運動控制的相關神經系統探討
魏君同1 涂瑞洪2 國立屏東教育大學12摘要
本研究的目的在探討運動控制的相關神經系統對運動技能表現的影響。神經控制是 複雜的過程,它最初開始於去表現運動技能的認知意圖,它也是構成運動技能表現的基 礎。運動完成預定的目標需要眾多的神經生理事件影響許多中樞神經系統結構協同的交 互作用才能達成運動技能表現。神經系統(Nervous system)包含中樞神經系統(Central nervous system, CNS)與周圍神經系統(Peripheral nervous system, PNS),此兩大系統影響 協 調 動 作 的 控 制 。 其 類 型 分 為 感 覺 神 經 元(Sensory neurons) 、 運 動 神 經 元 (Motor neurons) 、 中 間 神 經 元 (Interneurons) 。 腦 的 主 要 構 造 分 別 是 大 腦 (Cerebrum) 、 間 腦 (Diencephalon)、小腦(Cerebellum)以及腦幹(Brainstem),這 4 個結構組成直接影響自主 運動的控制。大腦裡的基底核(Basal ganglia)對運動控制的計畫與初始化扮演重要的腳 色,若是不健全會造成運動的官能障礙(Dysfunction)。腦幹(Brainstem)包含橋腦(Pons)、 延腦(Medulla)、網狀結構(Reticular formation)對自主運動也有影響。脊髓(Spinal cord)有 上升路徑(Ascending tracts)與下降路徑(Descending tracts),影響運動控制的過程。運動單 位(Motor unit)是肌肉的神經支配,力量產生由運動單位的之徵募(recruitment)到所需要的 力量為止。從試圖去做到實際行動,自主運動的神經控制的運動控制階層,認知意圖可 以當成概念化的階層位於皮層的高層中心。壹、前言
神經系統提供人類身體運動控制與溝通的協調,我們可以跑步、說話、活動都是靠 著神經元維持我們身體的恆定。因此神經系統與運動神經元對運動協調的有極重要的影 響,本文探討主要目的,是藉由分析腦部與神經系統,了解對運動控制效果,做簡單的 探討。貳、神經系統的構造
神經系統(Nervous system)包含中樞神經系統(Central nervous system, CNS)與周圍神 經系統(Peripheral nervous system, PNS),此兩大系統影響協調動作的控制。(如圖一)
圖一 神經系統結構圖 (引自林正常 運動生理學)
神經元(Neuron)意指神經細胞,神經元共分成三種類型與其功能(如圖二)所述: 一、感覺神經元(Sensory neurons):又稱傳入神經元(Afferent neurons),從感覺器官(如:
眼、鼻子、舌頭、耳朵、皮膚)傳送資訊給中樞神經系統。細胞體與大部分的軸突 位於周邊神經系統。
圖二 三種類型的神經元,箭頭是代表神經元活動的轉換
[From Widmaier, E. P., Raff, H., & Strang, K. T. (2006). Vander’s human physiology: The
mechanisms of body function (10th ed.), p. 155. New York: McGraw-Hill.]
参、腦部的構造
中樞神經系統是由腦與脊髓所組成,腦包含 4 個結構組成直接影響自主運動的控 制。分別是大腦(Cerebrum)、間腦(Diencephalon)、小腦(Cerebellum)以及腦幹(Brainstem)。 (如圖三)
圖三 腦的主要分區與大腦皮層的4葉
[From Widmaier, E. P., Raff, H., & Strang, K. T. (2006). Vander’s human physiology: The
mechanisms of body function (10th ed.), p. 192. New York: McGraw-Hill.] 一、大腦(Cerebrum)
「回(Gyrus)」是皮質最為顯著的兩個解剖特徵。
圖四 大腦皮質的分區
[From Seeley, R.R., Stephens, T. D., & Tate, P.(2005). Essentials of anatomy and physiology, 5th ed., p.222. New York: McGraw-Hill.]
(二)、大腦與皮質的類型 大腦皮質主要可以分為感覺皮質、運動皮質及聯合區域。其分類與功能如下: 1.感覺皮質:皮膚中的神經也以類似的模式攜帶痛覺和觸覺信號,上傳至脊髓,再到對 觸覺傳入信號有應答的皮質區域。 2.運動皮質:中央溝將額葉與頂葉分開。頂枕溝將頂葉與枕葉分開。緊靠中央溝前方的 是運動皮質,大腦皮質某個特定的專一部位發出神經信號至脊髓, 從而使肌肉收縮。 3.聯合區域(Association areas):它可能的區域是在知覺(perception)與動作(action)之間, 連接特定的感覺皮質,功能是「關聯」一些不同感覺皮質的區域,允許知覺(perceptual) 與高階認知能力(Higher-order cognitive functions)。例如:正確反應的選擇在選擇反應 時間(Choice reaction time, Choice-RT)的情境上。大腦皮層細分如下,如(表一)
(三)、其他在運動控制次要皮質腦重要區塊
和小腦有關,為了執行這些功能,小腦就必須從肌肉、關節、動眼神經(Oculomotor)、 耳朵、內臟等處取得相關的訊息。但是小腦並不直接指揮運動神經元,而是透過腦幹神 經核來達到這種功能。小腦的運動神經路徑連接脊髓,功能是影響運動的平順與正確性。 例如:笨拙的運動導致官能障礙,影響手眼協調(Eye-hand coordination)、運動選擇時機(Movement timing)、姿勢。小腦接收運動的訊號的副本傳送由運動皮質到肌肉,又稱為傳出副本(Efference copy)。 四、腦幹(Brainstem) 腦幹位於大腦下方連接到脊髓,包含橋腦(Pons)、延腦(Medulla)及網狀結構(Reticular formation),其分類功能如下: (一)、橋腦:影響不同身體控制各式各樣身體功能,如咀嚼與平衡。 (二)、延腦:又稱為腦髓,調節內部生理的過程,如:呼吸。 (三)、網狀結構:感覺與運動訊息的整合器,啟動與終結神經訊號到骨骼肌。
肆、脊髓(Spinal Cord)
複雜神經系統極度影響運動控制,位於脊椎管內,受到脊椎的保護。脊髓的末端成一 尖端。脊髓腹角(Ventral horns)又稱脊髓前角,包含支配隨意肌的神經元的胞體,其軸突 形成腹側根。脊髓後角(Dorsal horns)包含與感覺信息處理有關的神經元胞體,感覺信息 通過背側根進入脊髓。脊髓白質中的軸突組成神經束,其功能為在脊髓與腦幹間以及脊 髓各節段間傳遞信息。人類有 31對由脊髓延伸出的脊神經,每條脊神經分成兩條根:即 腹根和背根。如圖五所示: 圖五 脊髓構造圖[From Widmaier, E. P., Raff, H., & Strang, K. T. (2006). Vander’s human physiology: The
mechanisms of body function (10th ed.), p. 196. New York: McGraw-Hill.] 脊髓路徑又分為上升路徑及下降路徑,其分類如下:
一、 上升路徑(Ascending tracts):
(2)非錐形路徑(Nonpyramidal tracts)又稱為腦幹路徑(Brainstem pathways),神經纖維沒有 交叉環繞,影響姿勢的控制與手指的彎曲與伸展。
伍、運動單位(Motor unit)
alpha運動神經元和所有的骨骼肌的纖維皆受神經的支配,有200,000alpha運動神經元 在脊髓中,包含細微運動(Fine movement)與大型運動(Gross movement)。眼動控制只需一個運 動神經元,但是大型運動需要許多的運動神經元控制。為了增加力量,需要更多運動單 位,運動單位的增加過程又稱為運動單位電位之徵募(recruitment),肌力的「尺寸」(size) 由動員肌纖維的數目來決定,直到所需要的力量為止。(如圖六)。
圖六 運動單位與運動神經元關係圖 (引自林正常 運動生理學)
陸、運動控制階層(Motor control hierarchy)
圖七 運動控制階層圖
[From Widmaier, E. P., Raff, H., & Strang, K. T. (2006). Vander’s human physiology: The
mechanisms of body function (10th ed.), p. 325. New York: McGraw-Hill.] 對Widmaier(2006)運動控制階層作表格化的整理,如(表一)
表一 運動控制階層對自主運動的概念
(Conceptual motor control hierarchy for Voluntary movements) I. 高層中心(Higher center)
a. 功能:形式複雜的計劃依據個人的意圖與中層藉由「控制神經」(Command control) 溝通。
b. 結構:影響記憶情感區,輔助運動區(SMA),和聯合皮質區(Association area)。這所有的結構是負責接收與從腦其他結構聯合輸入(Correlate input)。 II. 中層(The middle level)
a. 功能:從最高層轉變已接收的計劃到一些小型的肌動程式(Motor programs),並決定所需 操作的運動神經激發的形式。肌動程式會細分到決定個人關節的運動次要程式 (subprograms)。肌動程式與次要程式是藉由下降路徑傳送到下層。
柒、結語
運動神經元與腦內活動的命令對運動協調有極大的關係,藉由分析腦內與肌肉行為 模式,可以發展出更符合人類運動的器材以及促進運動員的運動表現,以及幫助腦內官 能障礙,如帕金森氏病的復健與治療。相信這方面的研究,可以對人類可以有極大的裨 益,將可作為日後研發復健或健身器材的依據。參考資料
林正常(2006)。運動生理學。台北:師大書苑。McGRAW.HILL (2007). Motor Learning and Control, INTERNATION EIGHT EDITION Schmidt, R. A. (1991). Motor learning & performance: From principles to practice.
Champaign, IL: Human Kinetics.
Widmair, E. P., Raff, H., & Strang, K. T(2006). Vander’s human physiology: The mechanisms