sericea var. morrisonensis, R. taiwanensis 及 R. transmorrisonensis 等十二個分類

全文

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壹、前言

薔薇屬(Rosa L.)分類上隸屬於薔薇科(Rosaceae)、薔薇亞科、薔薇族,全世 界約有 200 種,廣泛分布於亞、歐、北非、北美各洲,從寒溫帶至亞熱帶地區均 有其蹤跡,以溫帶地區為主(俞&谷, 1985)。本屬亦是世界著名的觀賞植物,在庭 園中普遍見其栽植,特別在中國已有悠久的栽培歷史,早在十七世紀之前已有薔 薇、月季花、玫瑰花、木香花等品種之記載。十八世紀部分品種傳入歐洲,大受 西方人的重視,他們利用中國薔薇與原有品種的雜交與回交,創造出許多優美的 新品種;另外有許多種類可提鍊珍貴精油,果實成熟後酸甜可食,且富含維生素 C,為治療心血管疾病之重要藥品(俞&谷, 1985)。台灣所產的金櫻子(果、葉、

根)、小果薔薇(根)、琉球野薔薇(花、果、根)為各地常用之草藥,各有其療 效,但由於分類常識的不足,誤用的情形時有所聞。

本屬植物為多年生直立、蔓生或攀緣灌木,大多被有皮刺、針刺或腺體,稀 無刺。葉互生,奇數羽狀複葉,稀單葉;小葉邊緣有鋸齒;托葉基生或著生於葉 柄上,稀無托葉。花單生或成聚繖、複聚繖花序,或其他複合型的花序;萼筒球 形、罈形或杯形、頸部縊縮;萼片五,稀四,開展或覆瓦狀排列;花瓣五,稀四,

開展或覆瓦狀排列;花盤環繞萼筒口部,雄蕊多數分為數輪,著生在花盤周圍;

心皮多數,離生,著生在萼筒內,離生;花柱頂生至側生,外伸,離生或上部合 生;胚珠單生,懸垂。瘦果木質,著生在肉質萼筒內形成薔薇果(俞&谷, 1985)。

染色體基數 X=7。

Wissemann et al.(2003)將薔薇屬分為 Hesperhodos、Hulthemia、Platyrhodon 及 Rosa 四個亞屬(subgenus),而 Rosa 亞屬下再分為十個組(section)。根據 Flora of China (Gu & Robertson, 2003)的記錄,中國有 91 種,其中 61 個為特有種(不包含 台灣)。在台灣島內,從沿海地區到高海拔山區均見其分布,範圍十分廣泛,根 據 Flora of Taiwan (Ohashi, 1993)所做的處理,總共分為 12 個分類群,均為薔薇 亞屬,分散於五個組當中,其中 5 個分類群為台灣特有。

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台灣地區最早對薔薇屬植物的紀錄可以追朔到 1896 年,英國人亨利氏(A.

Henry)來台採集時的名錄,一共記錄了五種薔薇。之後三十年間,Matsumura & Hayata (1906),Hayata (1911, 1913, 1915, 1916),Cardot (1916),Nakai (1916),

Koidzumi (1913, 1917, 1930),Boulenger (1933),Masamune (1932, 1936, 1938)等,

陸續發表了十四個新的分類群(表 1),這段時間可說是台灣薔薇屬植物分類發展 最快的一個階段。1936 年,Kanehira 所著的台灣樹木誌只記載了 R. bracteata var.

bracteata, R. laevigata, R. luciae var. formosana, R. sambucina var. pubescens, R.

taiwanensis 等五個分類群(表 2)。到了 1954 年,Masamune 在 A List of Vascular

Plants of Taiwan 中則記錄了 R. cardetii, R. barcteata var. bracteata, R. microcarpa,

R. laevigata, R. formosana, R. pricei, R. kanzanensis, R. sambucina var. pubescens, R.

sericea var. morrisonensis, R. taiwanensis 及 R. transmorrisonensis 等十二個分類

群,雖較為完整但仍未見周全。

1951 年,Li 發表了 R. luciae var. rosea,之後在 Woody flora of Taiwan (Li, 1963) 中,對台灣的薔薇屬植物做了一次較完整的整理,首先他確認了 R. barcteata var.

bracteata、R. laevigata、R. luciae var. rosea、R. pricei 及 R. transmorrisonensis 等

四個分類群,並提出 R. bracteata var. scabriaculis Lindl. ex Koidz.的存在;將 R.

microcarpa 併入 R. cymosa;且認為 Koidzumi 在 1913 年所記錄的 R. luciae 應為

Cardot (1916)發表的 R. luciae var. formosana;此外,將 R. formosana 及 R. calva var.

formosana 處理為 R. multiflora var. formosana 的異名;將 Hayata 在 1916 年發表

之裸名 R. rubus var. pubescens ( =R. moschata, Hayata, 1915)處理為 R. sambucina var. pubescens 之同物異名;並認為 R. sericea var. morrisonensis 應恢復為 R.

morrisonensis (Hayata, 1913),最後將 Matsumura 和 Hayata (1906)所記錄的 R.

multiflora 訂正為 R. taiwanensis,至此確認台灣薔薇屬植物共有十二個分類群。

1972 年劉業經出版台灣木本植物誌,其處理大致延續 Li (1963),惟將 R. bracteata var. scabriacaulis 處理為 R. bracteata var. bracteata 之異名,以及將 R. luciae var.

rosea 處理為 R. luciae var. formosana 之異名。

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表 1. 歷年台灣產薔薇屬植物發表新分類群及新學名ㄧ覽表

作者 年代 學名

Hayata, B. 1906

R. indica var. formosana

1911

R. morrisonensis

1913

R. transmorrisonensis

1915

R. pricei

1916

R. rubus var. pubescens

Nakai, T. 1916

R. taiwanensis

Cardot, J. 1916

R. luciae var. formosana

1916

R. multiflora var. formosana

Koidzumi, G 1917

R. sambucina var. pubescens

1930

R. formosana

Boulenger, G. A. 1933

R. calva var. formosana

Masamune, G 1932

R. cardetii (=R. luciae var. formosana)

1936

R. kanzanensis

1938

R. sericea var. morrisonensis

Li, H. L. 1951

R. luciae var. rosea

Liu, Y. C.& C. H. Ou 1982

R. sambucina var. mushaniana

Ying, S. S. 1985

R. bracteata var. taiwanensis

1985

R. transmorrisonensis var. taiwanensis

表 2. 歷年台灣產薔薇屬植物分類群數一覽表

年代 作者 變種 總數量

1896 Henry, A. 4 1 5

1906 Matsumura, J. & B. Hayata 4 2 6

1906-1916 Hayata, B. 8 1 9 1913-1930 Koidzumi, G. 5 3 8 1936 Kanehira, R. 2 3 5 1954 Masamune, G. 9 3 12 1963 Li, H. L. 6 6 12

1972 劉棠瑞 6 4 10

1977 Liu, T. S. & H. J. Su 7 5 12

1985 應紹舜 5 7 12

1988 劉業經等 7 6 13

1993 Ohashi, H. 7 5 12

1994 劉業經等 7 6 13

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1977 年 Liu & Su 在第一版的 Flora of Taiwan 中,對台灣的薔薇屬植物做了 一次更仔細的整理,除了參照 Li (1963),並對於其遺漏之文獻加以檢視,分類處 理結果簡述如下:首先把 R. cardetii 併入為 R. barcteata var. bracteata 之異名,但 仍延續 R. barcteata var. bracteata 以及 R. bracteata var. scabriacauli 為兩個不同分 類群的處理。並認為 Li (1963)所描述的 R. luciae var. formosana 應是鑑定錯誤

R. luciae 與 R. luciae var. rosea 則為兩個獨立之分類群。最後,將 R. kanzanensis

處理為 R. pricei 之異名;R. sambucina var. pubescens 則併入 R. sambucina 。另外,

訂正了 1938 年 Masamune 所認定之 R. sericea

應為 R. sericea var. morrisonensis

並且將 R. morrisonensis 處理為其異名。雖然重新整理之後仍為十二個分類群,

但其處理與前人已經多有不同。

1982 年,Liu & Ou 發表了新變種 R. sambucina var. mushaniana。1988 年,

劉業經等出版之台灣樹木誌,除了新增加 R. sambucina var. mushaniana 的記錄,

大致上與 Liu & Su (1977)之處理相同;其後在 1994 年發行之台灣樹木誌新增改 版,仍依續 1988 年的處理。1985 年應紹舜發表新變種 R. bracteata var.

taiwanensis,並在同年出版的台灣木本植物彩色圖誌中,將 R. taiwanensis 處理為 R. transmorrisonensis var. taiwanensis,此外大致依循 Liu & Su (1977)所處理之結

論。Flora of Taiwan 第二版(Ohashi, 1993)的處理,與第一版(Liu & Su, 1977)相同。

綜合以上所述,可以發現本屬的研究十分紊亂,歷來學者的意見分歧,許多 的分類群被獨立發表後,又被歸併為相同類群(表 3)。另外在位階的認定上也有 差異,例如:1911 年 Hayata 所發表之 R. morrisonensis,被 Liu & Su (1977)認為 應是 R. sericea var. morrisonensis;應紹舜(1985)則將 R. taiwanensis 變更為 R.

transmorrisonensis var. taiwanensis,使本屬植物的分類狀況更加複雜。

經初步整理之後推測,造成台灣產本屬植物分類看法差異的原因有二:

(一)無論那一個分類群,在不同生育環境下會呈現不同形態之變異,由於這些特 徵變異太大,缺乏穩定,且在不同分類群之間又會有重疊之現象。故在進行分類 處理時易造成混淆。

(5)

(二)本屬植物具有硬刺,在採集上多有顧忌,因此在各大標本館之標本數量較 少;另外,花朵易遭蟲蛀、托葉特徵在標本壓製過程中常隱蔽不現,且許多標本 年代久遠,部份細部特徵觀察不易,造成比對上的困難。

針對以上的問題,首先必須歸納整理前人分類的主要依據,進行廣泛的採 集,以及對新鮮材料的詳細觀察,才能比較種內的變異,以及特徵的穩定程度為 何,藉此尋求更適宜的分類特徵。由於本屬植物各項特徵變異範圍大,若無進行 廣泛性的採集比較,而僅以部份族群的外部形態作為分類處理的參考,將會造成 分類處理上的偏頗,此乃歷來分類學者意見不一之原因。除此之外,本研究也希 望能更深入的觀察花粉、花柱、果實等表面的微細形態特徵,以求更多的證據作 為分類之參考。

過去台灣並沒有對本屬植物的微細構造進行較深入的研究,例如:植株表皮 被毛形態、花柱、果實等,僅在花粉的的形態有較多的資訊。Huang (1972)在 Pollen Flora of Taiwan 利用光學顯微鏡觀察了本屬六個分類群的花粉形態,包括花粉直 徑大小、形狀、表面雕紋、萌發孔數及萌發孔大小等特徵。但 Huang (1972)所觀 察的分類群並不齊全,此外受光學顯微鏡的解析力不足的限制,無法顯示花粉表 面微細構造上的差異,因此有必要以掃描式電子顯微鏡(SEM)對本屬植物的花粉 作更全面的觀察。

植株表皮被毛及其他附屬物的形態,在過去的研究中,常被視為具有種間專 一性(Liu & Su, 1977; Ohashi, 1993; 劉等, 1994),但在前人研究中通常僅有粗略的 描述,並未進行詳細的比較研究,因此本研究將對各種不同形式的毛或附屬物進 行詳細比較,並釐清是否具有種間的差異。另外葉氣孔形態可區分為下陷或平行 於表皮細胞的不同類型(Torre, 2003),葉表面蠟質的形態也有學者提出作為分類 的參考,例如在 Sect. Caninae 的 subsection Rubiginosae 的種類,其表皮都具有粒 狀構造蠟質,可作為與其他亞組的區分特徵之一(Torre, 2003),但是無論在氣孔 形態或是表皮紋飾的研究,在國內都未曾有相關的報導,因此詳細檢視這些特 徵,或許可以提供有用的分類特徵。

(6)

花柱形態方面,花柱分離或合生以及表面是否被有柔毛,為鑑定的重要參考 之ㄧ,故釐清各個不同分類群該項特徵的差異,有助於本屬植物之分類研究。果 實形態方面,由於未收集到任何資料提及表面微細結構,現僅有部分描述薔薇果 的大小形狀及瘦果的形狀,故進行 SEM 觀察,有助於了解本屬植物果實形態,

並建立完整的資料,從中尋求穩定特徵。

生態及地理分布方面,台灣產薔薇屬植物全島均有分佈,大致上以陽光充足 的裸露地,或林道邊坡為主。各分類群的水平與垂直分佈上的差異,可作為分類 處理時的參考,也可供將來研究演化相關議題時的基本資料。另外針對部分的分 類群特徵也進行形質量測記錄,比較個體差異的分布與族群之關係。

本研究擬從野外實際觀察、採集、並到各大標本館比對標本,並經由花部和 果實的微細構造與生態資料的佐證,建立各分類群正確而完整的基本資料,以確 認臺灣產薔薇屬植物分類的合理性,及學名使用的正確性。

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1896 1906 1906-1917 1913-1917 1916 1916 1930 1933 1936 1932-1954 Henry, A. Matsumura, J. & Hayata, B. Hayata, B. Koidzumi, G. Nakai, T. Cardot, J. Koidzumi, G. Boulenger, G. A. Kanehira, R. Masamune, G.

R. laevigata R. laevigata R. laevigata R. laevigata R. laevigata

R. indica var. formosana R. indica var. formosana R. chinensis sub. indica.

R. indica R. indica R. indica R. multiflora

R. microcarpa R. microcarpa

R. morrisonensis R. morrisonensis R. sericea var. morrisonensis

R. multiflora var. formosana R. formosana R. calva var. formosana R. formosana

R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis

R. kanzanensis

R. bracteata R. bracteata R. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata

R. luciae R. luciae R. luciae var. formosana R. luciae var. formosana R. cardetii

R. luciae

R. multiflora R. multiflora R. multiflora R. multiflora R. taiwanensis R. taiwanensis R. taiwanensis

R. pricei R. pricei

R. rubus var. pubescens R. sambucina var. pubescens R. sambucina var. pubescens R. sambucina var. pubescens

表 3. 台灣產薔薇屬植物沿革表

*表示新學名發表;---表示鑑定錯誤

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1932-1954 1963 1972 1977 1985 1988、1994 1998 2003 2006 Masamune, G. Li, H. L. Liu, Y. C. Liu, T. S. & Su, H. J Ying, S. S. Liu , Y. C. et al. Ohashi, H. Gu, C. & Robertson, K. R. present study

R. laevigata R. laevigata R. laevigata R. laevigata R. laevigata R. laevigata R. laevigata R. laevigata R. laevigata

R. microcarpa R. cymosa R. cymosa R. cymosa R. cymosa R. cymosa R. cymosa R. cymosa

R. sericea var. morrisonensis R. morrisonensis R. morrisonensis R. sericea var. morrisonensis R. sericea var. morrisonensis R. sericea var. morrisonensis R. sericea var. morrisonensis R. morrisonensis R. morrisonensis R. formosana R. multiflora var. formosana R. multiflora var. formosana R. multiflora var. formosana R. multiflora var. formosana R. multiflora var. formosana R. multiflora var. formosana R. multiflora

R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis R. transmorrisonensis

R. kanzanensis

R. bracteata var. taiwanensis

R. bracteata var. scabriacaulis R. bracteata var. scabriacaulis R. bracteata var. scabriacaulis R. bracteata var. scabriacaulis R. bracteata var. scabriacaulis R. bracteata var. scabriacaulis

R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata var. bracteata R. bracteata

R. cardetii

R. luciae var. rosea R. luciae var. rosea R. luciae var. rosea R. luciae var. rosea R. luciae var. rosea R. luciae var. rosea R. pricei var. rosea R. luciae var. formosana R. luciae var. formosana R. luciae R. luciae R. luciae R. luciae R. luciae R. pubinevis R. taiwanensis R. taiwanensis R. taiwanensis R. taiwanensis R. transmorrisonensis var. taiwanensis R. taiwanensis R. taiwanensis R. taiwanensis

R. pricei R. pricei R. pricei R. pricei R. pricei R. pricei R. pricei R. pricei R. pricei var. pricei

R. sambucina var. mushaniana

R. sambucina var. pubescens R. sambucina var. pubescens R. sambucina var. pubescens R. sambucina R. sambucina R. sambucina R. sambucina R. sambucina var. pubescens R. sambucina

表 3. 台灣產薔薇屬植物沿革表(續)

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數據

表 2. 歷年台灣產薔薇屬植物分類群數一覽表

表 2.

歷年台灣產薔薇屬植物分類群數一覽表 p.3
表 1. 歷年台灣產薔薇屬植物發表新分類群及新學名ㄧ覽表

表 1.

歷年台灣產薔薇屬植物發表新分類群及新學名ㄧ覽表 p.3
表 3. 台灣產薔薇屬植物沿革表

表 3.

台灣產薔薇屬植物沿革表 p.7
表 3. 台灣產薔薇屬植物沿革表(續)

表 3.

台灣產薔薇屬植物沿革表(續) p.8

參考文獻

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