淺說植物免疫系統及其在農業上之應用

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(1)植物病理. 淺說植物免疫系統及其在農業上之應用台灣大學農藝系許雅媛. 農試所作物組楊純明. 一、前言凡能夠造成植 ( 作 ) 物產生病害之生. 植物在遭受生物性逆境或異物入侵. 物，即可稱為植物的病原(或稱病因)。不. 時，自身會啟動防禦機制，如合成抗生. 同的植物病原利用其特定的機制去感染. 物質 (antibiotics) 以免受到病原感染。經. 植物，進而引發病害。大自然界病原感. 過長期的進化，幾乎高等植物及動物皆. 染和植物防制/抵禦之間的交纏與相互作. 存在某些非特異性與特異性的免疫系統. 用，在植體內會引發一連串的生化反應，. (immune system)，透過特定組合的細胞及. 誘導植體產生多種抗生物質，決定了寄. 相關機制形成抵制或抵禦外來病原感染. 主植物的抗、感病性(或能力)。瞭解植物. 的系統。前者乃先天性(innate)或稱固有. 的免疫系統，就可以利用於增進系統的. 免疫系統，可非特異的識別並作用於入. 免疫力，並運用於農業生產的操作。. 侵病原，屬於一種迅速的抗感染作用而. 植物與周遭環境維持密切互動，. 非持久的保護性免疫。後者為後天免疫. 嘗試在遺傳控制與環境影響中處於動. 系統(adaptive immunity)或稱獲得性/誘導. 態平衡。凡非屬植物最佳生育的環境. 性免疫系統、適應性免疫系統，係一種. 異動範圍，或者環境因子活動造成植物. 與特定病原接觸後所產生能識別且引發. 生育上的不利情境等，皆可將之歸類. 的特異性免疫反應。. 於植物的「逆境 (adverse environmental conditions)」。從生態的觀點，逆境區分. 二、植物的病害及病害環. 為生物性(biotic)及非生物性(abiotic)逆境. 在19 世紀時，由真菌引起的馬鈴薯. 兩大類，其中經由真菌、細菌、病毒、寄. 晚疫病大發生事件，造成愛爾蘭百萬人. 生蟲等各種病源(原)(pathogen)感染而發. 死於飢荒，也因此刺激科學家們深入研. 展出不同病害。. 究植物病蟲害學。有關植物病害的發生與環境的關係，經過近世紀的研究有所謂「植物病害三角形(disease triangle)」理. 通訊作者：楊純明研究員連絡電話：04-23317117. 24. 農業試驗所技術服務季刊．2014年03月．97期. 論 ( 圖一 )，植病學家提出病害發生的三個條件說: 即有利的環境、感病植株及致.

(2) 統不僅能夠應用於降低植物的感染性，. 在三個配合因素，假使缺少任何一個條. 更能夠主動增加植物的耐抗力。. 件，病害便不會發生或者病徵影響程度. (一)植物病原感染. 仍在可容許程度內。證諸上述，自然界中共同存在的「植物」與「病原」，要有中介其間環境因子的誘發或植體出現致病的時機點，否則病原不會危害植物，或植物內生抗性使病害不會發生。所以，植物病害發生三要素―病原 (pathogen)、寄主植物 (host)、環境 (environment)之間，必須三. 者同時滿足條件啟動反應才能成局(如圖示 )。舉例來說，降低當時病原的密度、增強寄主植物的耐/抗性或形成不利於病害發生的環境等，皆有可能破壞病害發生的有利條件、降低病害的發展程度及. 植物的病原 ( 或稱病因 )，可概分為細菌、真菌、病毒及寄生蟲 / 微生物等類別。不同病原可能以多種途徑侵入植體，其中，細菌可透過水通道、氣孔與傷口等進入植物體內，真菌可侵入植物表皮細胞、穿越細胞間隙或以菌絲覆蓋植物細胞等，病毒多由植物細胞壁傷(缺) 口、天然外壁孔、細胞間隙或媒介蟲體等侵犯，線蟲則以口器直接穿透入植體吸食養分。無論係已存在植體內或生活在介質/土壤中的病原，皆可能改變植物的正常代謝、生長表現與外表徵狀等，對植物本身或栽培管理造成明顯干擾、. 達到病害防治/管理的目的。. 影響。. 三、植物的免疫系統. (二)植物免疫系統. 目前已知有許多方法都能利用來控制病蟲害的發生，例如物理性阻隔、化學藥劑、生物製劑、生物防治、抗病蟲育種、栽培管理(如輪作、間作)等。然而在這些所謂的外在方法之外，另有利用植物本身自我發展出來的免疫系統，此系. 植物病理. 病原。換言之，植物病害的發生必須存. 大致上植物透過兩種內生免疫系統抵禦外來的感染，其一係辨別許多常見的微生物分子特徵，包括非致病之病原在內；其二為針對病原產生的毒性因子產生反應。而無論如何，植物免疫系統亦為植物提供了另一項強而有力的保護網。在實務上約在一個世紀前，科學家就已經觀察到對植物接種致病性病原菌及一些病原菌產物，可以使植物產生對相關病害抵抗性的現象，而且病原菌入侵後植物會由被入侵部位發出信號傳播到其他未被感染的部位。. (三)植物免疫模式─物理性的防禦機制高等植物的第一道防線泰半為厚圖一、植物病害三角形(disease triangle)理論。. 實的細胞壁，其外覆蓋一層表皮層。當. 農業試驗所技術服務季刊．2014年03月．97期. 25.

(3) 植物病理. 病原透過傷口穿透此一層屏障，植物細. 抵抗病害入侵等功效；(4)亞磷酸:可啟動. 胞表面或內部的免疫反應感應器即可感. 植物防禦系統的小分子酚類物質；(5) 抑. 應此一刺激。植物本身通常皆具有可抵. 制病原菌生長化學物質: 如半胱氨酸蛋白. 禦大至物種間、小至病毒等生物體侵害. 水解酶抑制劑、分解真菌細胞壁有關之. 的能力，植物在與病原的長期鬥爭過程. 葡聚醣酶、幾丁質酶等、破壞真菌細胞. 中，進化衍生出了獨特的免疫系統。例. 透性蛋白質與核糖體失活蛋白、種子抗. 如，受到病原攻擊時，植體葉部將發出. 真菌蛋白與凝集素等各種小分子抗病物. 求救信號，當根部接收到求救信息後則. 質；(6)其他抑菌、抗菌物質。. 會立即作出反應，分泌出一些攜帶酸性水楊酸、茉莉酸、蘋果酸等求救信號，也. 三、植物免疫系統在農業上之應用. 是作用的物質，大多數植物皆可以生合. 在農業應用上已可藉由化學物質或. 成，在特殊的情況或為了某種特殊目的. 非病原性微生物的刺激或接觸，誘發農. 而生成。. 作物產生抗病性，降低真正遭受危害時. (四)植物免疫模式─生物性的抗生物質. 的受害程度。例如，包括水楊酸、亞磷. 植物抵禦生物侵害的方法很多，. 酸、撲殺熱等化學物質，放線菌(防治菌. 產生一系列具有多種功能的抗菌蛋白、. 核病)、木黴菌(對抗若干病原菌及增強植. 酵素及化學物質等即為其一。目前國內. 物防病功能)、枯草桿菌(對若干細菌或真. 已被較多應用的抗病原微生物或抗生物. 菌產生拮抗作用)等微生物，皆可利用於. 質，如:(1) 功能性微生物: 聚集於植物根. 誘發植物抗病潛能，當農作物在受病原. 圈部位的一些根棲微生物(如固氮細菌、. 入侵後即可大量產生抗禦素、酚類化合. 菌根菌、螢光細菌、鏈黴菌、枯草桿菌、. 物、防禦性蛋白質等來增強抗病性而達. 木黴菌及根棲細菌PGPR群等)，能激發植. 到防疫效果。惟無論化學物質或有益微. 物的免疫力或促進植物養分吸收、促進. 生物，其誘導作物產生抗病性均需要一. 生長或增加產量等；(2)有益微生物: 如可. 段所謂的誘導期，雖然作物的抗病性表. 寄生於病原菌、產生抗生物質之微生物. 現可維持相當時間，其時間長短則因誘. (如螢光細菌、鏈黴菌、枯草桿菌及木黴. 導因子、作物種類而異。化學性誘導物. 菌等)，由抗生物質抑制病原生長或誘導. 質對於病原無直接的抑菌作用，而係誘. 物質的化合物解圍。這些諸如亞磷酸、. 植物產生系統性的抗性；(3)甲殼素類: 由. 26. 發作物的免疫系統來抗病(如中國大陸核. 蝦、蟹、昆蟲等甲殼類或魔菇類所萃取. 可使用的「康壯素」屬之 )，微生物則可. 的天然高分子物質(如甲殼素Chitin、甲聚. 能對病原本身具有拮抗作用，亦能誘引. 醣Chitosan)，可作為活性信號迅速激發植. 作物抗性而加成抗病成效。. 物的防衛反應、啟動防禦系統，另具促. 另一種酚類化合物「水楊酸」，可. 進植物營養器官生長、刺激乙烯生成、. 調節植物生長發育的光合作用與蒸散作. 農業試驗所技術服務季刊．2014年03月．97期.

(4) 藥，如同植物疫苗可使農作物自身具備. 作物細胞分化與葉綠體的生成，同時可. 對抗病蟲的防禦能力，誘導和激發作物. 作為內生信號因子參與作物對病原的抵. 的免疫能力而達到抗病蟲害目的。這些. 禦及增強非生物逆境抗性 ( 如抗鹽、抗. 生物源農藥，通常很這容易被土壤微生. 旱、抗氧化逆境等 ) 。亞磷酸亦為可刺. 物迅速分解，而且其誘導作物所產生的. 激作物本身啟動防禦機制的常用化學物. 抗生物質成分乃植體代謝的正常物質，. 質，噴施葉部或根灌，可以預防作物的. 具有對人畜安全、無殘留，誘導的抗病. 疫病與藻菌類引起的病害。當特定的病. 性強、抗病持續時間長、長期多次使用. 原菌入侵時，作物可以判識及啟動防禦. 亦不會造成病原菌產生抗藥性、不減低. 體系，產生作物防禦素。. 作物自身抗病機制等特點。. (一)栽培管理上的配合注重田間衛生，澈底清除上期作的. 植物病理. 用、離子的吸收與運輸作用，亦可誘導. 四、結語. 殘株或罹病株，避免病原遺留蔓延；適. 廣泛而深入的瞭解植物的整個防禦. 量使用合適的肥料，維持植株的健康生. /免疫系統，有助於全面性的釐清相關機. 長；選擇最佳栽植期，利於作物蓬勃生. 制，或誘導產生更有效的防禦反應。固. 長並減少病蟲害侵入機會；適度整枝修. 然病原有其致病與發展策略，也能夠在. 剪、調整栽植密度，促進田區空氣流動、. 寄主植體內快速適應，充分善用植物的. 避免高溫多濕、充足日照，有效降低病. 免疫系統並搭配其他的防治方法，將可. 蟲害發生；選用適當作物輪作或間作，. 更為有效且安全的保護植物，規劃更為. 減少因為連作而產生的病蟲害，而在主. 完整的防疫措施。利用植物免疫性所開. 作物兩旁間作其他作物，減輕病原和害. 發的生物源農藥 ( 資材 )，目前看來是屬. 蟲攻擊主作物的機率及分攤病蟲害的效. 於對環境友善、低污染、頗具發展前景. 應；溫網室進行設施栽培，減少雨水傳. 的新一類生物性農藥 / 製劑。然而，由於. 播的病害及外來害蟲的入侵；適當的管. 這些誘發植物免疫系統的藥劑必須預先. 理田間水分，可避免根系浸水受損而增. 施用始能有效地發展出抗病反應，同時. 強生長勢及防止病害蔓延。. 必須經過一段植物被激發抗病的時間才. (二)生物源農藥的開發. 能達到防病效果，倘若免疫系統的作用. 植物抗禦素對病原菌的菌絲生長與. 過於旺盛或對病原的反應過度時，則有. 產孢具有干擾與抑制的作用，可直接保. 可能阻礙植物生長而形成負面危害。其. 護作物，研究發現其對抵抗病原菌入侵. 次，同藥劑對特定植物或誘發出不等程. 的時效可達數周至數月，功能類似疫苗. 度的抗病能力，必須選擇適當的藥劑在. (可稱為植物疫苗)。以無致病力病原菌或. 正確的時機點適度使用，才可發揮減少. 化學物質為主要原料所開發的生物源農. 病害發生的最大效果。. 農業試驗所技術服務季刊．2014年03月．97期. 27.

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