採收期與疏花對金柑(Fortunella spp.)開花與果實生育之影響

國立臺灣大學生物資源暨農學院園藝暨景觀學系 碩士論文

Department of Horticulture and Landscape Architecture College of BioResources and Agriculture

National Taiwan University Master thesis

採收期與疏花對金柑(Fortunella spp.) 開花與果實生育之影響

Effect of Harvest Date and Flower Thinning on Flowering and Fruit Growth of Kumquats (Fortunella spp.)

葉侑橋 You-Chiao Yeh

指導教授：陳右人 博士 Advisor: Iou-Zen Chen, Ph.D.

中華民國 104 年 7 月

July 2015

口試委員會審定書

ii 

誌謝

感謝在就學與研究生涯中所遇到的老師、農民、學長姐、同學與學弟妹們，

沒有這些相遇不會促使這本書出現。更感謝父母與兄之協助與包容，讓我可以無 顧慮的花費三年時間完成碩士論文。希望這本書可以引發更多金柑研究或是柑橘 類果樹之研究，也期許自己能在果樹這條路上持續行進。

摘要

本試驗先探討採收時間與長實金柑(Fortunella margarita Swingle)、長壽金柑 (Fortunella obovata Tanaka)與金彈(Fortunella crassifolia Swingle)果實品質之關係，

再探討疏花處理對長實金柑花期、結果期之影響，以討論疏花能否調整金柑產 期。

金柑在夏季時可連續開花，故採收期長可達數月。金柑果農採收標準為果皮 轉色與否。依此標準，自2013 年 11 月 3 日起，每 15 天自宜蘭礁溪果園採集果 實，調查果實之糖度、有機酸含量等性狀，以了解三種金柑之採收適期。長實金 柑，果實自11 月 3 日到 12 月 18 日共採收四次，12 月 3 日採收之果實，糖酸比 為12.37 顯著高於其他三次採收，而 11 月 3 日採收果實之有機酸含量為 1.63 % 顯著高於其他三次採收，果重及體積以12 月 3 日採收果實較高於其他三次採收，

分別為16.49 g 與 17.73 cm³，主要採收適期從12 月開始。長壽金柑果實自 11 月 3 日至翌年 2 月 1 日共採收七次，重量與體積以 11 月 18 日到 12 月 18 日連續三 次採收之果實較其餘四次採收之果實為重且大，平均有37.85 g 與 41.63 cm³；12 月3 日採收果實之總可溶性固形物為 9.24 °Brix，顯著高於其他六次採收之果實，

故長壽金柑採收適期為11 月至 12 月；金彈自 12 月 3 日至翌年 1 月 2 日共採收 三次，糖酸比由33.89 降至 18.12，故金彈採收適期由 12 月開始。長實金柑適採 期較長壽金柑晚一個月，且在採收適期前一個月果實品質差，易造成多餘人力消 耗，而若減少非採收適期果實數目與增加適採期的產量，有助於增加農民收益。

在2014 年 6 月至 9 月，對宜蘭礁溪果園共 32 棵長實金柑植株，進行 8 個疏

花處理。長實金柑每年可開花四至五期，花期集中於第一期花，平均每枝條有7

朵花，結2 個果實為結果之主要貢獻者。若將第一期花疏除，將減少該枝條產量。

然僅疏除第一期花者，第二期花數與結果數顯著高於未處理者之第二期花。將三 期花全疏除，會使花期及結果期延後近2 個月，且平均每枝條少於 1 朵花，產量 低下。疏花處理後，花期及結果期延後，越晚疏花延後越久。雖疏花處理使平均

iv 

結果數下降，然第一期花多，著果率相較為低。夏季金柑兩周開花一次，經疏花 處理後隔次花期需兩周，可藉疏第一期花來促使第二期花發生。疏去一期花即可 使長實金柑結果期延遲一個月，可達成增加採收適期果實數之目標。

關鍵字：採收適期、糖酸比、結果率、可溶性固形物含量、有機酸含量

Abstract

In this research, we discussed the possible effects of harvest timing on fruit quality of Fortunella margarita Swingle, Fortunella obovata Tanaka, and Fortunella

crassifolia Swingle. We also discussed the effects of flower thinning to flowering time,

fruit set timing, and fruit quality of F. margarita Swingle. These allow us to know the possibility of forcing through flower thinning in kumquat production.

Kumquat flowers continuesouly during summer, therefore, the time for harvest lasts several months. Whether to harvest or not depends on fruit coloration. According to the criteria for harvest from local cultivators, we harvested fruits from orchards located in Jiaoxi, Ilan, every 15 days starting from Nov. 3^rd, 2013. The measurement of total soluble solids and organic acid contents were made to better understand the appropriate time to harvest. Fruits of F. margarita were collected four times from Nov.

3^rd to Dec. 18^th. The fruits harvested on Dec. 3^rd have higher ratio of total soluble solids to organic acid contents, which was 12.37, compared with the rest. The fruits harvested on Nov. 3^rd have higher organic acid contents, which was 1.63%. The fruits harvested on Dec. 3^rd have higher fruit weights and volume, which were 16.49 g and 17.73 cm³, when comparing to other time of harvest. The appropriate time for harvest starts from December for F. margarita. As for F. obovata, a total of seven times of harvest was done from Nov. 3^rd to Feb. 1^st next year. The fruits harvested from Nov.

18^th to Dec. 18^th have an average weight and volume of 37.85 g and 41.63 cm³, which was greater than fruit from other time for harvest. In the fruits harvested on Dec. 3^rd, total soluble solid reached 9.24 °Brix, which is the highest in the entire harvest season.

The appropriate harvest season for F. obovata is found from Nov. to Dec. As for F.

crassifolia, a total of three times of harvest was done from Dec. 3

vi 

premium quality of F. margarita was later than that of F. obovata, with a month of poor fruit quality before the appropriate harvest time, which waste labour cost. If an increment in the number of fruit set can be imposed into the appropriate harvest time, it’s possible to raise grower’s income.

From Jun. to Sep., 2014, eight flower thinning treatments were made to thirty-two F.

margarita trees in the orchard in Jiaoxi, Ilan. F. margarita flowers four to five times a

year, while the time for most flowers anthesis of F. margarita is mainly in first flowering time, an average of seven flowers and two fruits per shoot was observed, which contributed mainly to the total number of fruit set. Flower thinning was done on Jun. 30^th, this caused a decrement in total fruit set. However, only flowers were thinned in the first flowering time, the amount of flower anthesis and fruit set in the second flowering time were significantly more than the second flowering time when untreated. If flowers were thinned for three flowering times, the next flowering time and main fruit set timing will be postponed to about two months, with an average number of flowers less than one flower per shoot and lower yield. After thinning, a delay was found in timing of both flowering and fruit set. The later thinning was done, the longer these periods postponed. Although, thinning gave a decrement in total number of fruit set. Relatively low rate of fruit set and drastic yield variation due to weather condition can be assumed, since large amount of flowers anthesis in the first flowering time. In summer, after the first flowering time, the second flowering time appeared for about two weeks later. Flower thinning in the first flowerinng time can asure a delay in the time for the second flowering time with certain amount of flowers and fruit set. In sum, flowering thinning in the 1^st flowering time can postpone the time of fruit set for a month, reaching the goal of raising the number of fruit set in the appropriate harvest time for Fortunella margarita Swingle.

Key Word: appropriate harvest time, the ratio of total soluble solid to organic acid

contents, fruit set, total soluble solid, organic acid contents

viii 

目錄

口試委員會審定書... i 

誌謝... ii 

摘要... iii 

Abstract ... v 

目錄... viii 

表目錄... xi 

圖目錄... xii 

前言... 1 

前人研究... 3 

一、柑橘類概述... 3 

(一)經濟地位 ... 3 

(二)柑橘類之分類 ... 5 

(三)柑橘類果實特性 ... 6 

(四)柑橘類開花特性 ... 7 

二、疏花與疏果對柑橘生產之影響... 9 

(一)柑橘疏花對果實品質之影響 ... 9 

(二)柑橘疏果對果實品質之影響 ... 10 

(三)疏花與疏果對果樹生產成本效益之影響 ... 12 

三、金柑生育特性... 14 

(一)溫度對金柑生育之影響 ... 14 

(二)土壤溼度對金柑生育之影響 ... 15 

(三)金柑果實品質特性 ... 17 

四、柑橘果實轉色... 18 

(一)溫度對柑橘果實轉色之影響 ... 18 

(二)乙烯對柑橘果實轉色之影響 ... 20 

(三)利用採前特定日數之溫度預測轉色時間 ... 22 

材料與方法... 24 

一、金柑果實品質於不同採收期之表現... 24 

(一)材料 ... 24 

(二)方法 ... 24 

(三)統計分析 ... 25 

二、疏花對長實金柑開花與果實生育之影響... 25 

(一)材料 ... 25 

(二)方法 ... 26 

(三)統計分析 ... 26 

結果與討論... 27 

一、金柑果實品質於不同採收期之表現... 27 

(一)長實金柑、長壽金柑與金彈果實基本性狀差異 ... 27 

(二)長實金柑不同採收期之品質表現 ... 28 

(三)長壽金柑不同採收期之品質表現 ... 30 

(四)金彈不同採收期之品質表現 ... 34 

(五)日均溫變化與適採期判定 ... 35 

(六)小結 ... 36 

二、疏花對長實金柑開花與果實生育之影響... 37 

(一)對平均開花數與結果數之影響 ... 37 

(二)對主要結果期之影響 ... 39 

(三)對著果率之影響 ... 40 

(四)疏花次數對開花與果實生育之影響 ... 41 

(五)對小花苞發生數目之影響 ... 42 

x 

(六)對整體開花與果實生育之影響 ... 43 

(七)小結 ... 44 

結論... 46 

參考文獻... 63 

附錄... 88 

表目錄

表 1. 宜蘭地區之長實金柑(Fortunella margarita Swingle)、長壽金柑(F. obovata Tanaka)與金彈(F. crassifolia Swingle)果實性狀與花期之比較^z ... 47  表 2. 不同採收期長實金柑(Fortunella margarita Swingle)果實性狀之調查(2013)

... 48  表 3. 不同採收期長壽金柑(Fortunella obovata Tanaka)果實性狀之調查(2013) .. 49  表 4. 不同採收期金彈(Fortunella crassifolia Swingle)果實性狀之調查(2013) .... 50  表. 5. 宜蘭地區適採期與非適採期之長實金柑(Fortunella margarita Swingle)與長

壽金柑(F. obovata Tanaka)果實性狀之比較 (2013) ... 51  表 6. 2014 年宜蘭地區長實金柑(Fortunella margarita Swingle)各花期之始花日與

結實日 ... 52  表 7. 疏花次數對長實金柑開花與結實之影響... 53  表 8. 疏花處理對長實金柑開花與結果之影響... 54 

xii 

圖目錄

圖 1. 金柑密度與可溶性固形物含量、有機酸含量與糖酸比之線性迴歸關係(a) 長實金柑(F. margarita) (b)長壽金柑(F. obovata) (c)金彈(F. crassifolia) ... 55  圖 2. 疏花處理對長實金柑(Fortunella margarita Swingle)周年開花與結果之影響

(a)疏一期花(b)疏一、二期花(c)疏一、二、三期花(d)疏一、三期花(e)疏二 期花(f)疏三期花(g)疏二、三期花(h)不疏除 ... 57  圖 3. 疏花處理隊長實金柑各期花開花與結果比例分配之影響(a)疏一期花(b)疏

一、二期花(c)疏一、二、三期花(d)疏一、三期花(e)疏二期花(f)疏三期花 (g)疏二、三期花(h)不疏除 ... 59  圖 4. 疏花處理對各期花開花與與著果率之影響(a)疏一期花(b)疏一、二期花(c)

疏一、二、三期花(d)疏一、三期花(e)疏二期花(f)疏三期花(g)疏二、三期 花(h)不疏除 ... 61  圖 5. 針對長實金柑前三次花期進行疏花對小花苞數目之影響... 62 

前言

金柑(Fortunella spp.)，英文名 kumquat，又稱金橘，是芸香科(Rutaceae)金柑 橘亞科(Aurantioideae)金柑屬(Fortunella)植物之總稱。金柑屬植物為多年生常綠 小喬木或是灌木類木本植物，小型者約一至二公尺高，大型者可達三至四公尺。

葉形為單身複葉、披針形、翼葉小、葉厚且革質、成熟葉偏濃綠色有光澤，早春 萌梢時不開花，萌梢後1 至 2 個月，即每年五到六月，於春梢葉腋或二次梢之頂 梢或葉腋形成花蕾，並於花蕾出現後1 至 2 周內開花，花多為單花、少部分形成 花序，花小為白色；當葉腋形成花蕾後，通常一次會開放一至多朵花，爾後每隔 約兩周，每個葉腋皆有機會再形成花蕾並開放。

據田中長三郎氏分類，目前金柑屬主要為六個種，分別為金豆柑(Fortunella

hindsii Swingle)、圓金柑(F. japonica Swingle)、長實金柑(F. margarita Swingle)、

金彈(寧波金柑) (F. crassifolia Swingle)、長壽金柑(F. obovata Tanaka)與長葉金柑 (F. polyandra Tanaka)。金豆柑常作景觀植物，果實大小約 1 cm³，無食用價值。

圓實金柑為臺灣常見金柑之一，亦作盆景使用，果皮無味道，果肉酸但可入口，

因在年節期間結果，具有應景之觀賞價值。長實金柑是臺灣最主要商業栽培金柑，

皮具甜味，但果肉具一定有機酸含量。台灣生產之長實金柑多加工使用，部份供 給鮮食市場。目前經吉園圃認證的長實金柑產銷班為主要鮮食金柑生產者，大部 分集中礁溪地區，每公斤售價最高可達150-250 元。金彈及長壽金柑少量種植於 宜蘭地區，金彈果皮味道淡且無刺激性，果肉糖度極高，極適合鮮食市場。長壽 金柑果皮甜，果肉有機酸含量較長實金柑為低，單果重高於長實金柑，為最大型 的金柑，有供應鮮食市場的潛力或供萃取精油使用。長葉金柑在僅在嘉義農業試 驗分所種植，為重要之種原。

102 年全臺金柑種植面積達 253.76 公頃(農情統計資料網)，其中 90%以上產 區集中在宜蘭縣，為宜蘭地區重要果樹 (李, 2001)。金柑總產量之 70%供作加工 使用(陳與張, 2012)。近年來開始推廣鮮食金柑，相較於加工用金柑利潤較高，

2 

在年節期間供給鮮食市場，為一節慶型水果。

長實金柑一年多次開花之習性與四季橘相似，全年有三至六次花期(Chang et

al., 2014)，但與四季橘及一般柑橘差異最大的是其春梢不開花，且在下半季高溫

期形成花芽(林, 2012)，在日夜溫 30/25℃處理下，甚至可不斷抽梢與開花(郭, 2014)。長實金柑前 3 次花期分別始於 6 月上旬、中旬及 7 月上旬，果實成熟需 3-5 個月，10 月後可採收的果實逐漸增多(李, 1997)。因花期長，採收期最早可以 從10 月開始到隔年 2 月為止。長實金柑果實於 10 月即可採收，但品質較差，多 供給加工使用，因價格低，採收費工，故利潤低。越晚採收者，品質逐漸提高，

且接近年節，鮮食用比例提高，故若能延後花期使果實成熟期集中於年節前，將 會明顯提升生產效益。不過長實金柑之採收，大多遵循農民慣行方法，以顏色判 定成熟度；但由於柑橘類果實之轉色與氣溫關係密切，導致不同季節同一轉色程 度之果實，可能成熟度並不相同。

枝條發生季節影響金柑之生產，大陸融安滑皮金柑一年有三至四次梢期及花 期，春梢果枝條以5-10cm 者著果率最佳，故當地以生產春梢果為主 (黃等, 2009)。

此外大陸、日本集中花期與結果期於第一期春梢花，也是為了避免早霜霜害落果 與發育日數不足，而造成轉色不良與果實品質低落(Iwahori and Tominaga, 1986)。

不過，台灣金柑生產並無霜害問題，若果實品質不因花期不同而有差異，適度修 剪或疏花可調節花期並延後產期，可以擴延果實供應期，實際上，中晚期果供鮮 食為主，延後產期能提高收益，將有助於產業之發展。

本試驗先以農民採收標準調查與分析長實金柑、金彈(寧波)金柑及長壽金柑 三種金柑最適採收期，再針對長實金柑進行疏花處理，觀察花期、著果期延後日 數與著果率差異，討論處理後果實品質之差異，探討疏花對金柑調節產期之可能 性，最後進一步了解全株疏花處理與金柑花芽形成與花發生速率之關係，以確定 疏花後下次花期發生之預估方法。

前人研究

一、柑橘類概述  

(一)經濟地位

柑橘類(Citrus spp.)泛指枳殼屬(Poncirus spp.)、柑橘屬(Citrus spp.)與金柑屬 (Fortunella spp.)三屬之植物，是全球栽植面積最大之亞熱帶常綠果樹，產業涵蓋 廣泛，由於能種間雜交及易發生芽條變異，使品種具多樣性。柑橘類除葡萄柚 (grapefruit, Citrus x paradisi)外，多發源於亞洲東南部，以中國西南部為中心，西 起印度，東到日本、台灣，南到熱帶亞洲，北至中國淮河一帶。目前，柑橘栽培 已遍佈全球熱帶及亞熱帶地區(北緯 40°至南緯 40°間)，六大洲中至少 137 個國家 有種植(Davies and Albrigo, 1994; Ismail and Zhang, 2004; Korsten and Taverner, 2012)。

據聯合國糧農組織(Food and Aggriculture Organization of the United Nations, FAO)統計，2013 年全球柑橘類種植面積為 967.8 萬公頃，產量為 13,576.1 萬公 噸，主要生產國根據產量排序為中國大陸(305.1 萬公頃，3,310.4 萬公噸)、巴西 (80.2 萬公頃，1,973.4 萬公噸)、美國(32.2 萬公頃，1,013.3 萬公噸)、印度(97 萬 公頃，1,009 萬公噸)、墨西哥(55.6 萬公頃，761.3 萬公噸)、西班牙(30.7 萬公頃，

637.9 萬公噸)、埃及(17.3 萬公頃，409.2 萬公噸)、奈及利亞(79.5 萬公頃，380 萬公噸)、土耳其(12.5 萬公頃，368.1 萬公噸)、阿根廷(14.5 萬公頃，281.4 萬公 噸)，前十大產國占全球種植面積 74.4%，產量占 74.7%。依類別分，甜橙採收面 積為407.9 萬公頃，產量為 7,144.5 萬公噸；寬皮柑採收面積為 289.3 萬公頃，產 量為2867.8 萬公噸；檸檬與萊姆採收面積為 100.1 萬公頃，產量為 1,519.1 萬公 噸；柚與葡萄柚採收面積為32.8 萬公頃，產量為 845.3 萬公噸；其他柑橘採收面 積為 137.4 萬公頃，產量為 1,199.2 萬公噸。其中，甜橙的產量佔世界柑橘產量 之52.6%，寬皮柑佔 21.1%，檸檬與萊姆佔 11.1%，柚與葡萄柚佔 6.2% (FAO, 2015)，

4 

甜橙除為世界主要生產的柑橘之外，已是全球生產量第三大之水果，主要作為果 汁用，亦作為鮮食使用。

根據 2013 年農業統計年報，臺灣果樹種植面積達 18.7 萬公頃，在柑橘類中 以椪柑種植面積最廣為9,797 公頃，其次為柳橙達 5,628 公頃、文旦柚與白柚 5,012 公頃、桶柑 3,331 公頃、檸檬 1,888 公頃、其他柑橘類種植面積為 3,991 公頃，

柑橘類總產量共50 萬 6,130 公噸，占全臺灣果樹產量 18.9%。

柑橘之栽植面積與產量在世界或台灣皆為前三大果樹，同時具相當大的經濟 效益。2014 年台灣國內市場柑橘類果實平均交易價為 29.7 元/公斤，平均交易量 為 93,292.8 公噸，產值至少達到 27.7 億元；國內生產柑橘以交易量大小依序為 椪柑24,578.1 公噸，均價 25 元/公斤；柳橙 21,772.3 公噸，均價 21.1 元/公斤；

桶柑9,096.6 公噸，均價 34.7 元/公斤；茂谷柑 7,739.2 公噸，均價 42 元/公斤；

檸檬6,711.2 公噸，均價 43.4 元/公斤；文旦 6,484 公噸，均價 24.5 元/公斤；萊 姆3,965 公噸，均價 46.6 元/公斤；海梨柑 2,136.5 公噸，均價 22.5 元/公斤；紅 肉葡萄柚1,897.2 公噸，均價 18.4 元/公斤；四季橘 875.7 公噸，均價 35.1 元/公 斤；白柚634.2 公噸，均價 22.8 元/公斤；西施柚 602.8 公噸，均價 19.5 元/公斤；

美女柑501.2 公噸，均價 32.4 元/公斤；白肉葡萄柚 461.5 公噸，均價 20.4 元/公 斤；金柑244.1 公噸，均價 41.7 元/公斤；佛利蒙 243.4 公噸，均價 43.6 元/公斤，

以上15 種柑橘占國內生產柑橘交易量之 99%。進口柑橘在國內市場依交易量大 小依序為甜橙2,785 公噸，均價 42.4 元/公斤；進口紅肉葡萄柚 1,278.2 公噸，均 價33.3 元/公斤；椪柑 398.6 公噸，均價 94.1 元/公斤；雜柑 32.9 公噸，均價 336.2 元/公斤；柚子 3.9 公噸，均價 24.4 元/公斤，總計約 4,498.6 公噸，僅占國內市場 柑橘總交易量的4%，僅補充國內柑橘生產淡季所需(農產品交易行情站, 2015)。

柑橘為世界性重要果樹，具有高經濟價值、營養價值及附加價值。鮮食品種 具高糖酸比特性，加工品種則以高榨汁率及耐機械採收，酸用品種則具低糖酸比 及其他特殊風味。柑橘育種有相當長的歷史，各國皆有具特色品種育成，雖產業

歷史悠久仍有新品種育成與技術突破，柑橘於世界之重要性可見一斑。

(二)柑橘類之分類

柑橘屬植物易發生種內及種間雜交產生之可稔後代，且因珠心胚特性，母本 特性可保留，得以維持高遺傳特性，但隨人類文明發展，不同地區柑橘因地理障 礙、自然雜交及芽條變異(Chapot, 1975; Scora, 1975)，導致大量出現具型態差異 柑橘。

依據分類學家定義的不同，柑橘類在不同命名系統間，種的數量差異很大，

其中柑橘屬(Citrus)最嚴重，最少有 11 種(Engler, 1931)，至最多則有 162 種(諶, 1969 ； 林 , 2004) 。 雖 然 植 物 學 上 柑 橘 屬 於 芸 香 科 (Rutaceae) ， 柑 橘 亞 科 (Aurantioideae)，柑橘屬(Citrus)，但園藝界的柑橘類是柑橘屬、枳屬與金柑數的 總稱。一般柑橘的分類大致上分為大種主義及小種主義兩個系統，兩系統在枳屬 (Poncirus spp.) (Swingle and Reece, 1967)與金柑屬(Fortunella spp.) (Swingle, 1915) 大致相同，然而在柑橘屬(Citrus spp.)上歧異大。田中長三郎教授於 1954 年提出 之分類法，衍生為大眾接受的小種主義系統，以花序、翼葉及花色特徵為主要分 類標準共定義出162 種(諶, 1969；林, 2004)。

小種主義分類系統下，柑橘屬分原生柑橘亞屬(Archicitrus)及後生柑橘亞屬 (Metacitrus)兩個亞屬。原生柑橘亞屬(Archicitrus)在演化上較為原始，花為總狀 花序且大，花絲有分離傾向，心皮間固著性強，與外皮緊密結合，種子大，胚為 白色。後生柑橘亞屬(Metacitrus)，演化上較為進化，花單生或叢生，未形成花序，

心皮間易分離，與外皮不密合，種子少且胚為綠色。

原生柑橘亞屬下分五區，分別為大翼橙區(Papeda)、萊姆區(Limonellus)、檸 檬與枸櫞區(Citruphorum)、文旦與柚區(Cephalocitrus)及橙與蜜柚區(Auratium)。

此五區柑橘多原生於熱帶與亞熱帶間，其中大翼橙區之植物全為熱帶植物，翼葉 常大於本葉；此外原生柑橘亞屬易因乾旱導致花芽分化發生。

後生柑橘亞屬則下分三區，分別為香橙區(Osmocitrus)、蜜柑區(Acrumen)、

6 

偽金柑區(Pseudofortunella)。這個亞屬之植物通常翼葉較小，原生地多在溫暖的 溫帶到亞熱帶間，多數因低溫及乾燥而花芽分化(張, 1986)，然而偽金柑區之四 季橘會因高溫誘導而花芽分化(賴, 2005; 賴與陳, 2007)。

田中及後繼的小種主義分類家在柑橘屬內定義 2 個亞屬超過 160 個種，相較 於大種主義代表之 Swingle 系統，僅定義 16 種且無亞屬存在，系統較為複雜，

且種的階層數量非常多。

近年來，利用分子標誌檢視型態分類可靠性，歐美認知的大種主義，開始逐 漸偏向小種主義。根據 cp-DNA 序列分析 Swingle 認定，原本僅 16 個種的柑橘 屬，至少應增加至27-35 個種(Araújo et al., 2003)。

金 柑 屬 (Fortunella spp.) 可 分 為 真 金 柑 亞 屬 (Eufortunella) 與 金 豆 亞 屬 (Protocitrus)兩個亞屬。金柑屬植物原生地較後生柑橘亞屬偏北，大概在長江流域 及相同緯度之地區，耐寒性應僅弱於枳屬。其中真金柑亞屬植物之果實皮有甜味，

肉酸，且皮肉皆可食用。開花與花芽誘導之因子與多數後生柑橘亞屬植物不同。

枳殼屬(Poncirus)，僅一種，即枳殼(Poncirus trifoliate (L.) Raf.)，原生於長江 至淮河一帶，具三出複葉，為典型之落葉樹(諶, 1969; 劉, 1985; 林, 2004)。

(三)柑橘類果實特性

柑橘類果實為柑果(hesperidium)，具有革質之外皮包裹可食部位，不同於其 他的漿果，柑果之果皮是由外層有色的外果皮(flavedo)與白色海綿狀中果皮 (albedo)共同構成，而可食部位則是中果皮，即是心皮內部衍生成內含砂囊(juice sac)與種子的瓢囊(segment)。瓢囊外的革質組織可以保護果實，避免儲藏的水分 散失(Albrigo and Carter, 1977)。柑果為非更年性果實，無乙烯及呼吸高峰產生，

且因所含澱粉量少，儲藏過程中果實品質變化不大，僅有部分果實有酸度下降的 情況，不過檸檬(Batchelor and Bitters, 1954)與‘Palestine’萊姆(Echeverria and Ismail, 1987)則在儲藏中，果汁有酸度上升的情況。

砂囊內的總可溶性固形物(total soluble solids, TSS)包含碳水化合物、有機酸、

胺基酸、脂質與各種礦物質，大概佔果實鮮重的10%到 20%，其中有 70%到 80%

總可溶性固形物含量是由碳水化合物提供(Erickson, 1968)。總酸度(total acidity, TA) 不但影響果實品質與適口性，也是採收標準之一，主要是由有機酸貢獻；其 中，柑橘類果實最主要由檸檬酸(Citric acid)所貢獻(70-90%) (Echeverria and Ismail, 1987)。雖然影響果實品質有相當多的評判標準，像是果皮轉色程度、果肉硬度 等，但是最為主要影響到評判一個柑果品質優劣的因子，是其總可溶性固形物含 量與總酸度的比例(Harding and Fisher, 1945)，即俗稱的糖酸比。

(四)柑橘類開花特性

柑橘類果樹除枳殼屬為落葉性木本植物外，多為熱帶至亞熱帶常綠果樹，性 喜溫軟潮濕氣候。所有常綠樹都有相近開花習性，相較於其他因春化作用或光週 期而花芽分化的園藝作物而言，易因環境轉換刺激，而誘導花芽分化，甚至促使 開花(Wilkie et al., 2008)。其中芒果、荔枝、澳洲胡桃、酪梨與大部分柑橘，會因 15-20℃的涼溫而花芽分化(Davenport, 1990)，與落葉樹花芽分化機制有所不同，

一般落葉樹在花芽分化到開花間有較長停滯期，花芽分化發生在早夏到晚秋間，

直到隔年春天完成花器發育(Monselise and Goren, 1969)。

對一般柑橘類果樹而言，較低溫的冬季為花芽分化期(Davenport, 1990)。其 中，芽體開始進行花芽原基之分化，大概是在仲冬時(Abbott, 1935; Nambu, 1934)。

然而，原生地差異是影響花芽分化關鍵因子，原生亞熱帶柑橘，因秋冬溫度較低 且有寒流，易被低溫誘導花芽分化；原生熱帶到亞熱帶地區者，乾旱較低溫刺激，

更易誘導花芽分化(張, 1986; 林等, 2013; Albrigo and Saúco, 2004; Moss, 1976;

Valiente and Albrigo, 2002)。少部分柑橘類發現不需溫度刺激，僅需達一定生長 量即可花芽分化，其中檸檬與四季橘全年栽培皆可見花果發生(Nambu, 1937)，

四季橘中剪後萌發的新梢，在日夜溫15/13℃到 30/25℃下皆可開花，證實非所有 柑橘類果樹，皆因低溫花芽分化(賴, 2005)。柑橘類之金柑每月經重剪後全年觀 察，僅2 到 5 月萌發新梢者具開花能力，表示環境影響花芽分化，非因為低溫促

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使(Lin et al, 2012)，而 25℃以上之溫度會使新梢上芽體花芽分化並開放(郭, 2014;

Chang et al., 2014)。大部分柑橘芽體分化完成，因低溫及發育不完全而暫時停滯 不萌，若給予高溫及除葉刺激，可誘使抽梢開花並確定花芽分化時間(Inoue, 1990)。

金柑花芽分化後即器官形成並開放，高溫除了促使芽體分化外，亦減少始花日數 (郭, 2014; Chang et al., 2014)。開花必須發生在花芽分化與花器發育完成後，再給 予一定溫度，方能誘使枝條開花與萌梢，一般認為開花適溫會略低於萌梢適溫 (Lovatt et al., 1984)。

柑橘類果樹開花枝依花著生型態可分為五種：一、帶葉單花枝，僅有一朵花 著生於新梢頂端、二、無葉單花枝，短的春梢，僅有一葉一花、三、帶葉多花枝，

春梢之頂芽、腋芽皆有花朵著生、四、無葉多花枝，去年生枝條上各節位萌花、

五、少葉多花枝，去年生枝條帶有葉子而在各節位萌花(Erner and Bravdo, 1983;

Moss, 1969)。枝梢發育型態差異又可分三類：一、營養梢(vegetative shoot)，僅 有葉子存在，長度較長、節間長，常為直立枝；二、混合梢(mixed-type shoot)，

又稱帶葉花序(leafy inflorescence)，通常可為帶葉單花枝或帶葉多花枝，較高的 葉花比使著果率較高；三、生殖梢(generative shoot)，即無葉單花枝或少葉多花 枝，由於養分競爭激烈，著果率低且枝條易枯萎 (Moss, 1969)。

柑橘植體易產生純花序。雖然 Erner and Bravdo (1983)及 Jahn (1973)認為自 然情況下產量來自此類花序，然而開花數太多，落花落果率高，且養分供給不足，

在雨季或環境惡劣下，一旦葉片無法提供足夠養分，供果實生育，即會發生大量 落果。因此，一般認為柑橘生產以帶葉花序為主(張, 1986; Davenport, 2003;

Guardiola, 1981)，新梢葉片在發育 4-6 周後，雖無法提高著果率，卻可減低果實 產生離層脫落之機率(Erner and Bravdo, 1983)。

物 候 變 化 對 柑 橘 開 花 之 影 響 ， 主 要 是 低 溫 與 乾 旱 之 效 益 (Inoue, 1990;

Krajewski and Rabe, 1995)。近年來，調控阿拉伯芥開花時間的 FLOWERING

LOCUS T (FT)，被發現在控制木本植物開花時間上，扮演重要角色(Bohlenius et

al., 2006; Hsu et al., 2006; Nishikawa et al., 2007)。日本地區溫州蜜柑(Citrus unshiu)

在秋冬季因低溫而花芽分化(Inoue, 1990; Iwasaki, 1959; Krajewski and Rabe, 1995 )，此時 CiFT 的表現量隨之增加，隔年春天開花前 CsLFY 與 CuSEP 之 mRNA 含量亦增加(Nishikawa et al., 2009)，而落葉性之枳殼(Poncirus trifoliata)在早春花 芽分化後緊接著在夏天進行花器發育(Spiegel-Roy and Goldschnidt, 1996)，在這階 段觀察到 CiFT、CsLFY、CsAP1、CuSEPs 與 CuFUL 的表現量皆顯著增加，在隔 年開花前亦觀察到 CuSEPs 表現量上升，兩種間有差異表現者為 CsAP1 與 CuFUL (Nishikawa et al., 2009)。金柑屬植物與柑橘屬、枳殼屬親緣近，金柑屬與柑橘屬

植物皆為常綠樹，而枳殼為落葉樹，然而金柑屬植物一季至少每隔10 天可開一

次花，與柑橘屬、枳殼屬植物截然不同(Yoshida et al., 2003)。雖 CiFT 與 CsLFY 的表現量在金柑花芽誘導及花器發育階段都有顯著增加，卻仍無法解釋金柑可不 斷開花的特性(Nishikawa et al., 2011)。

二、疏花與疏果對柑橘生產之影響  

(一)柑橘疏花對果實品質之影響

許多研究皆指出，果實數目與採收時果實大小成反比(Galliani et al.,1975;

Goldschmidt and Monselise, 1977; Guardiola, 1988)，果實數目多寡可由前一年夏末 修剪(Stover and Ciliento, 2003)、採後修剪、花前修剪(Krajewski and Rabe, 1995)、

開花時修剪(Khurshid and Krajewski, 2010)、花後疏花或生理落果前疏果來調控。

除疏果外，其他方式都是直接減少花朵或改變新梢型態以提高葉花比，進而造成 產量的下降與果實大小上升(Khurshid and Krajewski, 2010; Krajewski and Rabe, 1995; Stover and Ciliento, 2003)。因果實大小由最後一次生理落果時的果實數量 決定(Guardiola, 1988; Praloran et al.,1981)，而開花數與著果率亦與果實大小成反 比，花少時，花朵發育及著果不需太多養分，導致著果率上升並間接影響減少生 理落果數(Guardiola et al., 1984)，使果實大小上升。此外花朵數減少，經常是因

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為帶葉花序較多所造成(Guardiola, 1981; 1997)，由於帶葉花序上之果實，顯著大 於無葉花序之果實(Erner, 1988; Guardiola and Lázaro, 1987)，因此常使開花少之柑 橘樹易產生大果。

因植體養分供給量大時，果實大小有較佳表現。花朵數多寡影響子房大小，

花朵數越少時，子房越大(García-Luis et al., 1988; Guardiola et al., 1984)，使果實 初始生長速率越高，較有機會度過生理落果期(Guardiola, 1988)。柑橘樹開花數

目甚多，而著果率因品種差異可從 10%到 50%，對部分臍橙而言，花朵數目若

不低於新梢每節位 0.2 朵花則不會對產量與品質有顯著影響(García-Luis et

al.,1994; Guardiola, 1992)。

疏花可以人工方式或噴灑礦物油疏除，因花朵數量大，一般商業栽培考慮人 力成本，而利用修剪枝條或是噴灑植物生長調節劑疏花(Ouma, 2012)。相較於花 後疏花處理後，著果率仍因氣候因子有較大變動，同時萌前修剪或冬季修剪；萌 前修剪不會改變產量、果實大小與內在品質，冬季修剪會使得帶葉花序增加，且 兩種方式皆不影響花朵開放強度，僅減少總開花數目與增加葉花比，而較常被生 產者採用(Krajewski and Rabe, 1995)。商業栽培偏向利用整枝修剪與疏果，來控 制產量及果實品質，而疏果處理對栽培者而言，是更直接的控制柑桔生產的方式，

較受生產者喜愛。

(二)柑橘疏果對果實品質之影響

果實大小對柑橘而言是相當重要的品質之一(Agusti and Almela, 1991;

El-Otmani et al., 1995; Goldschmidt and Monselise, 1977)。環刻、疏果藥劑與植物 生長調節劑都被使用來增加柑橘果實大小(Agusti and Almela, 1991; Agusti et al., 1996; Cohen, 1984; Gallasch, 1988)。人工合成之 Auxin 類生長素常被使用來疏果，

施加後使碳水化合物大量供給葉部而使落果發生(Iwahori, 1980)，然生長素種類、

濃度與施用時間皆影響疏果之效果(Agusti et al., 1996; Ortola et al., 1991)。2, 4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D)與 3, 5, 6-trichloro-2-pyridyloxyacetic acid

(3,5,6-TPA)顯著提升 Clementine 果實大小(Agusti et al., 1998)，此兩種生長調節劑 較佳施用時機，是在細胞分裂期初期，可增加採收時果實大小(Agusti et al., 1955;

Aznar et al., 1995; El-Otmani et al., 1995)。Naphthaleneacetic Acid (NAA)疏果較為

穩定，通常在生理落果期施用，可平衡大小年差異並提高果實品質，然而因NAA

較貴，且不同品種對其反應不一致，要投入研究才能廣泛使用(Hilgeman et al., 1964; Maurer and Taylor, 1999; Wheaton, 1981)，目前僅在溫州蜜柑上有較成功的 案例(Guardiola and García-Luis, 2000)。

除藥劑噴灑外，外銷用或高價值柑橘，利用人工在果實長到 30-40 mm 時疏 果，其目的與藥劑噴灑不完全相同，有些人工疏果為了提高果實整齊度，避免低 品質果實被採摘而降低採後分級處理之效率，以及防止果實間的擠壓而疏除 (Falivene and Hardy, 2008)。其他為了調控果實大小的人工疏果，則會受操作人工 疏果時間的影響，如對‘Clausellina’溫州蜜柑影響果實大小(Zaragoza et al., 1992)。

人工留果量、NAA 噴灑與益收(Ethephon)施用，對於果實的果汁率、果皮厚度的 影響有許多研究。人工留果量越少，果汁率越高，果皮所含比率越低，而200 ppm 的益收噴施下，果皮比率最低，NAA 350 ppm 下有最高果汁率，這些處理直接 促使果實體積增加，伴隨發生的是果皮比率的下降與果汁率上升(Knight et al., 1987)。其中低留果量與噴施 NAA 350 ppm，除使果實增大外，更提高果汁總可 溶性固形物並降低有機酸含量，對榨汁工業用柑橘影響甚大(Downtown et al., 1987; Sharma and Awasthi, 1990)。

雖疏果可提高果實大小，實際上會犧牲部分產量，‘Golden Delicious’ /M.9 蘋 果疏果後總產量下降，但提升平均果重及大果數目比例與數量(Stopar , 2004)。由 此可以得知，在不同品種、環境、市場需求情況下，疏果時間點與效益皆不同。

在果實發育上，越早將多餘果實疏除，可使植體養分有效供給果實發育(Glenn et

al., 1994; Silsby et al., 1991)。在週年生產上，藉由疏果則可調控植體養分平衡，

減少柑橘大小年現象(Agusti et al., 1992)。

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(三)疏花與疏果對果樹生產成本效益之影響

疏花與疏果對商業生產之影響，在於處理後增加之收益，可否補償產量的下 降與進行處理所需之成本。在許多果樹中，諸如蘋果、梨、桃、柑橘等，因容易 發生大小年，導致產量每年差異極大，疏花疏果即變成相當重要的操作(Dennis, 2000; Forshey, 1986; Southwick et al., 1995; Stover et al., 1995; Wheaton and Sterwart, 1973)。利用藥劑疏花疏果省工且快速，但藥劑選擇與施用時間，因品 種及環境而有不同效果，甚至造成果實品質下降，更傷害樹體(Curry and Greene, 1993; Greene, 1995; Link, 2000; Stover et al., 2002)。有效的疏花疏果，必定伴隨著 著果量下降與產量下降，且預期果實增大可補償產量損失。早期研究疏花疏果，

雖記錄留果量、果實大小與最終產量，卻很少提到對總收益之影響(Forshey and Elfving, 1977)。

疏果對總收益影響有四種類型，第一種是提高收益：過小的‘Imperial’柑，在 澳洲因完全無價值，經益收疏果後，產量減少16-37%，但總收益增加 44-57%，

生產果實之淨收益上升11-20%，採收成本降低 16-37%，大果價值高與採收勞力 支出減少，是最主要提高收益的要素(Gallasch, 1978)。外銷用的‘Esbal’柑，雖然 結果率高，卻有 40%果實因太小無法出口；經 2,4-D 處理後，平均單果重提高 20-33%、總產量降低 10 %，並提高可外銷量達 25-38%，使總收益增加(Duarte et

al., 1996)。

第二種則是降低收益：‘Empire’蘋果在花後，不同時間人工疏除至相同留果

量使產量下降1-32%，果實大小與品質之提高，無法完全抵銷產量損失與人力支

出成本(Silsby et al., 1991)。

第三種是收益會增加亦會減少，原因包括品種對處理反應情況不一致、果實 大小售價差異不大、人工輔助疏果因大小年效果不一致、不同銷售模式(全鮮食 與部分加工)而改變(Cook, 1985; Gallasch, 1988; Galliani et al., 1975; McNeil et al., 1994; Monselise et al., 1981)。

第四種類型是收益在處理之第二年才會上升，因疏果僅略減少當年產量，卻 使隔年產量上升，造成兩年平均收益上升(Hutton, 1992; Kallsen, 2001)，以茂谷柑

而言，在大年對其施以NAA 疏果，無法使當年收益上升，卻提高隔年產量，整

體收益提高(Stover et al., 2002)。

雖然疏果對收益有不同影響，基本上疏果減少產量、使大果比例上升、果實 單價上升，表示有一個最適當留果量，使收益最高(Bergh, 1990; Dennis et al., 1983;

Forshey and Elfving, 1977; Stover et al., 2001)。根據 1986 年‘Dancy’柑疏果資料及 1996 年生產成本與出口價格推估，‘Dancy’柑在留果量 1500 顆果實/株、單果重 120g、每公頃生產 1500 箱的條件下，將有每公頃 6000 美元的最高收益(Davis et

al., 2004)。

綜合以上討論，一年一收之果樹，其碳水化合物循環與果實發育模式較相似，

疏果對此類型果樹最重要的概念，在於有一定之最佳留果量，即可提高收益，而 在一年可多次開花多次採收之果樹的情況，則不一定相同。

印度番石榴一年開花兩次，分別在雨季及冬季，其中第一季花在雨季，為主 要花期(Mitra, 1983)，部分地區有三次花期，第一季花為主要花期，亦在雨季(第 一期) (Singh and Kumar, 1993)。但雨季果實品質差，且易受果實蠅危害，冬季果 實較大，但自然情況下產量低，造成冬季生長的果實收購價，遠高於雨季生產者；

因此，利用在雨季處理NAA、NAD、尿素、完全疏花、疏芽，來顯著減少雨季

花期的果實產量，而使冬季花期的花數與果實產量提高，同時使年平均果實大小、

果實糖度、糖酸比、維生素 C 含量皆顯著上升；其結果使單獨雨季花期疏花之

收益，雖顯著低於對照組，然所有處理組之全年或兩年平均總收益，因冬季果收 購價高，而顯著高於對照組，僅完全人工疏花處理，因無雨季花期產量低，且人 工疏花昂貴，使總收益超過對照組之幅度不顯著，其他處理下皆可顯著提高農民 收益(Agnihotri et al., 2013; Maji et al., 2015; Tiwari and Lal, 2007)。一年多收之熱 帶與亞熱帶果樹，可藉疏花疏果延後或集中花期與採收期，以避開果實蠅危害與

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環境逆境，可使產期集中於果實品質較佳期。完全疏花使一季產量消失，雖可使 次季產量與果實品質有較佳之表現，但整體產量大幅下降，或許有機會應用在其 他新興熱帶、亞熱帶果樹產期調節上。

三、金柑生育特性  

(一)溫度對金柑生育之影響

對花芽分化而言，一般柑橘一年抽梢次數依其所在之環境，從一次到多次均 有，但花芽可能形成於停止生長後一次梢之頂芽及所有梢上的腋芽上，且花朵集 中於次年春梢上，通常於春梢萌出時一併開放(Davenport, 1990; Monselise, 1985)。

在日本與台灣常見之小果柑橘，諸如金柑與四季橘，每年可抽梢達三到五次，四 季橘每次抽梢皆開花，而金柑則除了春梢外，其他各次梢萌出時皆具開花能力(郭, 2014; Chang et al., 2014; Iwahori and Tominaga, 1986; Lai and Chen, 2008)；此外這 兩種柑橘結果母枝亦有機會萌出花芽並開花(Lai and Chen, 2008)。前人研究顯示 低溫對金柑等小果柑橘花芽分化的影響較不重要，而是萌梢前的環境溫度，誘導 新梢上的芽體開始分化(林, 2012; 郭, 2014)。

小果柑橘花芽分化機制研究較少，其中四季橘在日夜溫 20/15°C 與 15/13°C 下，經過14 周處理皆無花芽發育與開花現象，移至日夜溫 32/25°C 後兩周內，即 可觀察到花芽發育與開花，表示低溫抑制四季橘花芽形成開花(賴, 2005; 賴與陳, 2007; Lai and Chen, 2008)。金柑則是第一次抽梢至停梢且葉片發育完成後，才開 始花芽分化，與多數柑橘因低溫、乾旱而導致花芽分化之條件明顯不同(Nishikawa

et al., 2011)。

金柑花期不因修剪改變，推測新梢抽出後，需足夠高溫溫量，才會促使花芽 分化；抽梢時間過晚，會因溫量累積不足，該新梢之芽體無法進行花芽分化，而 無法開花(林, 2004; Lin et al., 2012)。在日夜溫 32/25°C 下，一次梢與二次梢皆可開 滿五期花，每期花間隔大概兩周，從花苞可見到開放時間間隔短，花後再次出現

花苞所需時間短，若抽新梢則容易停梢，造成枝梢長度變短，表示此狀態之植株 以生殖生長為主。在日夜溫 25/17°C 下，一次梢僅開兩次花，二次梢抽出後相較 日夜溫 32/25°C 處理下之新梢強健，此溫度下植株偏向營養生長，若日夜溫低於 22/17°C 發現低溫對於開花有抑制效果，顯示 25°C 應為控制芽體進入花芽分化的 關鍵溫度 (Chang et al., 2014)。

金柑之枝梢生長屬於間歇式生長，在日夜溫 30/25°C 下，植株會不斷地抽梢 開花，每個梢次都有開花能力；日夜溫 25/20°C 下，整體植株生長勢最佳，然因 生殖生長與營養生長相互競爭，後期梢次之花朵數目減少；在日夜溫20/15°C 下，

枝梢生長模式從間歇性抽梢生長轉為連續型生長，徒長枝數量上升，花朵開放受 到抑制，發現小刺著生於新梢節上；日夜溫 15/13°C 下，植株生長勢下降，生長 緩慢且無新梢與花朵發生(郭, 2014)。由田間觀察到，商業栽培之長實金柑，在夏 季作業中，有除梢之操作，主要是避免高溫下金柑不斷抽梢，而影響果實發育與 養分供給，在秋季至冬季採果期，仍可見徒長枝萌出，且相較於夏梢生長勢更強，

符合人工氣候環境下所觀察。

果實在第一次生理落果後，連續處理日夜溫 36/28°C，會有最高落果率，且果 實大小與重量皆較小，而日夜溫36/28°C 與日夜溫28/20°C 下，果實因無法轉色而，

判定不成熟，日夜溫 20/12°C 下果實有機酸含量有提高的趨勢，顯示高溫可能抑 制果實生長，且影響果實品質(林, 2014)。然而，金柑花期多且長，難利用花後日 數來判斷果實成熟(Lester and Dunlap, 1985; Luton and Hamer, 1983)，又柑橘果實轉 色需低溫刺激，以達外觀具農民採收與加工標準(Spiegel-Roy and Goldschmidt, 1996)，在高溫下，即使成熟亦不易轉色，相對的在冷涼的季節下，果實轉色卻不 一定成熟，故常造成採收判斷之困擾。由於，生理成熟可能可藉由積熱單位來預 判(Ryugo, 1988)。故金柑生理成熟與氣溫之關係，是亟待進一步研究的工作。

(二)土壤溼度對金柑生育之影響

日本生產之金彈(Fortunella crassifolia Swingle)，春天到秋天都有機會開花，

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其中以第一期花，因果實發育時間早及果實發育日數至採收日數最長，而有最佳 品質，因此是全年栽培的重點；一般在第一期花之後，每隔兩周會再有一次花期，

所結的果實經濟效益不高(吉倉, 1998)。由於，日本生產上以第一期花之果實為 主，在花芽分化期促進上，可使用土壤乾燥處理，使第一期花之花數顯著提高 (Iwasaki et al., 2000; Iwasaki and Yamaguchi, 2004; Iwasaki and Kunishima, 2006)。

在金彈一次梢成熟後，給予2-4 周土壤乾燥處理，總花數及產量皆顯著增加，但

導致二次梢開花表現不佳，花數與著果量下降；而土壤乾燥對不同花期著生之果 實中，總可溶性固形物含量，並無顯著影響(Iwasaki and Yamaguchi, 2004)。枝梢 成熟後，經連續20 日土壤乾燥處理，使第一期花提前 15 天開放，同時縮短花期，

且增加第一期開花數，第二期花量因而降低，但全年總開花數則不變；10 到 20

天土壤乾燥處理不會使葉片中水勢下降，葉片仍可正常累積光合產物，而 ABA

含量，則在葉部與根部有提高之現象(Ono et al., 2010)。除花芽分化期給予土壤 乾燥處理可增加第一期花量外，果實發育初期給予土壤乾燥處理，可加速初期果 實發育速率與縮短果實達生理成熟所需時間(Ono et al., 2012)。日本之金彈經土 壤乾燥處理，可使開花及成熟與採收時間提前，產期集中，減少勞力支出，且不 影響果實品質(Iwasaki and Yamaguchi, 2004; Ono et al., 2010; Ono et al., 2012)。

台灣之長實金柑，若減少供水量，則始花日延後，長期供水 50% 與 75% 可 顯著提高花朵數目，但著果率卻顯著低於對照，使總產量下降；供水量減少造成

消蕾且無法提高著果率。此外供水75% 雖略增加果實之總可溶性固形物含量，

但也使果實有機酸含量提高，反使糖酸比下降；減少供水僅有效提高花數，其餘 時期皆應充分供水，避免產量或果實品質下降(余, 2011)。供水量之減少對果實 成熟轉色期之金柑而言，會使落果率上升、總可溶性固形物上升、有機酸含量上 升、總產量下降(林, 2014)。然而金柑之生產與供水量及土壤水勢之間之關係仍 有待確定，短期土壤乾燥處理，只使植株短時間處於乾旱逆境，輕微之處理解除 後即不受影響；長期限水，使植株長期處於逆境下，即難相提並論。

(三)金柑果實品質特性

根據 USDA (2011)的資料，每百克金柑有水 80.85 克、蛋白質 1.88 克、脂質 0.86 克、灰分 0.52 克、碳水化合物 15.9 克、膳食纖維 6.5 克、總醣 9.36 克、鈣 62 毫克、鐵 0.86 毫克、鎂 20 毫克、磷 19 毫克、鉀 186 毫克、鈉 10 毫克、鋅 0.17 毫克、銅 0.095 毫克、錳 0.135 毫克、維生素 C43.9 毫克、硫胺素 0.037 毫 克、核黃素0.09 毫克、菸酸 0.429 毫克、泛酸 0.208 毫克、維生素 B-60.036 毫克、

總葉酸17 微克、總膽鹼 8.4 毫克、維生素 A 290 IU、維生素 E 0.15 毫克、總飽 和脂肪酸 0.103 克、肉荳蔻酸 0.004 克、棕櫚酸 0.09 克、硬脂酸 0.004 克、總 單元不飽和脂肪酸 0.154 克、棕櫚油 0.021 克、油酸 0.137 克、總多元不飽和脂 肪酸 0.171 克、亞油酸 0.124 克、亞麻酸 0.047 克、α-胡蘿蔔素 155 微克、β-隱 黃質 193 微克、luetin 與玉米黃質 129 微克。

金柑果實之精油中有 120 種化合物，其中 71 種是揮發性化合物，包含 13 種倍半萜類、8 種萜類、11 種醇類、1 種酮類、8 種醛類與 13 種酯類化合物，其 中檸檬烯佔總精油含量之93% (Koyasako and Bernhard, 1983)。葉部精油至少則 至少有106 種化合物 (Quijano and Pino, 2009)。金柑之果皮被發現有許多具高生 物活性的多酚類物質(Sadek et al., 2009)，所萃取出之黃酮類物質，有較佳之抗氧 化能力(Tang et al., 2008)；所萃取出之精油，對四種人類皮膚致病微生物，有相 當好的抑制效果(Yang et al., 2010)。

金柑採前兩周，噴灑益收(Ethophon) 400 ppm 可以促使果實轉色與發育，在 25℃下反應最快，且可增加 5%果重，同時使果汁率增加、有機酸含量降低 (Hashinaga and Itoo, 1985)。利用乙烯發生器，在恆溫 26-27℃室內，間隔 35-60 秒釋放1200 ppm 乙烯氣體，催熟 6-7 分熟之金柑果實需 70 小時，7-8 分熟者僅 需39 小時(李, 1997)。催熟完成之果實在室溫下皆不耐儲放，未催色時則以 6-7 分熟果實最耐儲放，但催熟的6-7 分熟果實相較催熟 7-8 分熟果實更不易儲放，。

表示經催熟處理雖然可以使過早採收之金柑仍具有商業價值，然須盡快進入販售

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程序，否則極易腐爛(李, 1997)。

四、柑橘果實轉色  

(一)溫度對柑橘果實轉色之影響

柑橘果實轉色主要是因果皮內之葉綠素降解與類胡蘿蔔素累積。在甜橙、寬 皮柑、克萊門橙、金柑、葡萄柚、檸檬與萊姆的果皮中，最主要的類胡蘿蔔素為 (9Z)-violaxanthin (8-33%)、β-citraurin (11-28%)與 β-cryptoxanthin (3-23%)，此外 lutein 含量大概為 4-8 %(Agócs et al., 2007)。萊姆因生理成熟果實為綠色，所測 得皆為葉綠體色素；因此，除了萊姆外的柑橘類成熟果實，在果皮與果肉之主要 類胡蘿蔔素之構成差異不大(Agócs et al., 2007)。

果實成熟期溫度是主要決定果皮轉色的因子。果皮轉色包含葉綠素降解與類 胡蘿蔔素生成。溫度會藉由根部，來影響果實內的植物賀爾蒙含量，而影響果實 轉色(Goldschmidt, 1988)。較適合葉綠素降解與類胡蘿蔔素生成，是葉溫與土溫 皆低的涼爽氣候，在此環境下果皮會由綠色轉變成亮橙色(Young and Erickson, 1961)。

在熱帶氣候，果皮無法轉色完全，僅從深綠色轉到淺綠色，這些轉變的發生 皆被稱作果實成熟或是轉色不良(Erickson, 1960; Reuther and Rios-Castano, 1969;

Samson, 1980)。既使夜溫足夠使葉綠素降解，通常超過 30℃以上的高溫，會使 果實類胡蘿蔔素含量較少、葉綠素含量較高，而造成果實轉色不良(Erickson, 1960)，而在日夜溫差大的環境下，果實通常轉色較佳(Agusti, 1999; Sterns and Young, 1942)。

大多數柑橘類果實在氣溫低於 13℃時，會促使葉綠素降解，使果實呈現亮 橙色(Reitz and Embleton, 1986; Young and Erickson, 1961)，此時有部分類胡蘿蔔 素亦開始生成(Sinclair, 1984; Soni and Randhawa, 1969)，而在氣溫與土溫皆降至 13℃以下時，葉綠素降解會伴隨葉綠體轉換成攜帶類胡蘿蔔素的雜色體(Reitz

and Embleton, 1986)。

自然狀況下，秋季以後的冷鋒使果實成熟期的氣溫下降，造成果實轉色；若 人為將‘Valencia’橙果皮經 4℃處理 4 到 10 小時後，再置於 22℃下觀察，果皮在 處理後第24 小時即發生轉色現象，第 96 小時轉色效果更為顯著，顯示短時間的 低溫刺激，有助於果皮上類胡蘿蔔素的累積；低溫處理時間長短的重要性僅次於 低溫強度，也是促進類胡蘿蔔素累積的重要因子(Oberholster et al., 2001)。然而，

低溫對果實整體或樹體之效果需進一步研究。在自然狀況下，果實成熟期若沒有

低於 13℃的低溫環境，則會造成轉色不佳；但長期溫度過低，也有負面影響，

例如溫度低於4℃以下，導致果皮之類胡蘿蔔素無法累積(El-Zeftawi, 1976)。

有許多溫度對果實轉色影響之研究，大多僅談論採後果實轉色所需溫度，很 少對氣溫對果實在樹上轉色的影響進行研究(Artés et al., 1997, 1999; Eaks, 1977;

John-Karuppiah and Burns, 2010; Petracek and Montalvo, 1997; Tietel et al., 2010;

Zhou et al., 2010)。在檸檬商業生產上，果實達特定大小與一定果汁率時，即需 採收並出口(García-Lidón et al., 2003)，而在低溫不足時，果實難以轉成鮮黃色，

而影響消費者購買意願(Hutchings, 2003; Joshi, 2001)。相較於一般果實類胡蘿蔔 素含量豐富的柑橘類(Casas and Mallent, 1988; Gross, 1977; Lee and Coates, 2003;

Meléndez-Martínez et al., 2007, 2010)，檸檬的總類胡蘿蔔素含量少(Kato et al., 2004; Yokoyama and Vandercook, 1967)。葉綠素降解，又稱退綠，是果實轉色的 要件之一，因溫度降低而使葉綠素消失，從而使類胡蘿蔔素表現出顏色。由於，

柑橘因外表色澤差異，容易影響消費者購買欲望(Francis, 1980, 1995)，退綠能否 自然發生，關係到是否額外需催色處理。對檸檬而言，退綠相較於類胡蘿蔔素生 成重要。對於‘Eureka Frost’、‘Lisbon Frost’與‘Fino 49’三個檸檬品種而言，田間 的退綠會發生在日溫低於15℃時(Manera et al., 2012)。若適採期無低溫發生，則 需要進行人工催色處理，因而增加生產成本。

對葡萄柚而言，果皮中原本就有存在 Lycopene 與 β-carotene，只是被葉綠素

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所遮掩，而無法顯色(Curl and Bailey, 1957; Khan and Mckinney, 1953; Rouseff et

al., 1992)。對‘Marsh’與‘Redblush’兩葡萄柚品種而言，田間退綠發生溫度在 14℃

(Manera et al., 2013)，而對‘Rio Red’、‘Star Ruby’兩葡萄柚品種而言，田間退綠 發生溫度則在13 到 14℃間(Porras et al., 2014)。

(二)乙烯對柑橘果實轉色之影響

在更年型果實中，乙烯在果實後熟，包括轉色、軟化、糖分累積等重要生理、

生化變化，均扮演重要角色(Barry and Giovanoni, 2007; Lelievre et al., 1997)。柑 橘類果實，雖非呼吸率與乙烯產生速率，會隨生理成熟而急速增加的更年型果實 (Eaks, 1970)，但接觸乙烯氣體，仍會使果皮發生退綠，並使橙黃色類胡蘿蔔素 含量增加(Barmore, 1975; Purvis and Barmore, 1981; Rodrigo and Zacarias, 2007;

Stewart and Wheaton, 1971)，因此所有柑橘果實均有採後催色的空間。

通常，柑橘類果實以 2-5 μL·L^-1的乙烯氣體，在20 到 30℃下處理 72 小時，

可加速果皮轉色至其具市場價值(Cohen, 1978; Grierson and Newhall, 1960)，商業 催色更常使用在早生品種，或像加州與印度的溫暖或熱帶氣候地區所生產之柑橘 (Porat, 2008; Wardowsky et al., 2006)。然而柑橘非更年型果實，乙烯對柑橘的影 響應與其對更年型果實品質之影響不同(Goldschmidt, 1997)。

乙烯對柑橘果實影響可概分為四種。第一種，在乙烯處理下，柑橘果實呼吸 率與果實本身乙烯產生速率提高，代價是糖度與有機酸含量降低，造成柑橘果實 滋味下降(Aharoni, 1968; Eaks, 1970; Vines et al., 1968)。第二種則對生化反應的影 響，包含降低‘Mosambi’橙果實有機酸含量(Ladaniya and Singh, 2001)、提高綠熟 檸檬揮發性物質含量(Norman and Craft, 1968)與影響溫州蜜柑果汁中類胡蘿蔔素 的含量與組成(Matsumoto et al., 2009)。第三種則是儲藏時的乙烯氣體，會使果實 良好風味喪失，造成果實產生異味；但去除儲藏空間的乙烯後，即可顯著維持果 實品質(McGlasson and Eaks, 1972; Testoni et al., 1992)。第四種是乙烯顯然可影響 寬皮柑果肉中，部份轉錄因子表達模式，亦即表示受處理的寬皮柑中，有一些生

化反應會被影響(Mayuoni et al., 2011)。

基本上，乙烯處理有助於轉色，但影響果實品質與儲藏時間、增加蒂腐病機 率、果重散失率以及加速果實老化(Barmore and Brown, 1985; Carvalho et al., 2008;

Porat, 2008)。因此，決定是否用乙烯催色是相當困難的，要考慮到市場需求及果 實特性等因素(Pool and Gray, 2002)。Mayuoni 等(2011)，對於乙烯是否真的影響 柑橘果實內在品質進行研究，結果顯示，不同柑橘類果實對乙烯反應中，較為一 致的是加速果皮轉色，內在品質方面，沒有觀察到不良果實風味，亦無檢測到造 成不良氣味的揮發性化合物，不影響果實內的糖度、有機酸含量與營養成分，僅 在果汁的揮發性化合物中，發現有少許差異。在風味測試中，僅寬皮柑風味喪失，

但可能不是乙烯的問題，而是儲藏空間之影響(Mayuoni et al., 2011)。

不同品種柑橘對於乙烯的敏感度與反應程度不一。處理乙烯後，葉綠素降解 速度，最快的是溫州蜜柑，其後依序為臍橙、‘Eureka’檸檬、‘Hassaku’橙、

‘Natsudaidai’柚、‘Trovita’橙與‘Valencia’橙(Kitagawa et al., 1978)，‘Valencia’橙與

‘Duncan’葡萄柚經乙烯處理後，轉色可持續進行一天，相較之下，‘Hamlin’橙在 處理後，轉色僅能持續兩小時(Grierson and Newhall, 1960)，而‘Fallglo’柑在經 24 小時催色後，即不再需要乙烯就可完成退綠(Petracek and Montalvo, 1997)。

不同種類柑橘葉綠素降解酵素的活性，經乙烯處理後增加的比例也不同，最 高為溫州蜜柑(Shimokawa et al., 1978)，次之是甜橙(Amir-Shapira et al., 1993;

Trebitsh et al., 1993)與四季橘(Purvis and Bramore, 1981)。成熟果實與幼果對於乙 烯的反應程度亦有差異，對‘Valencia’橙而言，外施乙烯可誘導小果中 ACS1 (1-amino-cyclopropane-1carboxylate synthase 1) 、

ACO1

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柑橘之商業催色，以使用乙烯為主，但有些品種在乙烯催色時，容易造成果 蒂老化而影響外觀。因此，乙烯催色處理中，加上一段無乙烯氣體時間，可避免 果蒂快速老化(Sdiri et al., 2012)。早生溫州蜜柑具一定出口品質標準後，在連續 5 天 30℃處理配合乙烯催色下，果實品質無缺陷產生，更可使果實有機酸含量降 低0.3 到 0.5%，導致提早採收之果實糖酸比可提高 5.5 到 6，適採期果實則提高 糖酸比達7.5 到 8，除果實口感經此複合處理後有提升之趨勢，果實因可更早採 收而可延長採收期(Tietel et al., 2010)。果實生產上，西印度萊姆因維持綠皮較有 商業價值，相較於催色處理，會使用1000 nl·L^-1的1-methylcyclopropene (1-MCP) 處理，期望可使內生乙烯延後釋放、葉綠素降解速率變慢，而延長商業價值；然 而高濃度 1-MCP 使果實內內生乙烯發生速率較未處理者快 1.6 倍，且維生素 C 含量下降，故推薦可使用250-500 nl·L^-1的1-MCP 處理，將有效延後內生乙烯產 生時間，且不影響果實品質(Win et al., 2006)。

(三)利用採前特定日數之溫度預測轉色時間

柑橘類果實因低溫而轉色，轉色所需溫度為 13℃左右(Sterns and Young, 1942)，更嚴謹說法則是，夜溫至少達 13℃以下(Grierson et al., 1986)。低溫對不

同柑橘品種影響程度略有不同，像檸檬轉色相關之色度座標a 值變化量，與量測

前數天的溫度即有一定關係存在(Manera et al., 2012)。影響果實轉色因素非常多，

果園的土壤、肥灌、果樹枝梢型態、環境差異大，難藉由單一變因試驗，找出最 關鍵影響果實轉色因子。

模糊方法學(Fuzzy methodology)被用來解釋許多農業現象，它被用於建立一 套可以容許未知延伸與例外的理論，已用於評估西瓜品種(Hou et al., 2009)、評 估土壤肥力(Duru et al., 2010)、增進椰棗產量(Schmidt et al., 2005)、將果樹生產 力依據不同指標劃分(Mazloumzadeh et al., 2010)、依據栽培地特性與玉米品種特 性計算最適量氮肥(Tremblay et al., 2010)等研究上。將模糊方法學用於檸檬轉色 關鍵溫度預測，利用多年測得之a 值與每年氣象資料進行分析，‘Eureka Frost’轉

色開始溫度為11.5℃到 16℃之間，轉色完全溫度為 4.4℃到 7.7℃之間(Brotons et

al., 2013)。此分析方式，可以套用到其他柑橘類果樹上，因果皮之 a 值會因品種

與栽培條件有改變，而平均氣溫代表栽培地的氣候條件，其他地區柑橘類果樹生 產，可依據此方式研判是否需要商業催色(Brotons et al., 2013)。利用 a 值與當地 平均氣溫與最低氣溫，已經確立了部分柑橘品種最低轉色開始溫度，‘Eureka Frost’、‘Lisbon Frost’與‘Fino 49’檸檬轉色完全前 21 天，若最低溫無法達到 15℃，

則無法完全轉色(Manera et al., 2012)；‘Marsh’與‘Redblush’葡萄柚轉色完全前 14 天，最低溫須達到14℃，才開始轉色(Manera et al., 2013)；‘Rio Red’與‘Star Ruby’

葡萄柚轉色完全前14 天，最低溫須達到 12.5℃，才開始轉色(Porras et al., 2014)。

在台灣，有些柑橘因轉色不良而無法獲得高的售價，可檢討是否因為氣溫過 高導致無法有效轉色，有機會在果實生理成熟後，利用催色處理增加商品價值，

且因為柑橘果實未轉色，即不易受果實蠅危害，產期可以因催色處理而獲得調 節。

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材料與方法

一、金柑果實品質於不同採收期之表現  

(一)材料

依據農民採收標準判斷可採收，即果實表皮轉色至僅果蒂處為綠色之長實金 柑(Fortunella margarita Swingle) 、 長 壽 金 柑 (F. obovata Tanaka) 與 金 彈 (F.

crassifolia Swingle)之果實。

(二)方法

每 15 天自宜蘭礁溪地區林庭財先生管理之果園，依農民採收標準，隨機採 收三種金柑果實各30 顆，進行果實品質調查。其中，長實金柑自 2013 年 11 月 3 日採收至 12 月 18 日。金彈自 2013 年 12 月 3 日起採收，並採至 2014 年 1 月 2 日。長壽金柑自2013 年 11 月 3 日採收至 2014 年 2 月 1 日。果實採後，即攜回 臺灣大學常綠果樹研究室，進行基本果實品質調查。

基本果實品質調查項目包括：

1. 果實基本性狀

包含果實重量、體積、比重、高度、寬度與果型指數。其中果實重量用 電子秤(P6W-753e, ADAM^®)秤取；體積以排水法(附錄 1.)利用電子秤(XM Series, UWE Co.)秤取，並以排水量換算出果實體積；比重則為果實重量除 以體積；果實高度與寬度皆以電子游標尺(CD-6 CS, Mitutoyo Corp.)測得，其 中果高為生長軸線由果頂(柱頭端)至果蒂，果寬則是生長軸線垂直之果實長 度；果型指數則為果高除以果寬。

2. 果實品質性狀

度量果實的果皮厚，分析果皮含水量、果肉含水量、果肉的總可溶性固 形物(Total soluble solid, TSS)、有機酸含量(Organic acid content)、糖酸比

(TSSA)、果肉含水率。

總可溶性固形物是利用電子式糖度計(PR-101α, ATAGO Co.)測得；有機 酸含量是將果汁以蒸餾水稀釋至一定濃度後，以電子式酸度計(GMK-835F, G-WON-HITECH Co., LTD)測定，並計算所得；糖酸比則是總可溶性固形物 除以有機酸含量。

果肉含水率為一瓣之金柑果肉鮮重，扣去乾重後，除以鮮重後所得；果 皮厚則以厚度計(SM-112, Teclock corporation)測得；果皮含水率則以一半果 皮之鮮重，扣除乾重後，除以其鮮重後所得。

3. 其他性狀

種子敗育率是將所有果實內的可稔飽滿種子、發育中斷之敗育種子與未 發育的胚珠殘骸取出後，計算敗育種子與胚珠殘骸佔總種子數的比例。根據 行政院農委會農業試驗所之農業氣象諮詢系統之宜蘭測站(467080)2013 年 3 月1 日至 2014 年 3 月 1 日之日均溫變化，判斷溫度之影響。

(三)統計分析

調查資料之統計與繪圖皆以 Costat (CoHort Software)與 SigmaPlot (12.0, Corte madera, CAI.)分析與繪圖。

二、疏花對長實金柑開花與果實生育之影響  

(一)材料

本試驗以宜蘭縣礁溪鄉林庭財先生管理之株高在 2-2.5 m 間的長實金柑 (Fortunella margarita Swingle)作為試驗材料。受試植株於 2014 年採收後(二月下 旬)，將著果枝與秋冬梢除去，建立良好金柑結果母枝系統，待春梢於四月初萌 梢後，五月底枝梢發育完全，才開始進行標定與試驗。於2014 年 6 月，因果園 依坡地種植，隨機選擇四個平台階段，並於各平台隨機各選擇8 棵樹，共 32 棵

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樹，於每株樹之常人肩高至腰高位置，圍繞樹群隨機標定20 枝長約 10-15cm 發 育完成且尚未開花之春梢，作為調查之標的。

(二)方法 1.試驗設計

試驗設計為 8 處理，每處理 4 重複，單株為一重複，每重複標定與調查 20 枝枝條。處理針對標定之春梢上的小花，於包含第一期花在內的連續三次盛花期

中，每次盛花期進行花朵全部疏除與全部保留。在第一次盛花期，將32 株樹分

一半進行全疏花，另一半保留；待到第二次盛花期，將第一期疏花與保留者，在 各分一半進行全疏花與保留；第三次盛花期則將第二次分組後的全疏花與保留分 一半，進行疏花處理。換言之，三次的盛花期每次有疏花與保留的處理，所有的 處理組合共八組，分別為疏去(1)一期花、(2)二期花、(3)三期花、(4)一、二期花、

(5)一、三期花、(6)二、三期花、(7)一、二、三期花與(8)不疏花，共八種處理。

2.調查

從 2014 年 6 月底第一期花開始進行處理，處理時紀錄疏除者疏除的花朵數 與未疏除者之開花數，以及所有植株後續生產的小花數與開花數，處理後一周檢 查處理是否完全，並記錄結果數與小花苞發生數目，此時紀錄之結果數不同於最 終產量；小花苞發生數目則是記錄花朵開放前，可見發育中花朵的數目。處理後 兩周為第二次盛花期，並再次進行疏花處理與紀錄。待第三期花處理結束並記錄 一周後結果數，開始每兩周觀察果實落果與轉色情況，直至有符合農民採收標準 之果實出現，改為每周採收果實，進行果實品質分析。

根據氣象局之觀測資料查詢系統提供之宜蘭地區(121°44' 53〞E; 24°45' 56〞

N; 海拔 7.2 公尺)2014 年 4 月 1 日至 2015 年 3 月 27 日之日均溫、最高溫與最低 溫變化，判斷溫度對金柑開花與果實發育之影響。

(三)統計分析