科技部補助專題研究計畫報告
種內及種間生態性狀差異的功能分析與其對動物個性及行為徵
候群關聯性的影響
報 告 類 別 ： 成果報告 計 畫 類 別 ： 個別型計畫
計 畫 編 號 ： MOST 108-2311-B-006-003- 執 行 期 間 ： 108年08月01日至109年07月31日 執 行 單 位 ： 國立成功大學生命科學系
計 畫 主 持 人 ： 李亞夫
計畫參與人員： 碩士級-專任助理：郭硯敏
碩士班研究生-兼任助理：郭育任 碩士班研究生-兼任助理：戴翊翎
本研究具有政策應用參考價值：■否 □是，建議提供機關
（勾選「是」者，請列舉建議可提供施政參考之業務主管機關）
本研究具影響公共利益之重大發現：□否 □是
中 華 民 國 109 年 10 月 28 日
中 文 摘 要 ： 「個性」(personality)意指個體間在行為模式、認知、與情緒上的 一致性差異，而這差異會在不同的狀況下且/或持續一段長時間中重 複出現。動物個性的研究吸引了大量行為生態學者的投入，使得動 物個性研究不論在理論架構上及實驗證實上都有豐碩的成果，成為 行為生態學上蓬勃發展的研究領域。近年來，越來越多的個性行為 研究注意到形態特徵、與能量和行動表現在生活史特徵中所扮演的 角色，進而討論與行為徵候群的關聯。在蝙蝠的系統中，型態、聲 納與飛行能力有非常強烈的關聯，是研究個性、能量使用與行動能 力的理想系統。本研究以2種小型蝙蝠，東亞摺翅蝠 (Miniopterus fuliginosus) 與台灣小蹄鼻蝠 (Rhinolophus Monoceros)，測試蝙 蝠個體在形態上的差異是否與個性特徵及行為徵候群有相關性。由 於台灣小蹄鼻蝠的實驗部分受新冠肺炎疫情造成實驗期程的阻礙
，本年度計畫初步主要結果來自摺翅蝠的型值特徵數據與分析。結 果顯示蝙蝠在甬道 (tunnels) 與飛行帳篷 (flying tents) 兩項情 境實驗的行為測試，皆有較多且較高的重複性，顯示該兩項情境實 驗較洞板 (hole-boards) 實驗更適合作為蝙蝠行為的測試。此外
，摺翅蝠在同實驗中的三項個性特徵皆呈現高度的相關性，顯示此 三項特徵構成行為徵候群，大膽的蝙蝠活動性較高，也較快探索環 境。三個情境實驗中，蝙蝠在以飛行為運動模式的帳篷實驗中的行 為表現與其他二項以爬行為運動模式的實驗低度相關，顯示個性行 為特徵的表現受情境(運動模式)影響。本研究的分析結果沒有找到 任何一項型值特徵與個性行為有統計上顯著的關聯性，顯示生態型 植特徵與個性特徵無直接關聯，或情境設計不足以讓蝙蝠顯出行為 差異。
中 文 關 鍵 詞 ： 活動性、蝙蝠、行為症候群、探索、飛行、型態、東亞摺翅蝠、個 性、小蹄鼻蝠、大膽
英 文 摘 要 ： Animal personality and behavior syndrome explore the development of behavioral types, their relationships with individual differences, how they can be maintained within a population, and their evolutioarny adaptability, and thus are essential themes of behavioral evolutionary ecology.
One major focus has been the effects of certain functioanl morphological features and energy constraitns on behavioral performance, their roles in affecting animal life history traits, and how they may shape animal personality and behavioral syndrome. Bats rely on nocturnal aerial
foraging. Both aerial movement and foraging by bats rely on energy-costly flight, thus any minute differences in their wing morphological features, such as wing loading, may generate noted aerodynamic effects. Individual differences in wing morphology may likely result in differential energy expenditure, thus any bats with deviated morphology from the “optimal form” are expected to pay higher energy costs, then are forced to spend more time foraging in order to meet energy demands. These bats presumably will be more energetically constratined to reduce non-foraging activity
that is not directly associated with gaining energy, thus may have less or limited environmental exploration and social interactions. Since morphological differences are relatively stable in adult individuals, any variation in energy uses due to morphological features is more likley maintained in a positive feedback loop. The more energy advantage a bat can gain morphologically, the easier and more successful its foraging can be, as well as a higher energy state this bat can remain. This positive feedback loop will offer connections with the establishment of personality traits among individuals and even the forming of behavioral syndrome. This project generated specific hypotheses and targeted on eastern bent-wing bats
Miniopterus fuliginosus, and Formosan lesser horseshoe bats Rhinolophus monoceros, that differ in wing morphology, ultrasound signal structure used for echolocation, and crtain ecological features.
Due to the impact of the Covid-19 pandemic on experimenting with R. monoceros, the preliminary results were mainly based on morphological and test data of M. fuliginosus, which indicated that bats tested in tunnel and flying-tent experiments displayed behavioral performance of higher repeatability than did in hole-board experiments. This suggests a more suitable testing context associated with the tunnel and flying-tent experiments than with the hole- board design. Within each of the three experimenal
contexts, bats displayed personality traits that were highly correlatead, such as bolder individuals were more active and faster in exploring novel environments. This result indicates the existence of behavior syndrome comprising the three personality traits, namly boldness, activity, and exploration, in M. fuliginosus. The
personality trait scores revealed by bat behavioral
performance in flying-tents, however, were less correalted to those performed in tunnels and hole-boards, where bats were restricted to terrestrial locomotion instead of flying. This indicates that behavioral and personality traits are affected by contexts associated with locomotion modes. In all three experimental designs, however, so far no single morphological characteristics has been isolated with statistical significance in explaining the bat
personality traits, which suggests no direct effects of morphology on personality performance, or alternatively better contexts require to be explored.
英 文 關 鍵 詞 ： activity, bats, behavioral syndrome, exploration, flight, life history, morphology, Miniopterus fuliginosus,
personality, Rhinolophus monoceros, boldness
行政院國家科學委員會補助專題研究計畫
(□期中進度報告/
■
期末報告)種內及種間生態性狀差異的功能分析與其對動物個性 及行為徵候群關聯性的影響
計畫類別：■ 個別型計畫 □ 整合型計畫
計畫編號：MOST 108－2311－B－006－003
執行期間：108 年 8 月 1 日至 109 年 7 月 31 日
執行機構及系所：國立成功大學 生命科學系
計畫主持人：李亞夫
計畫參與人員：郭硯敏、郭育任、戴翊翎
成果報告類型(依經費核定清單規定繳交)：□精簡報告
■
完整報告中 華 民 國 109 年 10 月 31 日
計畫中文摘要
「個性」(personality)意指個體間在行為模式、認知、與情緒上的一致性差異，而這 差異會在不同的狀況下且/或持續一段長時間中重複出現。動物個性的研究吸引了大量行 為生態學者的投入，使得動物個性研究不論在理論架構上及實驗證實上都有豐碩的成果，
成為行為生態學上蓬勃發展的研究領域。近年來，越來越多的個性行為研究注意到形態 特徵、與能量和行動表現在生活史特徵中所扮演的角色，進而討論與行為徵候群的關 聯。在蝙蝠的系統中，型態、聲納與飛行能力有非常強烈的關聯，是研究個性、能量 使用與行動能力的理想系統。本研究以2 種小型蝙蝠，東亞摺翅蝠 (Miniopterus fuliginosus) 與台灣小蹄鼻蝠 (Rhinolophus Monoceros)，測試蝙蝠個體在形態上的差異 是否與個性特徵及行為徵候群有相關性。由於台灣小蹄鼻蝠的實驗部分受新冠肺炎疫 情造成實驗期程的阻礙，本年度計畫初步主要結果來自摺翅蝠的型值特徵數據與分析。
結果顯示蝙蝠在甬道 (tunnels) 與飛行帳篷 (flying tents) 兩項情境實驗的行為測試，皆 有較多且較高的重複性，顯示該兩項情境實驗較洞板 (hole-boards) 實驗更適合作為蝙 蝠行為的測試。此外，摺翅蝠在同實驗中的三項個性特徵皆呈現高度的相關性，顯示此 三項特徵構成行為徵候群，大膽的蝙蝠活動性較高，也較快探索環境。三個情境實驗中，
蝙蝠在以飛行為運動模式的帳篷實驗中的行為表現與其他二項以爬行為運動模式的實 驗低度相關，顯示個性行為特徵的表現受情境(運動模式)影響。本研究的分析結果沒有 找到任何一項型值特徵與個性行為有統計上顯著的關聯性，顯示生態型植特徵與個性特 徵無直接關聯，或情境設計不足以讓蝙蝠顯出行為差異。
關鍵字：活動性、蝙蝠、行為症候群、探索、飛行、型態、東亞摺翅蝠、個性、小蹄鼻 蝠、大膽
計畫英文摘要
Animal personality and behavior syndrome explore the development of behavioral types, their relationships with individual differences, how they can be maintained within a
population, and their evolutioarny adaptability, and thus are essential themes of behavioral evolutionary ecology. One major focus has been the effects of certain functioanl
morphological features and energy constraitns on behavioral performance, their roles in affecting animal life history traits, and how they may shape animal personality and behavioral syndrome. Bats rely on nocturnal aerial foraging. Both aerial movement and foraging by bats rely on energy-costly flight, thus any minute differences in their wing morphological features, such as wing loading, may generate noted aerodynamic effects. Individual differences in wing morphology may likely result in differential energy expenditure, thus any bats with deviated morphology from the “optimal form” are expected to pay higher energy costs, then are forced to spend more time foraging in order to meet energy demands. These bats presumably will be
more energetically constratined to reduce non-foraging activity that is not directly associated with gaining energy, thus may have less or limited environmental exploration and social interactions. Since morphological differences are relatively stable in adult individuals, any variation in energy uses due to morphological features is more likley maintained in a positive feedback loop. The more energy advantage a bat can gain morphologically, the easier and more successful its foraging can be, as well as a higher energy state this bat can remain. This positive feedback loop will offer connections with the establishment of personality traits among individuals and even the forming of behavioral syndrome. This project generated specific hypotheses and targeted on eastern bent-wing bats Miniopterus fuliginosus, and Formosan lesser horseshoe bats Rhinolophus monoceros, that differ in wing morphology, ultrasound signal structure used for echolocation, and crtain ecological features.
Due to the impact of the Covid-19 pandemic on experimenting with R. monoceros, the preliminary results were mainly based on morphological and test data of M. fuliginosus, which indicated that bats tested in tunnel and flying-tent experiments displayed behavioral performance of higher repeatability than did in hole-board experiments. This suggests a more suitable testing context associated with the tunnel and flying-tent experiments than with the hole-board design. Within each of the three experimenal contexts, bats displayed personality traits that were highly correlatead, such as bolder individuals were more active and faster in exploring novel environments. This result indicates the existence of behavior syndrome comprising the three personality traits, namly boldness, activity, and exploration, in M.
fuliginosus. The personality trait scores revealed by bat behavioral performance in flying-tents, however, were less correalted to those performed in tunnels and hole-boards, where bats were restricted to terrestrial locomotion instead of flying. This indicates that behavioral and
personality traits are affected by contexts associated with locomotion modes. In all three experimental designs, however, so far no single morphological characteristics has been isolated with statistical significance in explaining the bat personality traits, which suggests no direct effects of morphology on personality performance, or alternatively better contexts require to be explored.
Keywords：activity, bats, behavioral syndrome, exploration, flight, life history, morphology, Miniopterus fuliginosus, personality, Rhinolophus monoceros, boldness
前言
動物的狀態(state)，例如，性別、體型大小、能量的儲存、以及形態和生活史上的 特徵等，提供了動物行為表現的條件或基礎，而這些相對穩定的狀態有可能在環境因子 (天擇) 的作用下使得動物個體具一致性的行為表現，因而形塑了動物的個性特徵，此一 理論架構受到越來越多的個性行為研究的注意。在蝙蝠的系統中，型態、聲納與飛行能 力有非常強烈的關聯，是研究個性、能量使用與行動能力的理想系統。本研究以東亞 摺翅蝠(eastern bent-wing bats; Miniopterus fuliginosus Hodgson, 1835; 原先分類為 M.
scheibersii Kuhl, 1817) 與台灣小蹄鼻蝠 (Formosan lesser horseshoe bat; Rhinolophus Monoceros K. Andersen, 1905)，測試蝙蝠個體在形態上的差異是否與個性特徵及行為徵 候群有相關性。
文獻探討:
「個性」(personality)意指個體間在行為模式、認知、與情緒上的一致性差異，而這 差異會在不同的狀況下且/或持續一段長時間中重複出現 (Réale et al. 2007)。 例如: 一 種光頭耳烏賊(dumpling squid, Euprymna tasmanica)個體在性成熟前、後的大膽與害羞程 度維持一致的表現 (Sinn et al. 2008)。目前，行為生態學家將動物個性特徵歸納成 5 類 情境背景(context)，包括：(1) 害羞-大膽 (shyness-boldness)，指面對危險時的行為表現，
例如對掠食者或人類的反應；(2) 探索-躲避 (exploration-avoidance)，是指對新狀況的表 現，包括未曾經歷的環境空間、陌生食物、或新奇物品；(3) 活動性 (activity): 指在非 危險非陌生的情境下的活動量的表現； (4) 攻擊性 (aggressiveness): 對於同種個體的不 友善行為；及 (5) 社會性 (sociability): 對於同種個體的趨向或躲避 (Réale et al. 2007)。
這些個性特徵可能潛在性地與其他具特定功能的行為，如覓食(Dammhahn and Almeling 2012.)，反抗掠食者(Bell and Shi 2007, Jones and Godin 2010)，生殖(Dingemanse et al. 2004, Johnson and Shi 2005) 等行為有相關性
一致性的行為表現在個體層級稱為個性或行為類型(BT, behavioral type)，多種行為 之間產生關連性(如大膽的個體攻擊性也比較高)在族群的層級稱為行為症候群
(behavioral syndromes)( Shi et al. 2004, Luttbeg and Shi 2010 )。生理生態學家從環境刺激 對個體產生壓力引起生理反應，尤其是神經及賀爾蒙影響動物行為的角度，來探討行為 的相關性，亦發現歸納出面對壓力的行為反應模式 (coping style，CS)：在連續性變異的 一端，個體傾向採取主動、積極、或快速的反應 (proactive CS)，而在另一端，個體則 傾向採取被動、退縮、與較謹慎的反應 (reactive CS; Koolhaas et al. 1999)。
個性與行為徵候群的研究顯現出行為並非如我們想像的具有無限的、立即的、且 可回復的彈性 (behavioral plasticity)，可以在不同的狀況下做出最佳行為反應(Fox et al.
2001)。相反地，甚至會在某些狀況下表現出演化上非適應 (maladaptative) 的行為 (Dall
et al. 2004, Sih et al. 2004)；譬如，一隻大膽的小魚自安全躲避處游出來檢視掠食者。
如此自殺式的行為，無法在獨立的情況下去解釋被天擇保留的機制；大膽的個體承受 較高死亡率，大膽的行為理應在族群中被淘汰。 然而，大膽的個體可能因為花較少的 時間躲藏，因而有較高的覓食率，在掠食者少的狀況下反而有利。既然一套反應無法 在所有的狀況下獲得最佳利益，天擇為何沒有解構行為反應之間的關連，使得動物能在 不同的狀況作出最佳的行為反應? 可能的原因是行為彈性的維持是昂貴的，例如用以做 出最佳行為反應的資訊難以獲得；動物具備一致行為模式，在多變的環境下雖非最佳，
但可以有助避免嚴重的錯誤 (Sih et al. 2004)。其次，由於許多行為和型態一樣，某種程 度上受基因控制，兩種或多種行為特徵可能因為基因上的連結、受相同基因的影響 (pleiotropy) 、或直接受生理特徵的控制，造成演化上的限制。 例如斑馬雀 (Zebra finches) 對新環境及新奇的物體的探索行為，以及受驚嚇之後回復覓食的速度，都和血液中皮質 類固醇 (corticosterone) 的濃度有相關性 (Martins et al. 2007)，因此這兩種反應行為的解 構就比較困難。相關連的行為特徵可視為一組行為建構於基因、神經生理、內分泌、與 認知系統上，因此受到共同內在因子的限制(e. g. Koolhaas et al. 1999, Bell et al. 2007)。
也有一些因子形成動物的狀態(state)，提供行為表現的條件或基礎。例如，體型 的大小，能量的儲存，形態上的特徵，生活史上的特徵、活力、訊息累積的狀態等。這 些穩定的狀態在環境因子(天擇)的作用下使得動物具一致性的行為表現 (Rands et al.
2003, Dingemanse and Wolf 2010, Luttbeg and Sih, 2010)。獲得能量且避免掠食風險是動 物每天的生存課題。其中能量常被詮釋為動物的貨幣 (currency)，用以討論動物採取的 行為策略所對應的利弊。因此，討論狀態相關的行為 (state-dependent behavior) 在行為 症候群的產生與維持上所扮演角色時，能量狀態因子是首先應被考慮的。以麻雀實驗為 例 (Lee et al. 2016)來看能量與行為的關係：成群的麻雀(2 隻飢餓，2 隻較早有進食)進入 一個新的空間，麻雀並不知道空間中是否有食物或者暗藏危機，在牠們決定探索這個環 境之前可以選擇躲在濃密的植被下。結果飢餓的麻雀比能量狀態高的麻雀較早從安全的 隱蔽處下到地面探索、較快找到食物、而且消耗較多的食物。實驗的結果證實能量狀態 會影響個體的大膽程度，飢餓的個體冒險花較多時間探索於是有機會找到較多的食物，
後果可能使個體間能量狀態差異翻轉，下一次，飢餓的就不是同一個體，個體就不會展 現一致的行為。當這樣的情況發生，能量狀態的差異無法維持穩定就會形成負回饋機制 (negetive feedback loop)而不會有個性或行為症候群的表現，所有個體的行為模式趨同 (Luttbeg and Sih, 2010)。換句話說，需要正回饋機制 (positive feedback loop), 或至少行 為的後果不會改變原本的狀態差異，動物被限制在某種程度的狀態下無法輕易改變，行 為症候群便可能產生(Luttbeg and Sih 2010, Sih et al. 2015)。再假設另一種狀況：個體在 較佳的能量狀態下逃離掠食者追捕有較高的成功率 (可以飛較快較久)，那麼牠會較大膽
探索新環境(掠食風險較低)，新環境可能存在新的資源，於是牠能獲得能量使得高能量 狀態得以保持。相較於能量狀態不佳的個體，較高的掠食風險使得牠減少暴露的機會而 無法獲得新的資源，能量狀態仍然無法改變，與先前一致地呈現膽小減少探索的行為類 型(BT)。但是，如果過低的掠食壓力使得個體間掠食風險差異消失，將會鼓勵所有個體 都大膽；或者過多的食物量使得最後不管是否探索都能獲得足夠的食物，能量差異便無 法維持，行為差異也隨之趨同(Luttbeg and Sih, 2010)。因此，行為徵候群的產生受到個 體的狀態與環境中天擇壓力的交互作用，具有演化適應性(adatpive; Dingemanse and Wolf 2010, Nicolaus et al. 2012)，行為間的連結與解構都可能於族群間或物種間因面對不同的 環境或對環境的棲位分割(nich partition)而產生不同的模式 ( Dingemanse et al. 2007 )。
飛行是一種非常耗能的位移方式，尤其當飛行同時也是覓食的條件時，動物將必須 花費大量時間進行此一耗能的行為，天擇的壓力應會強烈作用於省力的飛行模式與身體 型態(morphology)，尤其是與飛行有關的部分(Norborg, 1994 )，例如雨燕 (Apodidae )具 備長而窄的翅膀於沒有阻礙的空中捕食飛蟲，擅長快速而長久的飛行。蝙蝠(翼手目)以 指骨、四肢與尾骨撐起翼膜，成為唯一能夠真正飛行的哺乳動物。而回聲定位
(echolocation) 的演化讓蝙蝠飛翔於夜晚的天空，打開了在空中覓食的生態棲位。大部分 蝙蝠以飛行昆蟲為食，也有以花蜜，果實，血液，脊椎動物為食。生態學家認為，飛行 與超音波的演化限制了蝙蝠的體型，使其成為體型偏小的哺乳動物類群 (Jones 1994)。
蝙蝠翅膀型態代表了許多限制因子(生態，生理，親源等等)互相妥協的結果，蝙蝠 倚賴其翅膀飛行來面對牠的環境且表現合適的行為以完成生存的挑戰。空氣動力學 (aerodynamic)原理可以幫助我們解讀與預測蝙蝠翅膀型態與飛行的關係，許多有關翅 膀型態與覓食行為或環境利用的研究也證實了這些預測(e.g. Lee et al. 2012, Marinello and Bernard 2014, Stockwell 2001)。簡化地說：飛行的機械力包含了向上抵消地心引力與 向前推進所需的力，身體及翅膀和空氣的摩擦力，加上揮動翅膀所付出的力(Norborg 1994)。這些力量的輸出全賴肌肉與骨骼的協調作用將化學能(代謝作用)轉化成機械能，
轉化效率於蝙蝠來說約在0.12 到 0.4 之間(Thomas 1975)，轉化的效率(mechanical efficiency)與體重成正比，也就是說體型大的蝙蝠較小型蝙蝠享有較高的能量轉換效率 ( Norborg, 1994)。在翅膀的形態方面可以歸納為 2 個較重要的指標參數：1. 翼乘載量 (wing loading，體重/翼面積)，低的翼承載量是改變飛行方向重要的關鍵(Stockwell 2001)。飛行轉彎以 2 種數值來測量：靈活度(manoeuvrability，在特定速度下改變方向所 需的最小空間)，與敏捷度(agility,一開始改變飛行方向時翻轉的最大加速度)。飛行速度 慢和低的翼承載量有利於靈活度(在枝葉間慢飛穿梭)，飛行速度快和低的翼承載量有利 於敏捷度的展現。2. 翅的長寬比(aspect ratio，翼長2/翼面積)，數值高代表較少能量在 飛行中被消耗掉，有較高的空氣動力學效率，通常在開闊空間中高速飛行的物種，便
具有高長寬比的狹長型翅膀(Norberg and Rayner 1987, Marinello and Bernard 2014)。
概括地來看，體重、身形大小、翅膀內的手臂與指骨長度、和尾長與尾膜面積等 條件，組成一隻蝙蝠成為一具精細的飛行機器，不同的飛行模式可能對型態上各項不 同的變異具不同的敏感度，例如體重的增加對飛行速度慢的物種有較大的影響(Norberg and Rayner 1987, Kalcounis and Brigham 1995, Stockwell 2001)。因此，我們假設：如果每 一拍翅對不同的個體因其形態的差異而代表了能量付出(消耗)的差異，那麼越是偏離最 省能型態條件的個體越要付出較高的能量飛行，高耗能的個體將花費更多的時間覓食 以達到能量的需求，因此將使得牠沒有多餘的能量從事與能量獲得無直接關係的活動，
是否因而必須減少對環境的探索或與其他個體的互動的機會？且由於型態的穩定性，
能量利用效率並不會在短期大幅度地改變，而形成正回饋機制，於是產生形態特徵與 個性特徵的連結。而此單一的狀態往往與在不同情境之下的不同行為類型上都扮演一 定的角色，如身體的大小與能量的轉化與消耗幾乎影響個體所有的行為。因此，穩定的 狀態差異加上狀態相關的行為(state dependent behavior)形成一個有力的架構來解釋行為 徵候群的現象 (Luttbeg and Sih, 2010, Wolf and Weissing 2010)。
從演化的觀點，個性特徵、形態特徵、以及移動能力(locomotor ability)經常具有基 因上的關聯性，可能是經由一組基因影響不同的特徵(pleiotropy)，或控制不同特徵的基 因位於染色體上相近的位置(genetic linkage)所致。除了直接的基因關係，從生態的面向，
生物特徵並非一項一項獨立地演化，而是以一個整體與環境互動，而呈現出整合的適應 性特徵，可能二項特徵只有同時存在於一隻個體上時將會得到最高的適應性而被天則偏 好(關聯性擇汰 Correlational selection, Lande and Arnold 1983)。具有條紋的襪帶蛇(garter snake, Thamnophis ordinoides)遇見掠食者時會直線快速地逃走，而具斑點和沒有條紋的 襪帶蛇則採取前後飄忽的逃走方式，逃脫行為與身上斑紋巧妙的配合，利用視覺上的干 擾混亂了掠食者(Brodie 1992)。又如大膽的淡水蝸牛(Freshwater snail, Radix balthica)具有 厚且圓形的外殼，而害羞的蝸牛則具薄而較長的外殼 (Ahlgren et al. 2015)。我們可以假 設：型態除了造成能量利用上的差異，蝙蝠形態上的差異也反映飛行能力上的差異，或 個體棲位上的差異，進而代表飛行時掠食風險的差異，因為飛行速度快或靈敏的個體成 功逃離掠食者追擊的機率增加；另一方面，傾向冒險探索新的覓食區域的個體可能獲得 較多的資源，有較高的適應性。
研究目的
近年來，越來越多的個性行為研究注意到形態特徵、與能量和行動表現在生活史特 徵中所扮演的角色(Careau and Garland 2012, Kern et al. 2016)，進而討論與行為徵候群的 關聯。在蝙蝠的系統中，型態、聲納與飛行能力有非常強烈的關聯，是研究個性、能量 使用與行動能力的理想系統。本研究將以2 種小型蝙蝠，東亞摺翅蝠(eastern bent-wing
bats; Miniopterus fuliginosus Hodgson,1835; 原先分類為 M.
scheibersii Kuhl, 1817)與台灣小蹄鼻蝠 (Formosan lesser horseshoe bat;
Rhinolophus monoceros K. Andersen, 1905)，測試蝙蝠個體在形態上的差異 是否與個性特徵及行為徵候群有相關 性。選擇這二種蝙蝠除了牠們族群量大容易獲得樣本之外，主要是因為牠們的活動覓食 空間代表二個差異顯著的環境，在形態上也清楚地呈現其適應性，適合作為物種間的比 較。
研究方法 A. 研究地點
本研究將以位處恆春半島的龜仔角林區 (120º48’E, 20º58’N，約 450 公頃，海拔高度 200-300 公尺) 及恆春研究中心熱帶植物園所屬試驗林地為主要樣區。小蹄鼻蝠與摺翅 蝠都是大量聚居洞穴的物種，於黃昏出洞時在洞口捕捉最具效率。
B. 實驗方法
小蹄鼻蝠和摺翅蝠在墾丁地區終年活動，冬季黃昏出洞的數量會因寒流來襲低溫而減少。
墾丁地區冬季月均溫都在攝氏20 度以上，2018 年冬季最低平均溫發生在 2 月，平均 21 度C。根據以往的捕捉紀錄，小蹄鼻蝠雄蝠自 11 月初睪丸出現腫脹現象，一直維持到 隔年4 月，摺翅蝠雄蝠睪丸腫脹現象較不明顯，時間也是 11 月到隔年 3 月，但是春天 時有些雌蝠個體恐已進入懷孕階段，也不適合將牠們帶離原棲地，因此我們必須搶一段 很小的時間之窗進行實驗，盡量在冬季連續寒流之前完成。我們將視氣溫下降的情況，
密集於11 月初到隔年 2 月底前進行行為實驗。流程如下：
1. 洞口捕捉：
在黃昏蝙蝠出洞之前在洞口依地形和植被的分布架起 2-3 個豎琴網。 豎琴網經改 造之後可以用布幕關閉，以10 到 15 分鐘為一單元，每一單元輪流開放 1 個豎琴網 5 分 鐘。 紀錄捕捉隻數，以隨機取樣滯留其中 5-10 隻蝙蝠，其餘放走。預計一次黃昏出洞 需留下25 隻蝙蝠帶到研究站測量型值。
2. 型值測量
小蹄鼻蝠帶回研究站後測量體重，將蝙蝠自袋中取出後以數位游標尺測量前臂長，
檢查性別，生殖狀態後然後將每隻蝙蝠翅膀張開(單邊)，以拍照的方式記錄半隻蝙蝠身 體與翅膀的各項型值(如右圖)，待稍後於電腦上進行型值的測量與計算，包括：B: 翼展 長：雙翅端點到端點的距離。1/2S:1/2 的翼面積，翼面積包括雙翅翼膜與之間的身體面
積，加上尾膜面積。law : 臂翅長， lhw :手翅長，Saw : 臂翅面積， Shw :手翅面積。再利 用測量值計算：翼乘載量(wing loading, 體重/翼面積)、翼長寬比(Aspect ratio, AR=B2/S)，
翼型指數(I, 見上圖)(Norberg and Rayner 1987)。將進行行為實驗的蝙蝠於前臂套上蝙蝠 鋁環或色環，以供個體辨認。16 隻實驗蝙蝠將給予每日總食物量減去 4 隻麵包蟲與足夠 的飲水。適當的總餵食量將在前測中決定，依據對摺翅蝠(一日總餵食量 2.8 克)的經驗，
小蹄鼻蝠的日需求量應在1.5g 至 2.0g 之間，以控制體重變化於 5%之內為目標。其餘蝙 蝠再餵2 隻麵包蟲在當夜 2400 前送至洞口釋放，釋放的蝙蝠已吃 6 隻麵包蟲且還有下 半夜時間覓食，應無能量需求上的顧慮。完成後將實驗蝙蝠置於個別的布袋於第二天早 晨送回台南成功大學實驗室。早晨將自實驗地帶回的蝙蝠(在布袋中)安置於紙箱中放在 環境控制室裡(控制溫度在 22℃，濕度 70%，模擬洞穴中的溫溼度條件)安靜地度過白天。
3. 行為實驗
行為實驗持續四個夜晚，共進行三項實驗。黃昏實驗前每隻受測個體先餵以 4 隻麵 包蟲及水，排除個體處於飢渴狀態下受測。實驗於日落後約30 分鐘開始，實驗現場以 黑布遮窗隔絕街燈與自然天光，或在帳篷中進行，全程約莫4-5 小時完成(視不同測試而 定)。非實驗時間蝙蝠被獨自安置於 20 × 30 公分布袋中，布袋底端置入 7 × 11 × 10 有 孔洞的壓克力盒並放置供水的玻璃容器，度日的布袋掛於紙箱中，蝙蝠之間無法肢體接 觸但維持聲音訊息上的交流。4 晚的實驗完成後，於第 5 天早晨收集每隻蝙蝠身上的寄 生蟲與採取翼膜樣本後將蝙蝠帶回原棲息洞穴釋放。實驗排程如下。
Night 0 Night 1 Night 2 Night 3 Night 4
捕捉 餵食+水 餵食+水 餵食+水 餵食+水
測量型值 甬道實驗1 飛行實驗1 甬道實驗2 飛行實驗2
餵食 洞板實驗1 洞板實驗2
個別實驗方法詳述如下：
(1) 甬道實驗: 實驗個體置於長寬深 7 × 7 × 11 公分之塑膠盒中再放入長寬深 40 × 40 × 14 公 分之木製盒中，30 秒後打開蓋子使蝙蝠可以自由爬入寬 8 公分高 12 公
分的甬道中(如左圖)。木盒以 40 × 40 公分之面垂直站立，其中 用珍珠板隔出之甬道，爬行面以紗窗網覆蓋以利蝙蝠攀附爬行。
蝙蝠如爬出右下角之起始點之後，只能先向上爬，到達頂端後 轉水平移動，到底然後向下，再次平移，終點可以爬到中央的 空室，向上和向下的甬道中各有一5 × 5 × 5 公分的小紙盒供蝙 蝠探索。蝙蝠在任何時間位置如不願移動都不會受到干擾，全
程實驗持續10 分鐘，全程錄影。同時有三組實驗分別進行。實驗於第一晚與第三晚 進行共2 次。後於錄影帶中分析紀錄如下資料：第一次進入向上甬道時間(latency into arena);在 4 個角落、4 條甬道、2 個盒子、中央空間中分別的停留時間；理毛時間。計 算甬道中的行進速度、總探索面積。
(2) 洞板實驗：複製之洞板實驗 (Hole-board test) 測試蝙蝠面對一個陌生空間的探索行 為，實驗器具大小微修為60 公分(寬) 42 公分(高) 14 公分(深)，以最大面直立(寬高)的方式讓蝙蝠垂直爬行，
爬行面以紗窗網覆蓋以利蝙蝠攀附爬行，中央及側邊各 有2 個 2 公分直徑 2 公分深的洞，測試蝙蝠是否檢查小 洞(如圖左)。板子右下方連接一個 10 10 15 公分的小 盒子作為起始點，蝙蝠放於小盒中的一個L 型紙板，打 開隔板後蝙蝠可以自願進入大盒中開始探索，如果60 秒 內沒有自願進入則輕推L 型紙板使其進入。以攝影機紀錄 10 分鐘內蝙蝠的行為。實驗 於第一及三天於甬道實驗後進行，後於錄影帶中分析紀錄如下資料：第一次進入時間 (latency into arena)，探索 4 個洞的次數，總爬行距離，總探索面積，花在位移總時間，
理毛時間。
(3) 飛行帳棚實驗(探索行為及超音波錄音)
飛行實驗預計在日落後 30 分鐘開始。飛行實驗的空間(長 寬 高: 640 320 250 公分)由 2 個帳篷連接而成，光線可以透過帳棚底端的紗窗進入，我們在紗窗外放置 一白色光源做為吸引蝙蝠飛行的方向。帳棚內人員與儀器的配置如下圖。實驗開始時將 蝙蝠放置於一垂掛(160 公分高)的棉質手套(起始點)上，蝙蝠可以自由起飛或不飛，起飛 的話，給予2 分鐘的時間飛行，記錄其起飛時間，起飛前開始發超音波的時間，起飛前 發出超音波的總時間，起飛後在2 個帳篷的飛行圈數與活動時間，第一次穿越 2 個帳篷 之間的窗口(90X90 公分)的時間，總穿越次數。如蝙蝠不願起飛，則 10 分鐘之後便結束 實驗，紀錄開始發超音波的時間，十分鐘之內發出超音波的總時間。同時，蝙蝠所發出 的超音波將在每個行為階段中被錄音採樣，稍後進行聲音分析。(實際操作 5 人，帳篷 外待命1 人以應付突發事件)。
實驗結束後，每隻蝙蝠餵食 3 隻麵包蟲與飲水，放到各自的布袋中休息約 30 分鐘。
(4) 實驗結束後對蝙蝠實施夜間照護，程序如下：
將蝙蝠放入個別的小籠中(10 × 10 × 10 cm)，籠中有水和當日剩下的食物量，讓蝙蝠 自行取食。另外角落掛一個供躲藏的開口向下小布口袋，蝙蝠可以躲在其中度過夜晚，
小籠放在實驗室，蝙蝠可以接受到夜間的自然光線，天亮時也可以感知，維持蝙蝠的光 周性(照護方法參照 Lollar 1994)。清晨照護如下：研究人員直到清晨 0700 檢查食盒，如 有沒吃完的麵包蟲，另取新鮮等量的麵包蟲餵食。早晨照護完成後，將蝙蝠連籠子放入 環境控制室渡過白日。
(5) 第 5 天 1000 將蝙蝠自小籠中取出，做最後的檢查，秤重，放入布袋中。中午出發 前往實驗地，於黃昏時將蝙蝠洞前釋放，結束一輪實驗。
結果
針對小蹄鼻蝠的實驗
原本將進行三年的計畫只獲得一年的補助，在衡量時間的限制下，計劃先進行小蹄 鼻蝠的測試，並自摺翅蝠照片檔取得型值測量的數據，以建構二個物種形態特徵與個性 特徵的比較作為一年計畫的完成目標。但是計畫中遭遇2 個問題。首先，因為小蹄鼻蝠 體重只有4~5 公克，研究人員對維持小蹄鼻蝠體重非常警覺，小蹄鼻蝠對於在研究人員 餵食的麵包蟲沒有太大的抗拒，因此進食沒有問題，但是接著讓小蹄鼻蝠學習自行取食 與飲水幾乎沒有成功，每日餵食的麵包蟲僅足以維持體重，稍有抗拒餵食狀況，即可造 成個體能量補充不足。更令人措手不及的是，小蹄鼻蝠的狀況可能在短暫幾小時之間急 轉直下，當有個體體重驟降，則必須緊急送回野外洞穴釋放。在2 輪測試期間，第一次 照顧牠們維持4 天穩定，第二次卻只能留 2 天就必須中斷實驗。檢討的結果應是喝水量 不足，餵水時個體欠缺喝水意願誤使研究人員以為個體已補充足夠水分，留在籠中的水 如果沒喝不易察覺。其次，是小蹄鼻蝠可能天性敏感較無法適應新環境或和人類接觸，
易處於焦慮狀態，焦慮造成能量耗損並影響生理運作，當達到一個閥值就進入快速惡化 的狀態，使得2 次實驗都無法完成。稍後，我們以家蝠為實驗對象又進行一次測試，家 蝠養護狀態良好容易飼養但是巢穴位置沒有充分掌握，無法供應實驗所須樣本數，仍無 法立即替換實驗物種。第二項挫折是1 月底開始的新冠肺炎疫情，正當實驗季節疫情爆 發，整個社會步步為營防堵疫情的擴散。由於小蹄鼻蝠與疑似病毒來源的舟山菊頭蝠為 同屬物種，在資訊不清的情況下為保護學生不要在心有疑慮與恐懼的狀態下接觸蝙蝠，
不得不暫停野外工作，4 月後蝙蝠進入生殖季節也已不適合捕捉。因此，本年度計畫主 要結果來自摺翅蝠重新測量的型值數據與統計分析。
摺翅蝠生態性狀與動物個性及行為徵候群的關聯性 型值測量與計算
東亞摺翅蝠平均體重為 10.42 ± 0.06 公克(n = 218)，分析雌雄差異發現：雄性顯著 重於雌性(雄蝠體重 10.60 ± 0.07g；雌蝠 10.30 ± 0.09g，F = 7.4, p < 0.01) 。身體狀態指 數(BCI)顯示相同結果(雌蝠: -0.22 ± 0.102; 雄蝠: 0.17 ± 0.087， F = 6.9, p < 0.01). 其他生 態型值測量(N= 207)性別間的比較除了翼長寬比和翼形指數雌蝠稍高於雄蝠，雄性在其 他各項測量值都稍微高於雌性，其中只有尾膜面積具統計上顯著性(表一)。
表一、東亞摺翅蝠生態型值測量值或計算值
Measurements Female Male Overall Body mass*(g) 10.30 ± 0.09 10.60 ± 0.07 10.42 ± 0.06 Forearm length(mm) 46.34 ± 0.09 46.42 ± 0.08 46.40 ± 0.06 Arm-wing length(mm) 56.72 ± 0.51 56.84 ± 0.45 56.79 ± 0.34 Hand-wing length(mm) 83.61 ± 0.40 84.10 ± 0.36 83.89 ± 0.27 Wing span(mm) 154.82 ± 0.70 156.01 ± 0.61 155.49 ± 0.46 Wing area(mm2) 7105.33 ± 65.45 7258.20 ± 57.40 7191.73 ± 43.37 Arm-wing area(mm2) 3530.53 ± 46.83 3619.75 ± 41.07 3596.74 ± 26.73 Hand-wing area(mm2) 2114.69 ± 22.20 2128.69 ± 19.47 2122.25 ± 14.61 Tail membrane area*(mm2) 888.85 ± 11.42 932.63 ± 10.02 913.60 ± 7.66 Aspect ratio 6.76 ± 0.04 6.74 ± 0.03 6.75 ± 0.03 Wing loading(g/mm2) 0.07 ± 0.001 0.07 ± 0.001 0.07 ± 0.001 Wing shape index 0.68 ± 0.01 0.67 ± 0.01 0.67 ± 0.01
* means a difference between sex (LSD, p values < 0.05)
行為的重複性檢測與行為徵候群關聯
每隻摺翅蝠個體接受三種不同實驗情境之下各2 次重複測試以找出個性特徵的行為 表現，行為具備重複性是做為個性特徵的首要條件(Sih et al. 2004, Réale et al. 2007, Dingenmanse and Wolf 2010 )。三種測試中量化的行為表現分別列於表 2-4，我們以重複 性指數大於0.2 為篩選標準，作為進入接續分析的行為項目，並將行為依其屬性分為大 膽行為(Boldness, 願意冒險或退縮的傾向)，活動量(activity, 在環境中活動所花的時間或 活動的成果)，與探索行為(exploration, 對環境中事物的探索以及探索環境的速度)。 洞 板實驗(Hole board test)在 3 項個性特徵中都各只有一項通過重複性檢驗。通道實驗細項 行為的重複性分布於0.21 到 0.44 多具中度重複性。飛行帳篷實驗除了開始發出叫聲的 時間 (call latency) 重複性低於 0.2，其他各項重複性指數分布於中到高度重複。
表二. 二次洞板實驗(hole-board experiments)中蝙蝠的行為可重複性 Behavioral measurements Repeatability (r) Boldness
Emergency latency 0.24 Crawling proportion (%) 0.12 Activity
Crawling distance 0.18 Crawling area 0.54 Exploration
Crawling speed 0.27
Exploring efficiency 0.11
The repeatability values (r) > 0.2 were used as indicating repeatable behavioral tendencies.
表三. 二次通道實驗(tunnel experiments)中蝙蝠的行為可重複性 Behavioral measurements Repeatability (r) Boldness
Emergence latency 0.21
Corners emergence latency 0.33 Activity
Crawling proportion (%) 0.31 Crawling distance 0.33 Crawling area 0.35 Exploration
Crawling speed 0.39
Exploring efficiency 0.44
The repeatability values (r) > 0.2 were used as indicating repeatable behavioral tendencies.
表四. 二次飛行帳篷實驗(flying-tent experiments)中蝙蝠的行為可重複性 Behavioral measurements Repeatability (r) Boldness
Departure latency 0.67
Pass latency 0.38
Activity
Flying proportion (%) 0.58 Total cycling 0.64
Number of passes 0.59
Exploration
Call latency 0.18
Call duration 0.29
Cycling rate 0.69
Pass rate 0.64
The repeatability values (r) > 0.2 were used as indicating repeatable behavioral tendencies.
個性行為特徵的主成分分析
我們以主成分分析(PCA)降維合併變數得到各項行為的單一分數，用以進入下階段的 分析。洞板實驗 (hole board tests)在 3 項個性特徵中因各只有一項通過重複性檢驗，不 經標準化之後作為3 項行為的分數。通道實驗與飛行帳篷實驗主成分分析結果如表五~
六。
表五. 通道實驗主成分分析結果
Behavioral measurements PC1 loading Variance explained Eigenvalues Boldness
Emergence latency 0.90 80.36% 1.61 Corners emergence latency 0.90
Activity
Crawling proportion (%) 0.95 92.40% 2.77 Crawling distance 0.98
Crawling area 0.96 Exploration
Crawling speed 0.82 66.98% 1.34 Exploring efficiency 0.82
PC1 loading: principal component 1 loading
表六. 飛行帳篷實驗主成分分析結果
Behavioral measurements PC1 loading Variance explained Eigenvalues Boldness
Departure latency 0.86 73.24% 1.47 Pass latency 0.86
Activity
Flying proportion (%) 0.95 75.6% 2.27 Total cycling 0.97
Number of passes 0.65 Exploration
Cycling rate 0.82 67.23% 1.35 Pass rate 0.82
PC1 loading: principal component 1 loading
個性特徵之間的相關性
摺翅蝠在同實驗中的三項個性特徵呈現高度的相關性，表示此三項特徵構成行為徵 候群，大膽的蝙蝠活動性高，也較快探索環境(圖一)。
圖一、三項行為特徵在各自實驗中的相關性(行為徵候群)。
個性特徵在不同情境(實驗)下的一致性
分析摺翅蝠在跨實驗之間行為特徵的相關性顯示洞板實驗與通道實驗的相關性較高 (表七)，在大膽，活動性，與探索行為分別為 0.48、0.40、與 0.37。而摺翅蝠在飛行帳 篷實驗中所展現的三種行為特徵與其他二項實驗相同特徵的相關性並不高(0.11-0.29)，
表示個體個性特徵的表現受情境的影響(context-specific)。
表七. 三項實驗之間個性行為特徵的兩兩相關係數 Personality traits/
Experiments Hole-board Tunnel Boldness
Tunnel 0.48
Flying-tent 0.20 0.23 Activity
Tunnel 0.40
Flying-tent 0.26 0.17 Exploration
Tunnel 0.37
Flying-tent 0.29 0.11
生態型值與身體狀況指數與個性特徵的關係
將表一中的十二個型值加上身體狀況指數(BCI)共十三個變數以 AIC(Akaikes Infomation criterion)選擇最佳分析模型發現：在洞板實驗中，AIC 模式選擇計算出翼乘 載量與翼型指標2 個變異因子為影響大膽、活動量、與探索等３類行為特徵的最佳分析 模式(表八)，分析結果翼乘載量具負向影響，承載量大的個體較害羞(LMM, B = -13.50 ± 7.93, p = 0.09), 活動量小 (LMM, B = -4.56 ± 6.87, p = 0.51), 及探索程度低(LMM, B = -5.20 ± 8.35, p = 0.53) ，但都未達統計上的差異。相反的，翼型指標對行為具正向影響，
I 值越大代表翅膀根部到翅尖的角度變化越少(越接近圓形或方形)，飛行靈活度越高，個 體越大膽(LMM, B = 0.69 ± 0.55 p = 0.21), 活動性越高 (LMM, B = 0.19 ± 0.48, p = 0.70), 以及越快進行探索 (LMM, B = 0.79 ± 0.58 p = 0.17)，但未達統計上的顯著標準(圖二)。
表八. 洞板實驗中生態型值特徵對個性行為特徵影響之最佳分析模式選擇結果 Personality trait/
predictors AIC ∆AIC Boldness
WL + I 1172.32 0 Activity
WL + I 976.43 0 Exploration
WL + I 1157.97 0
在通道實驗中翼乘載量仍是三種行為特徵的最佳分析模式(表九)但仍沒有統計上的 顯著性，翼乘載量越大的蝙蝠傾向越害羞(LMM, B = -14.02 ± 7.44, p = 0.06), 不活動 (LMM, B = -4.86 ± 8.25, p = 0.56), 以及探索程度低 (LMM, B = -10.37 ± 6.97, p = 0.14) (圖三)。此外，包括性別與翼型指數進入分析，二者對大膽行為沒有影響。
圖二. 翼乘載量及翼型指數與個性特徵在洞板實驗中的線性回歸模型。灰色區域為 95%
信賴區間。
表九. 通道實驗中生態型值特徵對個性行為特徵影響之最佳分析模式選擇結果，並列出
∆AIC < 2 的分析模式。
Personality trait/
predictors AIC ∆AIC Boldness
WL 1164.26 0
WL + Gender 1164.50 0.24 WL + I 1164.57 0.31 Activity
WL 1155.30 0
Exploration
WL 1024.94 0
圖三. 翼乘載量與個性特徵在通道實驗中的線性回歸模型。灰色區域為 95%信賴區間。
AIC 在直接以飛行為運動模式的飛行帳篷實驗中依然選出翼乘載量為大膽與活動 性的唯一最重要變數，而探索行為還加入性別因素(表十)。分析結果三項行為特徵並不 受翼乘載量顯著的影響，但卻是正向關係：翼乘載量越大的個體越大膽 (LMM, B = 9.56
± 8.42, p = 0.26), 活動量大 (LMM, B = 4.91 ± 8.30, p = 0.56), and more exploratory (LMM, B = 6.88 ± 8.53, p = 0.42) ，但無統計顯著性。唯一具統計顯著性的因子落於性別，公蝠 的探索程度高於母蝠 (LMM, B = 0.34 ± 0.10, p = 0.001)。
表十. 飛行帳篷實驗中生態型值特徵對個性行為特徵影響之最佳分析模式選擇結果 (∆AIC < 2)。
Personality trait/
predictors AIC ∆AIC Boldness
WL 1119.24 0 WL+I 1120.05 0.81 Activity
WL 1112.22 0 WL+I 1112.97 0.75 Exploration
WL + Gender 1122.03 0 WL + Gender + I 1123.20 1.17
圖四. 翼乘載量與個性特徵在飛行帳篷實驗中的回歸模型。灰色區域為 95%信賴區間。
討論
小蹄鼻蝠實驗
實驗雖然遭受挫折，但我們也學到在實驗室內維持小蹄鼻蝠理想的生理狀態比我們 原先預期的還要困難，恐怕不是適合的室內行為研究對象，對研究後續的規劃與實驗對 象的選擇也是重要的參考經驗。
而新冠肺炎的爆發則是完全無法預期卻又無法靠個人努力克服的阻礙，在疫情初爆 人心惶惶之際，中止實驗是不願但必須的措施。經過全世界病毒學家十個月來的追查研 究，雖然還是無法確認病毒來源但傾向人工合成而非自然發生。對於疫情的結束雖仍看 不見隧道口的亮光，恢復正常的研究工作應是安全的。從此事件我們學到接觸野生動物 要更謹慎，確實的防疫習慣，如配戴口罩與洗手，將會在後續的研究實驗中被強調與落 實，以保護研究者與研究動物的安全與健康。
摺翅蝠的個性行為
洞板實驗為蝙蝠個性研究經常使用的測試 (Menzies et al. 2013 )，原本預期在此測試 中摺翅蝠的行為應可充分表現，但在本研究中其他兩項測試在細項的行為表現上有較多 且較高的重複性，顯示通道實驗與飛行帳篷實驗可能較洞板實驗更適合作為蝙蝠 (或至 少是摺翅蝠) 個性行為的測試。可能的原因是：摺翅蝠在洞板實驗中面對一小但沒有行 進方向限制的空間，空間只能爬行不夠張翅起飛，蝙蝠進入後預計期會很快接觸到木盒 底部直立的牆面，上有鋪紗網方便蝙蝠可以很容易的爬行，但是前方平行的另一面是透 明壓克力板，蝙蝠無法爬行，有些蝙蝠即使先接觸到壓克力板發覺無法爬行後會嘗試找 其他可以探索的路線，有部分蝙蝠卻花大量時間在入口處一直嚐試要爬上爬不上去的版 面而浪費了些時間，造成行為的不穩定。從另一角度思考，摺翅蝠這種對難題 (爬不上 去) 的應對方式 (多快嘗試新的方向) 也許是另一項個性特徵的展現，值得針對認知與 學習方向設計實驗測試。
摺翅蝠在洞板實驗的木盒中多沿著邊緣移動而很少爬進木盒較中心位置 (Treit and Fundytus 1988, Schnörr et al. 2012)，是在動物面臨空場域 (open field test) 測試時相當普 遍的表現，邊緣的牆面降低捕食壓力提供動物安全感。我們因此設計具有連續牆面的通 道實驗，提供另一種探索情境，在穴居摺翅蝠的實際生活上可能必須在岩石縫隙間尋找 棲息空間，亦符合其適應環境之行為所需。測試結果摺翅蝠在通道實驗比在洞板實驗更 具行為的一致性，應是更適合蝙蝠個性行為測試 (大膽—探索行為) 的方法。由於蝙蝠 是飛行動物，而且是空中的捕食者，每晚蝙蝠可能飛行非常遠的距離去覓食場、以飛行 的移動模式探索新的環境、或尋找新的棲息洞穴。飛行帳篷實驗即是為蝙蝠的飛行移動 模式設計的個性行為情境，結果摺翅蝠展現了中到高度的行為重複性，三種情境測試下
以飛行帳篷實驗行為最為穩定，蝙蝠在帳篷中的行為具重複性，展現個性特徵。我們認 為較大的活動空間，比起之前沿用針對囓齒動物所設計的洞板實驗 (Hole-board test, Menzies et al. 2013)，讓蝙蝠在其中只能爬行，更能讓蝙蝠以擅長的行動模式 (飛行) 來 展現其個性行為，應該要被納為針對蝙蝠個性研究的標準實驗方法。
三種情境下大膽、活動性、與探索行為都具備高度的正相關性，構成行為徵候群，
也就是大膽的個體較快進行探索、活動量也高。在不同情境下，摺翅蝠三類個性行為在 洞板實驗與通道實現下具中度的相關，但是飛行帳篷實驗中所展現的行為與其他二種情 境之下表現的相同行為相關性卻不高，這表示蝙蝠在跨情境之下個體的行為表現與情境 有關(context-specific, Coleman and Wilson 1998)，可能是因為三種情境空間結構的特性適 合採取不同運動模式的差異，使得蝙蝠對環境中遭遇掠食風險的評估不同，以及如果真 的遭遇可以逃脫的機率也不同(Kern et al. 2016, Newar and Careau 2018)。對照蝙蝠生活 的環境，在洞穴中爬行探索或停棲時可能遭遇的掠食者是蛇類或小型哺乳類，例如白鼻 心，在無法飛行的狀態下逃脫的機率比起飛行應當是較小。運動模式關係到掠食風險，
或空間結構的差異可能影響動物採取的行為模式的有效性與自由度，例如通道實驗中每 段通道都以直角轉彎連接，蝙蝠必須走完一個方向的通道才能以聲音進入下段通道探索；
洞板實驗的空間沒有阻斷，能以超音波‘看’的蝙蝠，可以在幾秒之內獲得環境結構的資 訊；到飛行帳蓬是一較大可以飛行的空間具有一窗口連間到另一無法立即感測的空間。
摺翅蝠在三種空間結構下展現了行為的彈性，二項應用相同的運動模式的情境下有較高 的相關性。
那麼個體生態型值上的差異是否在不同的運動模式下具不同的優勢，進而影響其 行為的表現？很不幸地，根據本研究的分析結果並沒有找到任何一項型值特徵與個性 行為有統計上顯著的關聯性。顯示生態型植特徵與個性特徵無關，或情境設計不足以讓 蝙蝠顯出行為差異。但是仍然有值得探討的趨勢，其中翼乘載量在洞板實驗與通道實驗 的大膽行為上有最接近顯著的統計結果 (洞板實驗: p = 0.09, 通道實驗: p = 0.06)，且呈 負相關，意即翼乘載量越大的個體越晚進入實驗空間。但在飛行帳蓬實驗卻顯出低度的 正相關。翼乘載量是飛行時的重要參數 (Norborg 1994, Stockwell 2001)，我們會預期這 項型值要對飛行帳蓬實驗有較大影響，結果卻相反。翼乘載量越大表示每單位面積所 負擔的重量越大，耗能越大，但是飛得較快 (飛行速度與翼乘載量的開方成正比) ( Norborg 1994)。因此，翼乘載量大在飛行時具有速度的好處可以降低環境中的掠食風 險，可以表現得更大膽，而在爬行時並無飛行時高翼乘載量的好處，較重的身體反而 增加風險而使個體表現較謹慎遲疑。
唯一顯著的是性別因子在飛行帳蓬實驗中探索行為，雄蝠探索的速度高於雌蝠，但 在其他二項實驗中性別差異並無法顯示統計差異。這項結果可能也是因為飛行帳蓬中飛
行的運動模式降低了環境風險，較大的空間也有利於行為的展現，使得性別因子的影響 得以表現。雄性探索行為高於雌性與許多個性研究的結果一致(Brown et al. 2007, Schuett and Dall, 2009; but see Dingemanse et al. 2002 )，尤其實驗期間正是冬季到春季的交配季 節，雄蝠體內升高的雄性賀爾蒙促使其尋求交配機會，因而展現高的行為傾向應是合理 的推測。此外，摺翅蝠雄略大於雌的型態在蝙蝠類群中是屬於少數 (Myers 1978)，多數 蝙蝠為雌大於雄，學者認為是雌蝠於懷孕時必須乘載胎兒飛行，增加翼面積有助於降低 翼乘載量(Myers 1978)，以及能量調節與體溫維持等因素有利於胚胎的成長(Williams and Findley 1979, Racey and Entwistle 2000)。不必乘載胎兒摺翅蝠雄蝠仍具稍大體型是否與 生殖競爭有關？需進一步釐清其生殖行為並與他種雌大於雄的蝙蝠比較，方可解答。可 惜本年度針對小蹄鼻實驗沒有成功，無法提供形態上的比較。
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計畫成果自評
如果沒有突發的疫情，我們將有較多的時間嘗試出適當的飼養方法確保小蹄鼻蝠學 會自行取食與喝水，或者有時間嘗試改變實驗對象。尤其當摺翅蝠的分析結果顯示出牠 們具備個性特徵、行為徵候群、行為受情境影響，更希望能有物種間的比較，比較其行 為模式，影響因子的作用程度，以及生態型值沒有顯著影響是否只是摺翅蝠的特殊性而 非是普遍的結果。然而以一年的執行時間來評估，我們還是完成了階段性的工作，盡力 完成了單一物種的數據分析且得到初步的結果。我們計畫重新檢查數據，確認分析方法 是否為最佳，即使不顯著的結果仍然有發表的機會。此外，研究的成果將作為一篇碩士 論文的部分章節。
108年度專題研究計畫成果彙整表
計畫主持人：李亞夫 計畫編號：108-2311-B-006-003-
計畫名稱：種內及種間生態性狀差異的功能分析與其對動物個性及行為徵候群關聯性的影響
成果項目 量化 單位
質化
（說明：各成果項目請附佐證資料或細 項說明，如期刊名稱、年份、卷期、起 訖頁數、證號...等）
國
內 學術性論文
期刊論文 0
研討會論文 1 篇 研討會論文1篇，即將發表於今年度動物
行為與生態研討會
專書 1 本
碩士論文1本-Ecomorphology, body conditions, and differential
ectoparasitic infections in Eastern Bent-winged Bats
專書論文 0 章
技術報告 1 篇
期末報告1篇-個體狀態在宿主-寄生蟲系 統下與動物個性及行為徵候群關聯性的 功能分析
其他 0 篇
國
外 學術性論文
期刊論文 1
篇
1篇，修撰改寫中，預計於今年底投稿至 國際期刊Parasitology。
研討會論文 0
專書 0 本
專書論文 0 章
技術報告 0 篇
其他 0 篇
參 與 計 畫 人 力
本國籍
大專生 2
人次
大專實習生兩名，學習動物行為觀察與 實驗設計
碩士生 1 碩士論文專寫中，預計今年度畢業
博士生 0
博士級研究人員 0
專任人員 1 碩士級專任助理，持續培養專業人才貢
獻所學
非本國籍
大專生 0
碩士生 1 完成碩士學位論文-東亞摺翅蝠形態及生
理變異與其外寄生蟲感染的關係
博士生 0
博士級研究人員 0
專任人員 0
其他成果
（無法以量化表達之成果如辦理學術活動
際影響力及其他協助產業技術發展之具體 效益事項等，請以文字敘述填列。）
