時得知動物的性別、年齡、繁殖狀態等特定個體資訊，以利後續分析比較；進行追蹤時對動物的干擾較小、不易受環境及時間限制，也可藉由定位來找到動物進行觀察，並且直接得到每隻個體的活動狀態，但項圈的價格較為高昂，在有限經費下無法大量使用，捕捉動物時可能會對動物造成影響，且需投入較多人力來進行追蹤。紅外線自動相機為近年研究野生動物常用的技術之一，隨著自動照相設備發展日漸成熟，許多研究改用自動相機評估活動模式(Di Bitetti et al. 2009; Lucherini et al. 2009; Van Schaik and Griffiths 1996)，因其具有持久監測、節省人力、較不受地型限制及對動物干擾小等優點(Browder et al. 1995)。由自動相機來研究活動模式，除了目標物種外，也可同時對其他共域物種一起進行研究，此外，相機的價格相對於項圈較為低廉，可大量架設來蒐集資料，但得到活動模式的方式較為間接，且只能得知族群的活動模式，無法對特定個體進行較細緻的研究。以上三種方式各有其優缺點，若應用於台灣水鹿活動模式的研究，因水鹿棲息環境多屬海拔落差較大且山高谷深不易到達之處，且水鹿行蹤不易掌握，因此直接觀察法有其限制，而無線電追蹤則因頸圈價格較高，且野生 7.

(16) 水鹿不易捕捉，因此本研究選擇紅外線自動相機來進行。研究期間在太魯閣地區及丹大地區分別架設43及13個相機站，共計56站(附錄一，附錄二，附錄三)，相機型號包括傳統底片型、數位型(Cudde back expert、 Keep Guard、Bushnell Trophy Cam 及 Reconex hc500)五種，海拔範圍自1,000 m到3,500 m，架設環境包含森林、高山箭竹草原、稀樹草生地、新植造林地及泥水池，找尋適當獸徑與泥水池，架設於週邊樹上，離地約1-1.5m，每月至每半年進行底片、記憶卡及電池的更換(傳統型相機電池續航力約1至1.5個月、Cudde back expert 電池續航力約2-3個月、Bushnell Trophy Cam 及 Reconex hc500電池續航力及資料儲存容量皆可達半年以上) 。 (二)活動模式分析 1. 活動模式計算根據裴(1998)假設動物在某一時段越活躍，則在該時段被拍攝到的機率越高，因此每個時段動物的有效照片張數可以當作該動物在該時段的活動頻度指標，累積全天24個小時，每個時段的有效照片張數，則可以說明某種動物的活動模式。每一時段活動量以如以下公式(裴及姜 2004)計算：某時段相對活動量=（一物種在某時段有效照片總數/該物種全部有效照片數）*100% 8.

(17) 而有效照片的定義為： (1) 30分鐘內同1隻個體的連拍或同物種但無法確定是否為同一個體者只視為1張有效照片紀錄，只把第1張當作有效的活動記錄。 (2)若是1張照片內有2隻以上不同個體，每隻個體都視做1筆獨立的有效記錄。將收回的有效照片以二組時間尺度來進行活動模式的估算，第一組以全天 24 小時來計算各小時的照片比例，以 0 時代表凌晨 0 時 0 分至 0 時 59 分，依此類推至每個小時，用以評估水鹿每個小時的相對活動量。第二組以中央氣象局之日出日落時間區分晨昏日夜四個時段，日出時間前後各一小時為清晨時段，日落時間前後各一小時為黃昏時段，晨昏間日間時段為白天時段，夜間時段為夜晚時段，分別計算晨昏日夜相對活動比例。 2. 季節與性別的差異為探討季節轉換時活動模式的調整情形，將蒐集的資料依季節分組，以 3-5 月為春，6-8 月為夏，9-11 月為秋，12-2 月為冬。另外，也將雌雄的資料分開來比較，以了解不同性別間活動模式是否會有差異。 3. 生理週期 (1)茸角期與硬角期：雄水鹿具有鹿角，每年皆會依硬角、落角、茸 9.

(18) 角而變化，反覆呈一週期，將拍到水鹿硬角與茸角的照片分組整理，分別計算兩時期水鹿的活動模式。 (2)求偶期：水鹿的求偶期時間區段是依據圈養個體賀爾蒙資料、交配時段與野外觀察資料來定義，王(2003)檢測圈養雄性水鹿，其體內睪固酮含量於 10 月達到高峰，精液品質與量在 9 月最高，蔡(2007) 記錄 525 筆圏養環境下雌性台灣水鹿的繁殖情形，其中有 9 成個體期交配的時間發生於 7-10 月，而野外所觀察到之標示行為與打鬥行為也大致在 7-10 月發生，因此定義此時期為求偶期，將此時期的資料獨立出來，並分為雌雄水鹿兩組，與非求偶期(11-6 月)的資料比較。 3. 狩獵影響研究期間透過訪查、文獻回顧及穿越線調查來了解狩獵情形，丹大地區為布農族祖居地，在進行傳統祭儀時仍有狩獵行為存在，研究期間曾發現多處狩獵痕跡，自動相機亦記錄到數名持槍獵人，而根據前人調查(王等 1999、陳 2007)及訪查資料所記錄的狩獵情形，狩獵的方式多為槍獵，持槍步行或車行以頭燈照射來尋找狩獵目標，狩獵時間約於晚餐時間結束後 18 時開始約至凌晨 5 時。狩獵活動有其季節性，訪查結果發現 5-9 月天氣炎熱，獵物不易保存，而此時段也多為農忙之時，因此狩獵活動大多會避開此一時段，但期間仍有零星的狩獵行為，因此依據上述資訊將樣區分為狩獵干擾區(丹大 8、9、10、 10.

(19) 17 林班)與非狩獵干擾區(陶塞與磐石)進行比較，並在狩獵干擾區依狩獵頻度分為狩獵季(11-4 月)與非狩獵季(5-10 月)，再將資料依雌雄分組計算相對活動比例來了解水鹿活動模式在狩獵行為及不同狩獵頻度下的調整。 4. 資料分析本研究以 SPSS Statistic 20.0 統計軟體分析水鹿活動模式資料。以 Chi-Square Goodness-of-Fit Test 檢測水鹿晨昏日夜相對活動比例在四季、雌雄及狩獵影響下的變化情形，以 contingency table analysis 比較性別間及有無狩獵干擾的差異。依據中央氣象局所得日出日落時間計算晨昏日夜相對活動比例，其中晨昏各佔 2 小時，共四小時，而日夜共 20 小時，依季節變化日夜長度會有所增減。晨昏所佔的時間相等，在自然分配下理論上應得到相當的照片數，因此把晨昏拍到的照片數輸入後，以晨昏比例各為 0.5 來推估期望值，進行晨昏的比較。日夜則是以每季日出日落時間調整後的比例進行期望值的推估，再進行比較。. 11.

(20) 結果研究期間紅外線自動相機從2010年10月架設至2013年4月，共累積288260小時的工作時數，分別為太魯閣地區225456小時，丹大地區 62804小時(附錄四)。太魯閣地區四季工作時數分別為春：57216小時、夏：53496小時、秋：51000小時、冬：63744小時(附錄五)；丹大地區狩獵季工作時數43134小時，非狩獵季工作時數19670小時(附錄六)。太魯閣地區記錄到1813張有效水鹿照片，丹大地區記錄到3309張有效水鹿照片，共計5122張(附錄四)。將照片依季節分類太魯閣地區春季： 445張、夏季：489張、秋季：343張、冬季：536張(附錄四)；丹大地區狩獵季：1105張，非狩獵季：2204張(附錄六)。將可分辨性別之水鹿照片分別計算，太魯閣地區雌水鹿照片656張，雄水鹿照片658張(附錄五)，丹大地區雌水鹿701張，雄水鹿照片1324張(附錄六)。各項活動模式分析結果分述如下：一、太魯閣地區 (一) 水鹿整體活動模式太魯閣地區自動相機監測所建構之台灣水鹿整體活動模式顯示水鹿為整日皆有活動，且晨昏有活動高峰。在 5-10 時與 16-19 時的相對活動比例皆高於每小時平均活動量的期望值(4.17%)，一日活動的高峰期分別為 6-7 時及 17-19 時，整體水鹿一日較低的相對活動比 12.

(21) 例分布在夜間，較高的相對活動比例出現在清晨與黃昏(圖 1)。晨昏各為 2 小時，約為 1 日 24 小時的 8.3%，但晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，而黃昏所拍得水鹿照片顯著高於清晨(Chi-square test， p<0.05)。日間相對活動比例(44.9%)顯著高於夜間相對活動比例 (30.28%)(Chi-square test，p<0.001)，顯示水鹿為晨昏有活動高峰且偏日間活動(表 1)。. (二)季節變化比較整體水鹿四季之活動模式，春季水鹿活動模式呈明顯晨昏雙峰型，在5-10時與13-19時的相對活動比例皆高於每小時平均活動量的期望值，一日的活動高峰期在6-7時與17-18時，一日較低的相對活動比例分布在夜間及中午12時，較高的相對活動比例出現在清晨與黃昏(圖2)，晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，而晨昏所拍得水鹿照片比例相近，無顯著差異(Chi-square test，p=0.528)。日間相對活動比例(51.01%)顯著高於夜間(21.35%)(Chi-square test，p<0.001)，顯示水鹿在春季為晨昏有活動高峰偏日間活動(表1)。夏季水鹿活動模式為黃昏有活動高峰，在4-6時、17-24時及0-1時之相對活動比例皆高於每小時平均活動量的期望值，一日活動的高峰發生在19時，一日較低的相對活動比例分布在日間，較高的相對活動比例出現在黃昏與夜間 (圖3)，晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，而晨間所拍得水鹿照片 13.

(22) 顯著低於黃昏 (Chi-square test，p<0.05)。日間相對活動比例(30.06%) 顯著低於夜間(43.77%)(Chi-square test，p<0.001)，顯示水鹿在夏季為黃昏有活動高峰偏夜間活動(表1)。秋季水鹿活動模式呈晨昏雙峰型，在4-9時與17-19時的相對活動比例皆高於每小時平均活動量的期望值，一日活動的高峰發生在6時、9時及18時，一日較低的相對活動比例分布在夜間，較高的相對活動比例出現在晨昏(圖4)。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，而晨昏所拍得水鹿照片相同。日夜活動比例相近(日37.9%，夜35.86%)，無顯著差異(Chi-square test，p=0.359)，顯示水鹿秋季以晨昏為主要活動時間。冬季水鹿活動模式呈晨昏雙峰型，在6-12時與15-18時相對的活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值，一日活動的高峰發生在6-11時及16-17時，一日較低的相對活動比例分布在夜間，較高的相對活動比例出現在日間(圖5)。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，清晨所拍得水鹿照片顯著高於黃昏 (Chi-square test，p=0.073)，日間相對活動比例(54.66%)顯著高於夜間 (19.78%)(Chi-square test，p<0.001)，顯示水鹿在冬季為晨昏有活動高峰偏日間活動(表1)。比較四季活動模式變化情形，春、秋與冬三季水鹿活動模式皆呈晨昏雙峰型，相對活動比例皆在日出後大幅上升，日落後大幅下降，且高峰出現時間隨每季的日出日落時間而調整。夏季清晨活動趨勢不 14.

(23) 明顯，偏向黃昏與夜間活動，與春冬兩季日間活動比例較高相反。 (三)雌雄差異雌雄水鹿整年活動模式呈明顯不同，雌水鹿整體活動模式呈晨昏雙峰型，在 1 時、6-7 時、10 時及 17-18 時的相對活動量皆高於每小時的平均活動量期望值，一日的活動高峰出現在 6-7 時與 17-19 時(圖 6)。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，清晨拍得水鹿照片明顯低於黃昏(Chi-square test，p<0.001)，日間相對活動比例(40.09%)顯著高於夜間(32.32%)(Chi-square test，p<0.05)，顯示雌水鹿為晨昏有活動高峰偏日間活動。雄水鹿整體活動模式則不呈現晨昏雙峰型，一日有多個活動高峰，在 6-19 時之相對活動量皆高於每小時平均活動量的期望值(圖 6)。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，晨昏所拍得水鹿照片比例相同，日間相對活動比例(51.22%)顯著高於夜間 (28.12%)(Chi-square test，p<0.001)，顯示雄水鹿偏向日間活動。雌雄水鹿一日的最低相對活動比例皆在日出前與日落後出現，但雌水鹿一日較高的相對活動比例出現在晨昏，而雄水鹿一日較高之相對活動比例分成多個高峰出現於日間時段，且雌雄水鹿整日相對活動比例之分配也明顯不同(contingency table analysis, p<0.001) (表 2，表 3)。. 15.

(24) (四)雌雄與季節將雌雄水鹿資料再依季節分別比較，春季雌水鹿活動模式呈晨昏雙峰型，在 6-8 時、10-11 時、13-14 時及 16-18 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 7)，一日較低相對活動比例在夜間，較高相對活動比例在晨昏。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，晨昏所拍得水鹿照片比例相近，無顯著差異(Chi-square test，p=0.248)，日間相對活動比例(51.15%)顯著高於夜間(21.27%)(Chi-square test， p<0.001)。春季雄水鹿呈晨昏雙峰型，在 5-10 時、13 時及 15-17 時相對活動比皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 7)，一日較低相對活動比例在夜間，較高相對活動比例在晨昏。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，比例相近，無顯著差異(Chi-square test，p=0.48)，日間相對活動比例(59.4%)顯著高於夜間(16.54%) (Chi-square test， p<0.001)。夏季雌水鹿活動模式呈黃昏有活動高峰，在 4 時、17-24 及 0-2 時，相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 8)，一日較低相對活動比例出現在日間，較高相對活動比例在夜間。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，清晨所拍得雌水鹿照片顯著低於黃昏 (Chi-square test，p<0.05)，日間活動比例(26.6%)顯著低於夜間 (46.3%)(Chi-square test，p<0.001)，夏季雄水鹿活動模式呈黃昏有活動高峰，在 1 時、4 時、6 時、15 時、17-20 時及 22-23 時相對活動 16.

(25) 比例皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 8)，一日較低相對活動比例出現在日間，較高相對活動比例在夜間。清晨拍得的照片比例低於平均，黃昏所拍得照片之比例高於平均，清晨所拍得水鹿照片低於黃昏，但無顯著差異(Chi-square test，p=0.150)，日間相對活動比例 (33.7%)顯著低於夜間(44.75%)(Chi-square test，p<0.05)。秋季雌水鹿活動模式黃昏有活動高峰，在 1 時、4 時、7 時、9 時與 17-19 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 9)，一日較低相對活動比例出現在夜間，較高相對活動比例在黃昏。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，清晨所拍得水鹿照片顯著低於黃昏 (Chi-square test， p<0.05)，日間活動比例(33%)與夜間(39%)無顯著差異(Chi-square test， p=0.651)，秋季雄水鹿活動模式為清晨有活動高峰，在 0 時、4-6 時、 8-9 時及 17-20 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值 (圖 9)，一日較低相對活動比例出現在中午及上半夜，較高相對活動比例在上午。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，清晨所拍得水鹿照片低於黃昏，但無顯著差異(Chi-square test，p=0.058)，日間活動比例 (39.35%)與夜間(30.84%)無顯著差異(Chi-square test，p=0.33)，冬季雌水鹿活動模式為多峰型，在 7-17 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 10)，集中於日間活動。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，晨昏所拍得水鹿照片比例相近，無顯著差異(Chi-square 17.

(26) test，p=0.586)，日間相對活動比例(49.16%)顯著高於夜間 (20.67%)(Chi-square test，p<0.001)。冬季雄水鹿活動模式為多峰型， 6-12 與 15-18 相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 10)，集中於日間活動。晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，晨昏所拍得水鹿照片比例相近，無顯著差異(Chi-square test，p=0.411)，日間相對活動比例(67.2%)顯著高於夜間)( 13.22%)Chi-square test，p<0.001) (表 2，表 3)。比較雌雄水鹿四季的變化，在季節變換時，除秋季雌水鹿與雄水鹿日夜相對活動比例恰好相反外，其餘三季雌雄水鹿活動模式有類似的變化趨勢，而晨昏日夜時間分配春夏兩季雌雄相似(春：contingency table analysis, p=0.287；夏：contingency table analysis, p=0.33)，秋冬兩季不同(秋：contingency table analysis, p<0.05；冬：contingency table analysis, p<0.05)。 (五)角週期與求偶期硬角期水鹿整體活動模式呈晨昏雙峰型，在 4-12 時、14-15 時、 17-19 與 0 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值，一日的活動高峰出現在 6 時及 19 時，為晨昏有活動高峰偏日間活動(圖 11)。茸角期水鹿活動模式呈一日有多個高峰，在 5-13 時與 15-17 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值，日間時段有許多 18.

(27) 活動高峰，集中於日間活動(圖 11)。求偶期整體水鹿活動模式呈黃昏有活動高峰，在 4-6 時、17-20 時與 23-24 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 12)，較高相對活動比例出現在黃昏與夜間時段，偏夜間活動。非求偶期呈晨昏雙峰型，6-11 時與 15-18 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值，較高相對活動量集中於晨昏，夜間相對活動比例低。(圖 12) 雄水鹿求偶期活動模式呈黃昏有活動高峰，4-6 時、8 時、17-20 時、22 時及 24 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值 (圖 13)，較高相對活動比例出現在黃昏與夜間時段，偏夜間活動。非求偶期呈多峰型，5-17 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值，較高相對活動比例集中於日間，夜間相對活動比例低。(圖 13) 雌水鹿求偶期活動模式呈黃昏有活動高峰，在 1 時、4 時、17-21 時及 23 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值(圖 14)，較高相對活動比例出現在黃昏與夜間時段，偏夜間活動。非求偶期呈晨昏雙峰型，在 1 時、6-11 食與 16-18 時相對活動比例皆高於每小時的平均活動量的期望值較高相對活動量集中於晨昏，夜間相對活動比例低。(圖 14) 雌雄水鹿在求偶期活動模式皆為黃昏偏夜間活動，非求偶期雄水 19.

(28) 鹿呈多峰型，雌水鹿呈晨昏雙峰型，但皆在日間有較高相對活動量，夜間活動量較低。二、丹大地區 (一)水鹿整體活動模式丹大地區整體、雌與雄水鹿之活動模式相似，皆呈清晨有一高峰，黃昏有一小高峰的晨昏雙峰型，晨昏所拍得照片之比例皆高於平均，清晨相對活動比例皆顯著高於黃昏(Chi-square test，p<0.001)，而整體水鹿之日間(28.11%)相對活動比例顯著低於夜間(36.32%)(Chi-square test，p<0.001)，雌水鹿日間相對活動比例(30.96%)顯著低於夜間 (37.66%) (Chi-square test, p<0.05)，雄水鹿日夜相對活動比例(日： 33.76%；夜：34.97%)相近，無顯著差異(Chi-square test, p=0.326)。在清晨 5 時後相對活動比例大幅上升後 1 小時內即大幅下降，直到 16 時再度上升，而天黑後再度下降，與訪查結果比對，狩獵時段約為天黑後至次日五時左右，顯示水鹿活動時間與獵人活動時間有所區隔。 (圖 15，圖 16，表 4) (二)狩獵區與非狩獵區將丹大地區與太魯閣地區進行比較，兩區水鹿活動模式明顯不同，太魯閣呈晨昏有活動高峰，黃昏活動比例顯著高於清晨，偏向日間活動，而丹大地區雖也呈晨昏雙峰，但其清晨比例顯著高於黃昏，夜間 20.

(29) 活動比例高於日間，且兩區水鹿一日之時間分配明顯不同 (contingency table analysis, p<0.001)(圖 1，圖 15，表 1，表 4) (三)狩獵頻度比較整體、雌與雄水鹿在狩獵季之活動模式發現三者相似，皆呈清晨有一高峰，黃昏有一小高峰的晨昏雙峰型，晨昏相對活動比例較高，夜間與日間相對活動量較低，在清晨 5 時後相對活動比例大幅上升後 1 小時內即大幅下降，直到 16 時再度上升，而天黑後在度下降。整體晨昏照片比例皆高於平均，清晨相對活動比例顯著高於黃昏 (Chi-square test，p<0.001)，夜間相對活動比例顯著高於日間 (Chi-square test，p<0.001)，雌水鹿晨昏照片比例皆高於平均，清晨相對活動比例顯著高於黃昏(Chi-square test，p<0.001)，夜間相對活動比例顯著高於日間(Chi-square test，p<0.001)，雄水鹿晨昏照片比例皆高於平均，清晨相對活動比例顯著高於黃昏(Chi-square test，p<0.001)，夜間相對活動比例顯著高於日間(Chi-square test，p<0.05) (圖 18，圖 19，圖 20)。非狩獵季整體晨昏照片比例皆高於平均，清晨相對活動比例顯著高於黃昏(Chi-square test，p<0.001)，夜間相對活動比例顯著高於日間(Chi-square test，p<0.001)，雌水鹿晨昏照片比例皆高於平均，清晨相對活動比例顯著高於黃昏(Chi-square test，p<0.001)，日夜間相對活動比例相同，雄水鹿晨昏照片比例皆高於平均，清晨相對活動比 21.

(30) 例顯著高於黃昏(Chi-square test，p<0.001)，夜間相對活動比例顯著高於日間(Chi-square test，p<0.001) (圖 17，圖 18，圖 19，表 5，表 6)。. 22.

(31) 討論一、整體活動模式論述國內有許多調查報告記錄了台灣水鹿的活動模式，包括大武山區 (裴及姜 2004)、南二段（李等2007）、新康山區(翁等 2010)、玉山與塔塔加地區(姜 2010)、奇萊山區(王等 2010)等，上述研究所得活動模式大多為偏晨昏雙峰型，然日間或夜間相對活動比例高低則各有差異，但差異不大，而這樣的差異可能為各研究監測時間所涵蓋的時間跨幅不同，各季樣本取樣不均或雌雄樣本比例不等所造成，另外，不同的人為干擾程度也可能有影響(Dorrance et al. 1975)，本研究四季監測時數相近，雌雄照片數也相近，因此較能排除季節或性別之影響，而所得結果與先前的研究相似，呈晨昏雙峰型偏向日間活動，但這樣的活動模式為一較長時段所得模式，其間水鹿與環境及其他因子的互動資訊可能被因此稀釋掉，並無法得知水鹿在不同因子變動下所做的調整，因此將所得資料進行不同因子的分組並進行分析，將能對水鹿時間分配及調整有更進一步的認識。動物進行活動模式的調整是為了增加覓食效率、減少能量支出及降低天敵風險所產生的生存策略，可能因光週期、季節、食物資源、天敵、人為活動(Aschoff 1964； Daan and Aschoff 1982；Erkert 1982 ) 等而發生變化，本研究所建構之水鹿活動模式為極低人為干擾環境下 23.

(32) 所得資料，因此水鹿之活動模式較能遵循自然的規律來調整。研究結果顯示此區水鹿的活動模式為晨昏雙峰型，在清晨時段的日出後活動比例大幅提升，黃昏時段的日落後1小時大幅下降，日間相對活動比例高於夜間，而日出後氣溫明顯提升，日落後氣溫開始下降，顯示水鹿可能偏向在較溫暖的時段活動。王等(2010)以發報器追蹤的結果顯示當日高溫低於20℃時，日活動比例會低於平均，而日均溫太高或太低時，日活動比例也會降低，因此在此區溫度應為影響水鹿活動模式的重要因子之一。. 二、季節變化本研究地區屬中高海拔地區，季節變化明顯，環境常隨季節轉換而改變，例如氣溫、雨量、食物資源等。鹿科動物在不同季節的活動模式存在許多變異，活動量在夏季時會提升，冬季時會下降(Catt and Staines 1987; Georgii 1981; Georgii and Schro¨der 1983)。而這樣的變化很可能為反映著光週期、代謝速率及食物品質(Georgii 1981; Green and Bear 1990)。本研究顯示台灣水鹿春、秋與冬三季活動模式皆呈晨昏雙峰，但活動高峰受不同季節之日出日落時間影響而提前或後移，日夜相對活動比例也有所增減，春冬兩季日間時段較短，但日間相對活動比例顯著高於夜間，而秋季日夜時段相當，日夜相對活動比例也相當。日間時段通常較為溫暖，有利於活動及覓食，而夜間時 24.

(33) 段通常較為寒冷，要維持體溫可能因此需消耗較多能量(Parker et al. 1984)，因此推測溫度對水鹿之活動時間具相當影響力。夏季水鹿之活動模式並無明顯晨昏高峰，且夜間活動比例顯著高於日間，由於在夏季低溫所造成的不利條件已不存在，但上升的氣溫卻可能帶來不利的影響，熱帶地區的班軸鹿(Axis axis )在熱季時會選擇樹冠濃密可供遮蔭處棲息，以避開午間的高溫(Dinerstein 1979)，此外，夏季高溫也可能使蚊蟲干擾率提升(Colman et al. 2003)，郭(2005)於磐石山區的研究即顯示水鹿驅趕蚊蟲之搖耳率與氣溫呈正向關。整體而言水鹿在春秋冬三季活動模式類似，而夏季較為不同，春秋冬三季之活動時間則明顯受日出日落影響。. 三、雌雄差異許多具有性別二型性的鹿科動物，雄性明顯大於雌性。而具有性別二型性的鹿科動物除了繁殖季外，有著不同的棲地利用方式、營養需求及活動時間(Beier 1987)，本研究所得之雌雄水鹿活動模式顯示，雌水鹿晨昏有活動高峰，偏日間活動；而雄水鹿無晨昏活動高峰，偏向日間活動，與先前研究記錄之雌雄皆呈晨昏有活動高峰的結果不同 (王等 2010，裴及姜 2004，翁等 2009)，可能為樣本數及監測時段差異所造成，本研究四季之監測時數相當，因此可能較能呈現完整之活動情形。先前的研究顯示高海拔地區雌雄水鹿的食物組成在性別間並 25.

(34) 無顯著差異(李等 2003)，因此食物在本區應不是造成雌雄水鹿活動模式差異的主因。在野外觀察記錄及自動相機所拍資料顯示，雌雄水鹿大部分時間為分開活動，成年雄水鹿除了求偶期之外，大多單獨活動，雌水鹿較常與幼體及同性個體成小群活動。郭(2005)觀察磐石山區高山草原水鹿的日間活動行為比例，其中雄鹿日間大多為位移行為及社會行為，雌鹿多為覓食行為，因此雄鹿在日間較高比例的位移行為可能提高被拍攝的機會，而雌鹿日間較高比例的覓食行為則有可能使之侷限於特定地方而減少被拍攝的機會。因此行為的差異可能為造成雌雄水鹿活動模式差異的原因之一。雌雄水鹿在四季的活動模式上有類似的趨勢，但在每季之間都存在的一些小差異，例如：雄水鹿在四季偏向日間活動的傾向皆較雌水鹿明顯，雌雄水鹿春秋兩季晨昏的相對活動比例相反，而整年度的活動模式呈明顯不同，這樣的差異可能為四季間的小差異累積至整年後呈現明顯的差異。. 四、角週期及求偶期研究結果顯示硬角期水鹿呈晨昏雙峰型而茸角期水鹿呈日間有多高峰。先前研究顯示茸角發育時需大量礦物質，故可能會花費許多時間在覓食活動(Koga and Ono 1994)，而日間光線較佳，對於尋食較為有利，可能為影響茸角期活動模式的重要因子之一。而南二段地區 26.

(35) 的研究顯示茸角期水鹿之活動模式為偏夜間活動，其推測可能原因為茸角期水鹿於夜間活動降低可能的傷害所致。但兩區監測所包含的海拔不同，太魯閣地區涵蓋海拔 1000-3500m 的區域，而南二段則多為海拔 2500m 以上，在不同海拔區及地區間食物資源及干擾程度不同，可能為造成兩區茸角期活動模式差異的原因之一。研究期間自動相機記錄到的硬角期的水鹿出現時間除 4 月外其餘月分均有記錄到，集中於 7-1 月，包含了夏秋冬三季，春季較少，而茸角期水鹿 9 月沒有記錄到，其餘月份皆有記錄，集中於 3-4 月，其中 7、8、10、11 月記錄到的茸角水鹿皆為剛長出鹿角的亞成體水鹿。集中於 2-4 月，(附錄七)包含春冬兩季月份，而所得活動模式之結果，茸角期集中於白天活動與春季類似，硬角其結果則與夏秋冬三季合併結果類似，因此季節帶來的影響亦無法排除。雄水鹿於求偶期之睪固酮濃度大幅上升，活動力也大幅提升，因此可能有較高的活動比例(王 2003)，然自動相機無法監測實際活動比例，因此無法得知水鹿在繁殖季的實際活動情形，但活動比例越高則被相機拍到的比例則可能提高，因此可藉由相機的活動模式來推估此時期的變化情形。研究結果顯示雌雄求偶期活動模式類似，在黃昏有一波較高的活動比例，其餘時段都相對較低，水鹿之求偶期活動模式整體、雌與雄皆呈黃昏有明顯活動高峰，但這樣的活動模式所代表 27.

(36) 的意義目前並不清楚，另外，本研究定義之求偶期以圈養個體做為參考，其中包含了夏季與秋季大部份的時間，但這樣的結果是否全然為求偶期時的行為所致或季節所造成，目前並無法完全釐清，因此這部份的資料還需仰賴更多求偶期的行為觀察及此時段環境因子的變化記錄來幫助解答。. 五、狩獵影響狩獵活動對於野生動物有強大的影響力，最直接的影響為數量下降，再來則可能造成動物行為及分布範圍的改變(Caro 1999, Milner-Gulland et al. 2003, Peres 2000)，de Boer et al. (2004) 的研究顯示獐鹿(Capreolus capreolus)在狩獵影響下，逃逸臨界距離隨狩獵壓力增加而變長，白尾鹿的活動範圍及活動時間隨狩獵時間而調整(Kilgo et al. 1998)，紅鹿在受到驚擾後，會逃離到離干擾區數公里遠，直到 1-2 天才回來(Jeppesen 1987)，棕熊受干擾後則不再回到原地覓食(White et al. 1999)。本研究結果顯示狩獵活動對丹大地區水鹿之活動模式有明顯影響，所有水鹿會避免在狩獵時段活動，且全年皆呈此活動模式，雌雄與不同狩獵頻度間無明顯差異。研究期間自動相機共拍到 41 筆帶槍獵人的記錄，拍到月份集中於 11-4 月，少數分散於 5-9 月，而拍攝時間集中於 18-5 時，與水鹿活動時間恰好有明顯區隔。丹大 28.

(37) 地區沿丹大林道周遭環境，多為原住民獵場，此區動物資源相當豐富，狩獵活動也相當頻繁，狩獵活動在此區已存在相當時間，狩獵高峰期在兩到三星期內約有 200 人次的獵人進出此區，一年約可獵得 500 隻水鹿。為一狩獵壓力極大的地區，因此此區水鹿活動模式，可能為長期與獵人互動下所得的一種較佳生存策略。不同的狩獵方式及狩獵目標可能對動物可能會產生不同的影響，台灣地區狩獵方式包括槍獵、陷阱、獵狗等，不同的狩獵方式針對性也不同，(Grignolio et al. 2011)的研究發現以獵狗來進行狩獵，除目標物種外共域動物也會同時受到影響，丹大地區狩獵方式目前多以槍獵進行，於夜間以頭燈尋找狩獵目標來進行，時間集中於夜間到清晨，與其他狩獵方式所帶來的影響可能會有所不同，例如：陷阱於全天任何時刻皆有可能會中，則對動物活動時間的分配影響可能不比獵槍來的大，但可能會對動物的棲地利用造成影響。將丹大地區與太魯閣地區進行比較，水鹿一日的時間分配呈現明顯差異，丹大地區水鹿可能藉由集中於清晨活動來降低狩獵風險，雌雄水鹿皆然，另外，太魯閣地區水鹿拍攝張數雌雄相近(雌 656；雄 658)，丹大地區雌雄比例差異義較大(雌 701；雄 1324)，可能為雌鹿較容易受到驚嚇，轉趨於離道路較遠處活 29.

(38) 動或減少活動時間，因而減少被拍攝的比例。. 六、發報器與自動相機建構活動模式比較活動模式的研究早期主要仰賴發報器來蒐集資料，近年有許多研究改以紅外線自動相機來進行(Lucherini et al. 2009; Tobler et al. 2009 )，因其具有節省人力與研究成本，並可長時監測及獲取共域物種之相關資訊等優點。本研究以自動相機建構之台灣水鹿活動模式呈明顯晨昏雙峰型，日間相對活動比例明顯高於夜間，與王等(2010)以發報器進行水鹿活動模式的監測所得之晨昏有活動高峰結果類似，但日夜活動比例本研究為偏日間活動，發報器結果為偏夜間活動，可能為發報器監測所得資料的時段為夏季，自動相機的資料為全年度所致。將夏季資料獨立出來比較，相機與發報器結果皆為夜間活動比例高於日間，清晨的活動比例有些微差異，可能為監測方式及晨昏時間定義不同所造成的差異。但整體上發報器與自動相機蒐集的活動模式資料是類似的，Noss et al. (2003)以發報器及自動相機對貘所進行的研究結果也顯示，兩種方法所得結果是類似的，因此在人力及經費有限情況下，相機監測法為了解活動模式可行之辦法，此外，相機監測可同時記錄共域物種的活動情形，幫助了解共域物種與目標監測物種的相互關係，而發報器可探討動物的實際活動比例變化的情形，此為自動相 30.

(39) 機無法取代的，若能同時結合兩種方法來進行研究，則能得到更加完善的活動模式資訊。. 31.

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(50) 14% 12%. 相對活動量(%). 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段(時). 圖 1. 太魯閣地區台灣水鹿活動模式圖(n=1813)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 14% 12%. 相對活動量%. 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 2. 太魯閣地區台灣水鹿春季活動模式圖(n=445)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. 42.

(51) 14% 12%. 相對活動量%. 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 3. 太魯閣地區台灣水鹿夏季活動模式圖(n=489)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 14% 12%. 相對活動量%. 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 4. 太魯閣地區台灣水鹿秋季活動模式圖(n=343)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 43.

(52) 14% 12%. 相對活動量%. 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 5. 太魯閣地區台灣水冬季活動模式圖(n=536)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. male. female. 14%. 相對活動量%. 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 6.太魯閣地區雌雄水鹿活動模式比較圖(雌：n=656；雄：n=658)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 44.

(53) male. female. 14%. 相對活動量%. 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 7.太魯閣地區雌雄水鹿春季活動模式比較圖(雌：n=174；雄：n=133)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 male. female. 14%. 相對活動量%. 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 8.太魯閣地區雌雄水鹿夏季活動模式比較圖(雌：n=203；雄：n=181)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 45.

(54) male. female. 20% 18%. 相對活動量%. 16% 14% 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 9.太魯閣地區雌雄水鹿秋季活動模式比較圖(雌：n=100；雄：n=155)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. male. female. 14%. 相對活動量%. 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 10.太魯閣地區雌雄水鹿冬季活動模式比較圖(雌：n=179；雄： n=189)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 46.

(55) 硬角期. 茸角期. 10% 9%. 相對活動量%. 8% 7% 6% 5% 4% 3% 2% 1% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 11.太魯閣地區雄水鹿硬角期與茸角期活動模式比較圖(硬角期 n=469，茸角期 n=140)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. 非求偶期. 求偶期. 14%. 相對活動量%. 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 12.太魯閣地區台灣水鹿求偶期(n=567)與非求偶期(1246)活動模式比較圖，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 47.

(56) 求偶期. 非求偶期. 14%. 相對活動量%. 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段. 圖 13.太魯閣地區雄水鹿求偶期(n=238)與非求偶期(n=420)活動模式比較圖，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. 求偶期. 非求偶期. 16%. 12% 10% 題. 相對活動量%. 14%. 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段圖 14.太魯閣地區雌水鹿求偶期(n=199)與非求偶期(n=457)活動模式比較圖，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. 48.

(57) 14%. 相對活動量%. 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段圖 15. 丹大地區台灣水鹿活動模式圖(n=3309)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. female. male. 14%. 相對活動量%. 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段圖 16. 丹大地區雌雄水鹿活動模式圖(雌：n=701；雄：=1324)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。 49.

(58) 狩獵季. 非狩獵季. 18%. 相對活動量%. 16% 14% 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段圖 17. 丹大地區狩獵季與非狩獵季水鹿活動模式圖(狩獵季：n=1105；非狩獵季：=2204)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。非狩獵季. 狩獵季. 20% 18%. 相對活動量%. 16% 14% 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段圖 18. 丹大地區狩獵與非狩獵季雌水鹿活動模式圖(狩獵季：n=207；非狩獵季：=494)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. 50.

(59) 狩獵季. 非狩獵季. 16%. 相對活動量%. 14% 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24. 時段圖 19. 丹大地區狩獵季與非狩獵季雄水鹿活動模式圖(狩獵季：n=403；非狩獵季：=921)，虛線為一日每小時平均相對活動量之期望值。. 51.

(60) 表 1. 太魯閣地區整體水鹿晨昏日夜相對活動比例表. 晨昏日夜. 春. 夏. 秋. 冬. 整體. (445) 13.03% (58) 14.61% (65) 51.01% (227) 21.35% (95). (489) 10.63% (52) 15.54% (76) 30.06% (147) 43.77% (214). (343) 13.12% (45) 13.12% (45) 37.90% (130) 35.86% (123). (536) 14.74% (79) 10.82% (58) 54.66% (293) 19.78% (106). (1813) 11.25% (204) 13.57% (246) 44.90% (814) 30.28% (549). 表 2. 太魯閣地區雌水鹿晨昏日夜相對活動比例表. 晨昏日夜. 春. 夏. 秋. 冬. 整體. (174) 11.49% (20) 16.09% (28) 51.15% (89) 21.27% (37). (203) 8.38% (17) 18.72% (38) 26.60% (54) 46.30% (94). (100) 7.00% (7) 21.00% (21) 33.00% (33) 39.00% (39). (179) 16.20% (29) 13.97% (25) 49.16% (88) 20.67% (37). (656) 9.30% (61) 18.29% (120) 40.09% (263) 32.32% (212). 52.

(61) 表 3. 太魯閣地區雄水鹿晨昏日夜相對活動比例表. 晨昏日夜. 春. 夏. 秋. 冬. 整體. (133) 13.53% (18) 10.53% (14) 59.40% (79). (181) 8.29% (15) 13.26% (24) 33.70% (61). (155) 16.77% (26) 9.03% (14) 39.35% (61). (189) 11.11% (21) 8.47% (16) 67.20% (127). (658) 10.33% (68) 10.34% (68) 51.22% (337). 16.54% (22). 44.75% (81). 30.84% (54). 13.22% (25). 28.11% (185). 表 4. 丹大地區整體與雌雄水鹿晨昏日夜相對活動比例表. 晨昏日夜. 整體. 雌. 雄. (3309) 22.82% (755) 12.75% (422) 28.11% (930) 36.32% (1202). (701) 18.54% (130) 12.84% (90) 30.96% (217) 37.66% (264). (1324) 19.18% (254) 12.08% (160) 33.76% (447) 34.97% (463). 53.

(62) 表 5. 丹大地區狩獵季整體與雌雄水鹿晨昏日夜相對活動比例表. 晨昏日夜. 整體. 雌. 雄. (1105) 27.78% (307) 11.49% (127) 16.02% (177) 44.71% (494). (207) 28.50% (59) 11.11% (23) 11.59% (24) 48.80% (101). (403) 25.80% (104) 13.90% (56) 24.32% (98) 35.98% (145). 表 6. 丹大地區非狩獵季整體與雌雄水鹿晨昏日夜相對活動比例表. 晨昏日夜. 整體. 雌. 雄. (2204) 27.77% (612) 11.80% (260) 28.27% (623) 32.16% (709). (494) 23.48% (116) 12.96% (64) 31.78% (157) 31.78% (157). (921) 25.73% (237) 10.86% (100) 29.21% (269) 34.20% (315). 54.

(63) 附錄一、磐石山區紅外線自動相機站架設情形編號. 海拔. 環境. 相機型號. (m). 工作時數 (hr). 100. 3193. 泥水池. 傳統底片型. 144. 101. 3396. 冷杉林. 傳統底片型. 384. 102. 3376. 冷杉林. 傳統底片型. 912. 103. 3339. 箭竹草原. Cudde back expert. 4224. 104. 3304. 冷杉林. 傳統底片型. 2592. 105. 3302. 冷杉林. Cudde back expert. 3816. 106. 3217. 冷杉林. 傳統底片型. 1608. 107. 2546. 針闊混淆林. Reconex hc500. 12984. 108. 2500. 泥水池. Reconex hc500. 12048. 109. 2605. 針闊混淆林. Bushnell Trophy Cam. 7200. 110. 2446. 針闊混淆林. Cudde back expert. 576. 111. 2343. 針闊混淆林. Reconex hc500. 8832. 112. 2217. 針闊混淆林. Bushnell Trophy Cam. 12408. 113. 2122. 針闊混淆林. Bushnell Trophy Cam. 8832. 114. 1932. 闊葉林. Bushnell Trophy Cam. 4944. 115. 2048. 闊葉林. Bushnell Trophy Cam. 12456. 55.

(64) 附錄一(續) 編號. 海拔. 環境. 相機型號. (m). 工作時數 (hr). 116. 1895. 草生地. Cudde back expert. 3576. 117. 2095. 闊葉林. Reconex hc500. 3288. 118. 1888. 闊葉林. Cudde back expert. 1320. 119. 1776. 泥水池. Reconex hc500. 3240. 120. 1143. 草生地. Cudde back expert. 2184. 121. 2990. 箭竹草原. Bushnell Trophy Cam. 4416. 122. 3017. 箭竹草原. Bushnell Trophy Cam. 6912. 123. 3012. 冷杉林. Bushnell Trophy Cam. 2688. 124. 2006. 闊葉林. Bushnell Trophy Cam. 2616. 125. 1485. 闊葉林. Reconex hc500. 8904. 126. 1326. 闊葉林. Reconex hc500. 6744. 127. 1768. 泥水池. Reconex hc500. 3576. 128. 1580. 草生地. Bushnell Trophy Cam. 3576. 129. 1653. 針葉林. Bushnell Trophy Cam. 3504. 56.

(65) 附錄二、陶塞溪流域紅外線自動相機架設情形編號. 海拔. 環境. 相機型號. (m). 工作時數 (hr). A. 1522. 闊葉林. Keep Guard. 2016. B. 1663. 闊葉林. Keep Guard. 1296. C. 1879. 闊葉林. Reconex hc500. 6792. D. 1607. 闊葉林. Reconex hc500. 6792. E. 1541. 闊葉林. Reconex hc500. 6792. F. 1598. 闊葉林. Reconex hc500. 6768. G. 2405. 針闊混淆林. Reconex hc500. 6744. H. 2995. 針闊混淆林. Reconex hc500. 6576. I. 2243. 箭竹草原. Reconex hc500. 11256. J. 3510. 冷杉林. Reconex hc500. 6456. K. 2606. 針闊混淆林. Reconex hc500. 6432. L. 3190. 冷杉林. Reconex hc500. 6456. 57.

(66) 附錄三、丹大地區紅外線自動相機架設情形編號. 海拔. 環境. 相機型號. (m). 工作時數 (hr). 8-1. 2294. 新植造林地. Bushnell Trophy Cam. 5832. 8-2. 2440. 新植造林地. Bushnell Trophy Cam. 5016. 8-3. 2410. 針闊混淆林. Bushnell Trophy Cam. 6648. 9-1. 2263. 新植造林地. Bushnell Trophy Cam. 3168. 9-2. 2283. 新植造林地. Bushnell Trophy Cam. 5016. 9-3. 2153. 針闊混淆林. Bushnell Trophy Cam. 6696. 10-1. 2350. 新植造林地. Bushnell Trophy Cam. 5404. 10-2. 2180. 針闊混淆林. Bushnell Trophy Cam. 2376. 10-3. 2262. 針闊混淆林. Bushnell Trophy Cam. 5092. 17-1. 2432. 新植造林地. Bushnell Trophy Cam. 4156. 17-2. 2466. 新植造林地. Bushnell Trophy Cam. 1176. 17-3. 2460. 新植造林地. Bushnell Trophy Cam. 4756. 17-4. 2471. 針闊混淆林. Bushnell Trophy Cam. 7444. 58.

(67) 附錄四、自動相機工作時數與有效水鹿照片數太魯閣地區與丹大地區相機工作時數與水鹿照片數地區. 相機站數. 工作時數(hr). 有效照片. 太魯閣. 43. 225456. 1813. 丹大. 13. 62804. 3309. 總計. 56. 288260. 5122. 附錄五、太魯閣地區自動相機四季工作時數與有效水鹿照片數有效張數. 工作時數 (hr). 雌. 雄. 整體. 春. 57216. 174. 133. 445. 夏. 53496. 203. 181. 489. 秋. 51000. 100. 155. 343. 冬. 63744. 179. 189. 536. 總計. 225456. 656. 658. 1813. 59.

(68) 附錄六、丹大地區自動相機狩獵季(11-4 月)與非狩獵季(5-9 月)工作時數與有效水鹿照片數有效張數. 工作時數. 狩獵季. (hr). 雌. 雄. 整體. 43134. 207. 403. 1105. 19670. 494. 921. 2204. 62804. 701. 1324. 3309. (11-4) 非狩獵季 (5-9) 總計. 60.

(69) 附錄七、太魯閣地區水鹿茸硬角每月分布表硬角(469). 茸角(140). 1月. 60. 4. 2月. 16. 13. 3月. 25. 37. 4月. 0. 33. 5月. 4. 17. 6月. 24. 14. 7月. 56. 4. 8月. 73. 7. 9月. 60. 0. 10 月. 30. 4. 11 月. 52. 3. 12 月. 69. 4. 61.

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