篇名:
探索人類的祖先──四足類的演化
作者:
林暐。明道中學。高一四。
邱俊維。明道中學。高一四。
陳翊端。明道中學。高一四。
指導老師：曾君豪
壹●前言
這個看似理所當然的世界，卻隱藏著成千上萬的不解之謎。古人云：「飲水思源」
為了了解人類的祖先，而科學家相信，所有四足動物一定都來自於一種共同的祖 先。所以我們從四足類的起源探索，過程中我們在泥盆紀時期找到數種生物擁有 部分四族類的特徵，於是我們將這些生物，和之後石炭紀及其他擁有部分四足類 特徵的動物做比較，以了解四足類動物的演變。在經過一番查閱、統整、修改，
之後我們對人類的祖先有更進一步的了解，從過程中也更加了解到生物演化的道 理，及泥盆紀時代的環境、生態，進一步認識地球的歷史。
貳●正文
一、何謂四足類
四足類是擁有四肢或附屬肢體的脊椎動物。兩棲動物、爬行動物、恐龍、鳥類及 哺乳動物都是四足類，而甚至沒有腳的蛇亦是從四足類演化而來。最早期的四足 類是於泥盆紀由肉鰭魚類適應輻射成為呼吸空氣的兩棲類，人、貓、狗、馬…….。
沒有腳的蛇，和看似沒有腳的鯨魚也是所有四足動物一定都來自於一種共同的祖 先。
二.四足類的出現
1 泥盆紀
距今 4.08 億∼3.6 億年的一段地質年代，是古生代的第四個紀。盆紀期間出現了許 多類型的原始魚，它們既在海水，也在淡水環境中繁殖。所以該紀通常被稱為「魚 類時代」。無腭的、披著厚重盔甲的無腭綱魚出現，也出現了鯊形魚和肺魚。
早期裸蕨類繁榮；中期昆蟲和原始兩棲類、迷齒類最初發現。到本紀末，扇骨魚 類出現，一種用肺呼吸、有扇鰭的硬骨魚類，顯然是四足的兩生類動物的祖先。
接近泥盆紀終了時，有許多海生無脊椎動物類遭到了絕滅。受到特別嚴重打擊的 有群體的板狀珊瑚和層孔蟲類，還有其他一些多種多樣的與岩礁環境有聯繫的種 類。『到目前為止，還沒有任何解釋這一全球性現象的假說是可以全盤接受的。』
較可理解的原因似乎是陸棚淺海的加深導致了岩礁和有關動物群的破壞，或者是 此時在大洋水的大侵襲和大撤退之後，接著廣泛地出現了缺氧的環境。
2、石炭紀
石炭紀為地質學中古生代地層的一個單位，其時代係自二億八千萬年前至三億四
千五百萬年前間。此時氣候溫濕、林木生長茂密。泥盆紀海中占支配作用的帶有 硬骨裝甲的魚在泥盆紀、石炭紀的大滅絕後沒有再恢復過來。海百合是石炭紀出 現的新生物，它們屬於棘皮動物。這些動物在石炭紀的海底形成草地一般的大面 積覆蓋面，它們留下了許多化石。最早的無翼的昆蟲在下泥盆紀時代就出現了，
到上石炭紀已有有翼的昆蟲。石炭紀時在陸地上生活的唯一的脊椎動物是兩棲動 物，但它們還保存著相當的水生習性。由於它們在陸地上還沒有競爭對手，因此 它們的種類非常多，有些一直大到 6 米長。在上石炭紀的末期還找到了最古老的 可以算作爬行動物的骨骼化石。這時也出現了最早的帶有硬殼的蛋。
二、四足類組先介紹
1. 總鰭魚類
總鰭魚類具兩個背鰭，偶鰭具肉質鰭基及不對稱的內骨骼支援，尾鰭歪型或原型 一般嗅覺較視覺發達。
A.空棘魚
空棘魚類尾鰭一般為圓型，『具一中軸葉，鰭條不分叉。不具上頜骨、鰓條骨及 喉板骨』具鈣化的鰾，『為肉食性魚類,腸內具螺旋瓣，受三叉神經淺眼支支配，
以三對開口通向吻部表面。』（註 1）
圖一、總鰭魚類骨骼結構
（圖片來源：
http://bss.sfsu.edu/holzman/courses/Fall%2003%20project/CAtigersalamander.htm）
2. 肺魚
平時用鰓呼吸，在乾涸時可以用鰾當作呼吸。其幼體透過腮呼吸而成魚靠著肺呼 吸，使牠能以較少量氧氣在水中生存。肺魚都有一對肺，在棲息的河流完全乾涸 後還能生存好幾個月。『在炎熱的旱季來臨前，牠們會鑽進泥裡並把自己包裹起 來形成一個土繭，只留一到數個小孔與外界通氣，稱為夏眠』（註 2）使他能安 全度過乾熱的環境。『當其蜷伏處充滿水，繭溶解後，肺魚即遊離該處。』（註 3）
肺魚對環境變化具有很高的抗壓力，由於牠們能用肺呼吸的空氣。肺魚同時具有 肺和鰓的器官，可說肺魚是魚類演化成兩棲類的証明之一。
圖二、肺魚骨骼結構
（圖片來源：http://tolweb.org/tree?group=Crassigyrinus）
3. 提達力克
『提達力克具有雛形的腕關節及手指狀骨骼為解剖學上過渡型生物的重要特徵』
（註 4）它仍然還是魚，但已經具有將轉變為陸地生物的重要改變，因此這種魚 可以稱作是兩棲類的先驅。『其頸部，可以讓它們做出魚類所沒有的轉頭動作』
（註 4）埋藏在胸鰭內的骨頭類似上臂，也就是陸地生物的前臂或是最原始的手，
頭骨像鱷魚；眼睛位於其頭頂和頸部起點處，頸部和肋骨也類似於陸地動物，這 些特徵魚類所沒有的。綜合以上發現，科學家認為『提達力克可以在溪流中伸展 其原始的前肢，還可能讓自己短暫上岸停留，但咽喉和嘴部還有著魚類的特徵』
（註 5）這說明進化過程是相當漫長的。
圖三、提達利克骨骼結構
（圖片來源：http://www.earthhistory.org.uk/technical-issues/tiktaalik-roseae/）
4.潘氏魚
一種被廣泛公認的過渡生物，它告訴我們一些有關的四足動物的登陸歷史。潘氏 魚是一個非常有趣的動物，『魚鰭有粗壯結實的骨格，和其他的骨骼的特徵認定 它是從一種從水生向陸地發展的生命，肢體和支持功能的胸鰭和骨盆帶皆有重大
的變化。』（註 6）大部分的過度魚種在腳的部份後肢明顯比前肢原始，前肢是 大型堅固骨骼，並能支撐的個體，並推動它後肢，後肢較小友時不易察覺。潘氏 魚的後肢較其餘渡過性魚類更加發達，其後肢擴大方便運動並演化成具有運動能 力四角狀骨骼，在演化史中提供了由前肢運動為演變為後肢運動證據。
圖四、潘氏魚骨骼結構
（圖片來源：
http://news.softpedia.com/news/Did-our-ancestors-breathe-through-their-ears-16611.shtml）
5、孔螈
孔螈不是魚類是四足類，整體的頭骨形狀是典型四足動物，雖然『沒有找到孔螈 的腿和腳趾，但找到了牠的骨盆的關鍵部分和肩骨，這表明孔螈的四肢末端是趾 頭，而不是鰭。』（註 7）這些動物的眼睛很大，增加他們的視野範圍；它背上 還長著鰭這是一種自己能輕鬆游上沙灘的動物。四足動物有 4 個分支，衍生動物 包括兩棲動物、鳥和哺乳動物。『在距今約 3.65 億至 3.35 億年間，即泥盆紀晚期 至石炭紀早期，地球生物逐漸開始從水生向陸生演化。』（註 8）可能在一個淺 水環境中，水中鹽度易受到水位高低的影響，這種環境使生物演化出能在陸地行 走的個體，以利能拓展的覓食範圍。但目前已經發現的化石中缺乏這種過渡期物 種，這一長達 3000 萬年的生物演化史幾乎是空白的。因此孔螈化石的發現對於 這段時期的生物進化研究具有非常重要的意義。
圖五、孔螈骨骼結構
（圖片來源：http://scienceblogs.com/pharyngula/2008/06/ventastega.php）
6、 棘螈
棘螈具四肢，但腳踝卻不適合陸地生活，因而不能支撐在自己體重，這些四肢看 起來比較像用來游泳的槳狀肢。『牠具有肺，但肋骨卻太短，離開水域時沒辦法 阻止胸腔塌陷。』骨骼的末端是長且槳型的尾，具有長條放射狀的鰭條，應做為 魚鰭的骨架之用。『棘螈除了肺以外，還具有鰓，棘螈雖然很明顯是四足動物，
但主要還是水生生物。』牠扮演陸域脊椎動物與水生祖先之間「失落的環節」。 牠的四肢末端擁有『八個形狀完整的趾頭』，而不是我們熟悉的五趾，解剖學家 相信從魚類演變為四足動物的過程中，五趾的足是直接從真掌鰭魚這一類魚類的 鰭部骨骼變來，再棘螈發現後科學家開始認為五趾的特徵是由類似棘螈的八趾演 化而來。（註 9）
圖六、棘螈骨骼結構
（圖片來源：http://www.earthhistory.org.uk/recolonisation/first-amphibians/）
7.魚石螈
魚石螈和棘螈非常接近，其頭蓋骨比棘螈的更像魚類，但魚石螈腹部則較強壯且 適合陸地生活為四足總綱之一。魚石螈的頭蓋和早期迷齒類十分相近，但其吻部 結構還遠不及大多數兩棲類。『它的鰓蓋骨已經退化，但仍有部分殘留；齶部構 造也較原始，只有一個小小的翼間孔，在末端有一個很小的背尾鰭。』（註 10）
魚石螈的體型較大且重，並不適合在陸地上行動。『其巨大的胸腔是由交錯的肋 骨組成骨骼結構堅硬有如一件緊身胸衣，使得牠在陸上活動時胸腔與肺不會塌 陷。』（註 11）但典型四足動物的運動方式是軀幹左右搖擺，然而牠的胸廓會妨 礙做這種運動。魚石螈的皮膚很特別，可以幫助維持體表溼度。魚石螈則利用四 肢運動，用尾巴平衡。大部份時間回到水中攝食、繁殖，少部分時間會到陸地取 暖。）
圖七、魚石螈骨骼結構
（圖片來源：http://tolweb.org/Ichthyostega）
8.最早的爬蟲類
爬蟲類物都有脊椎、用肺呼吸，體溫會隨環境的溫度而改變，因此被稱為冷血動 物或變溫動物。此外，爬蟲類是由兩生類演化而來，爬蟲類行體內受精，受精卵 有殼，且具有一層羊膜保護胚胎，因此爬蟲類能夠在陸地上產卵。爬蟲類的體表 具有鱗片或骨板可防止水分散失；故可生活在乾燥的陸地上，為適應陸地環境的 物種。下面簡單介紹原始爬蟲類給大家認識。
A.杯龍目
杯龍目為最原始的爬行類，體表具有鱗片可防止水分散失；故可生活在乾燥的陸 地上，為適應陸地環境的物種，『頭骨表面有紋飾，吻短，松果孔大，無次生齶。』
頭部各骨骼未退化。『眼睛側生，兩頂骨的骨縫間尚有松果孔。上、下頜邊緣具 鋒利的牙齒，間椎體縮小，肩胛骨與鳥喙骨複合，腸骨擴大，薦椎 2 塊。』（註 12）
圖八、杯龍目骨骼結構
（圖片來源：http://www.ngensis.com/mammal.htm）
B.林蜥
林蜥是世界上已知最古老的爬蟲動物，體表具有鱗片可防止水分散失；故可生活 在乾燥的陸地上，為適應陸地環境的物種。看起來非常類似現代蜥蜴。『林蜥是 一種食蟲動物，利用其小、銳利的牙齒，以捕食昆蟲和千。它頭骨後部截平，
上下頜很長。』（註 13）
圖九、林蜥的化石
（圖片來源：http://www.ngensis.com/mammal.htm）
C.龜鱉目
龜鱉目現存的屬種還相當多，其特徵是被有堅固的甲殼護身。『甲殼由椎骨、肋 骨癒合成背甲、胸骨、鎖骨癒合形成腹甲。』龜類和鱉類的甲殼在組成和結構上 明顯不同。龜殼『分內、外兩層，外層為角質，稱為盾，各盾片之間由溝縫相接；
內層為骨質，稱為板，各板之間由骨縫相接。』（註 14）
a.正南龜
『正南龜其椎骨和肋骨癒合的情況顯然是龜鱉類的特徵』因此很長時期以來把它 作為龜鱉類的最早祖先。由於它的『頜骨邊緣具有小牙齒，椎骨 9 個，而肋骨只 有 8 對。』與真正的龜鱉還有些差別，所以目前一些學者不把它歸入龜鱉類，而 看做是一種向龜鱉類方向演化的杯龍類。（註 15）
b.原頜龜
原頜龜其頭骨數目減少，『頜骨邊緣沒有牙齒，體軀為厚重的殼子所保護等特徵 顯然與現存的龜鱉類沒有多大的不同了。』原頜龜已如此特化表明它已經歷了很 長的演化歷程。（註 16）
圖十、龜鱉目殼的基本結構
（圖片來源：http://kepu.jsinfo.gov.cn/big5/animal/basic/bsc302.html）
D.中龍目
『頜長、牙齒尖銳、尾也很長，四肢呈寬闊的橈足。』游泳於河流或湖泊中。其 髓弧相當大，具杯龍類特點。『據推斷此種動物為淡水生活，並不具橫渡大西洋 的能力，故其化石被魏格納當成大陸漂移學說的重要證據。』為淡水生活者，不 能橫渡數千公里的大西洋。在巴西和南非發現它們，說明非洲和南美原先曾是連 接在一起的一個大陸。（註 17）
圖十一、中龍目的骨骼結構。
（圖片來源：http://www.ngensis.com/mammal.htm）
9.摩根錐齒獸
在爬蟲類主宰地球的中生代裡，哺乳類的體型始終都沒有超過兔子的大小，真正 的哺乳類出現之後有一億多年都保持著微不足道的細小體型。『哺乳類最明顯的 外在特徵就是具有毛髮和乳腺，其他如牙齒的構造和骨骼的結構都有異於爬蟲類 的特徵。』第一隻哺乳動物摩根錐齒獸類是第一隻哺乳動物為單孔動物類，是在 兩億年前演化出現。體態小型僅僅只有 13 公分，如野鼠大小，以穴居生活為主 用以躲避敵人；為夜行性生物，已脫離爬蟲類等變溫動物，其體溫保持恆定，具 有哺育幼兒的行為。（註 18）
圖十二、摩根錐齒獸的骨骼結構。
（圖片來源：http://biology.semo.edu/courses/bi120/stdygd20.html）
參●結論
人類這種高智慧的靈長類動物，是從四足類這些祖先們辛辛苦苦一點一滴，從水 中努力改變結構，努力的和大自然對抗進化而成，探究這些化石的過去使我們更 了解整個生物的進化過程，也使我們了解地球過去的氣候環境及其他發展，了解
地球的過去，讓我們知道地球的個性，讓我們預測她的發展；了解生物的歷史，
飲水思源，讓我們感激自己所有的一切，同時了解自己的身事，人生就是在追求 真理，明白自己的存在的道理。從這些化石中，發現這些動物為了要適應地球的 生態，而不斷的改變自己，不斷的演化、演化、再演化，最後出現了現在地球上 的物種，而有高智慧的人類卻是停止這種進化的兇手，我們不斷的破壞生態、殘 害其他物種，甚至自相殘殺，最後還想把地球逼向絕路，自顧自的逃難到外太空，
不如現自就好好的愛護環境，減少 CO2、垃圾、廢水……等污染，多種樹、多愛 護地球，讓她喘口氣將這些傷害復原，讓大自然做出下一的進化的道路。
肆●引註資料：
註 1 註 1、生物學。上.Neil A. Campbell 原著。李家維等譯。台北市。艾迪生維
斯朗文出版。1999[民 88]。偉明發行。擷取日期：2009.1.15。取自 452~468 註 2、取自 Aquazoonews 第 31 期（澳洲肺魚）
註 3、取自大英線上百科。肺魚。擷取日期：2009.1.30
註 4、取自東森新聞報。有腳的魚！達爾文演化論消失環節找到了。東森新聞報 記者周永旭／編譯。發佈日期：2006-04-06 23:51:40。擷取日期：2009.1.30
http://nature.edu.tw/subsystem/member/Main.php?do=showNews&id=1764
註 5、取自羽哥的自然教學網。發佈日期：三月 05, 2009, 15:52。擷取日期：
2009.1.30
http://blog.ilc.edu.tw/blog/blog/4048/post/11803/53615 註 6、取自中國經濟網。擷取日期：2009.1.31
http://big5.ce.cn/culture/archeology/200806/26/t20080626_15969541.shtml
註 7、取自人間福報。從海洋登上陸地 孔螈補上空隙。發佈日期：2008/7/4。擷 取日期：2009.1.31
http://www.merit-times.com.tw/NewsPage.aspx?unid=89060
註 8、取自科學人。擷取日期：2009.1.15 ，取自。魚兒爬上陸地的第一步 - 魚 類如何演化成四足動物？最近的化石發現提供了新的看法。2006 年 1 月號 第 47 期。台北市 。作者：克拉克 ( Jennifer A. Clack )
註 9、取自大英線上百科。魚石螈屬。擷取日期：2009.1.31 http://tw.britannica.com/MiniSite/Article/id00027157.html
註 10、取自維基百科。魚石螈。擷取日期：2009.2.06
http://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%AD%9A%E7%9F%B3%E8%9E%88
註 11、取自 Nature 雜誌。擷取日期：2009.1.15 ，取自。2006 年報導 By Edward B. Daeschler、Neil H. Shubin＆Farish A. Jenkins。
註 12、取自維基百科。擷取日期：2009.2.06 http://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%9E%97%E8%9C%A5
註 13、取自水中傳奇:巨演化與生命的轉變。台北市。遠流。卡爾.齊默(Carl Zimmer) 著。洪莉譯。擷取日期：2009.3.11 取自 82~89。
註 14、取自脊椎動物的演化 。國立臺灣師範大學視聽教育館企劃。臺灣省政府 教育廳監製。台中縣。擷取日期：2009.3.20
註 15、取自化石網。擷取日期：2009.3.20 http://www.uua.cn/
註 16、取自自然與人文數位館。擷取日期：2009.3.23
http://emuse.nmns.edu.tw/Default.aspx?tabid=270&ObjectId=0b00000180052798&Domin
=g&Field=fv&ContentType=Knowledge
註 17、取自寵物世界。中龍目。擷取日期：2009.3.23 http://www.herpera.com/mammals.htm
