植物基因轉殖 作者：
陳采眉。私立明道中學。高一 3 班 江晉瑛。私立明道中學。高一 3 班 陳廷維。私立明道中學。高一 3 班
指導老師:
曾君豪
壹●前言
生物科技在現代生活裡扮演十分重要的角色，而被列為七大高科技領域之首的生 物技術更是生物科技中不可或缺的一環。所謂生物技術就是以生物進行對醫學、
環境、農業等的技術。早期的生物技術，可以追溯到遠古時代的埃及人利用酵母 菌釀酒。而現代生物技術在 1950 年代 DNA 結構的發現之後開啟嶄新的一頁，分 子生物學急速發展，帶動了生物科技向前邁進。基因轉殖即是透過生物技術將某 基因從生物分離出來，並植入另一生物體內的技術。植物是大自然中不可缺的生 產者，而且是人類攝取纖維素的重要來源之一。植物的基因轉殖不僅帶給人們另 一塊新領域的拓展，也應用了許多科學技術及原理。而糧食危機和全球經濟不景 氣也許會開放販賣及種植基因轉殖植物，對人體和社會正義的影響顯然是必須知 道的。
我們這一組想藉由小論文的方式，歸納並整裡關於植物基因轉殖的種種。透過研 究植物的基因轉殖，進而了解基因轉殖的原理、步驟、方法、應用、發展、優缺 點等。
貳●正文
一、何謂基因轉殖?
把一段外來的基因或 DNA 片段，經過外在力量(如注射、通電、粒子槍或化學藥 劑等)迫使它進入載體(配子、胚胎或體細胞的細胞核、細胞質內)，讓外來基因能 在胚胎或細胞中繼續複製，進而在個體上表現該段外來基因的特色，稱為基因轉 殖(gene transfer)。
二、植物基因轉殖方法
利用DNA載體將基因由一生物體植入另一個，便是基因轉殖的方法。植物細胞必 須去除得到「裸露的」細胞（原生質體），才能吸收另一個質體。對許多植物來 說，唯一能用來當遺傳工程植物用的質體只有Ti質體(tumor inducing plasmid)，是 靠農業細菌的宿主移轉的。目前發展最好的DNA載體是根瘤土壤桿菌所含的質 體，自然狀況下，根瘤菌感染植物並造成冠癭的腫瘤，此腫瘤係因Ti質體誘導而 生成。Ti質體能將其本身的一段稱為T DNA的核酸嵌入宿主植物細胞的染色體 中，藉由將外來基因嵌入Ti質體中，能使植物表現外來基因的性狀。但以Ti質體 做為載體的主要缺點，是只有雙子葉植物才能夠被根瘤菌感染，單子葉植物如：
玉米、小麥、……等，均不會被感染，所幸一些嶄新的技術解決了這些問題。
1.直接轉殖法:
A、電穿孔法(electroporation)
「高壓脈衝下，細胞膜出現短暫、可逆性的開放小孔，可導入外源DNA分子，應 用於植物原生質體、細胞。」（註一）
優點：可迅速並有效地轉殖基因。
缺點：
a、儀器價格昂貴。
b、依賴原生質體的培養、再生，在應用方面有一定的侷限性。
c、以裸露的原生質體做為受體材料，必須建立在可靠又高效率的原生質體再生 系統。但許多禾作物原生質體培養及再生困難，轉型頻率低。
B、花粉管導入法
「1983 年周光宇教授首創，利用針筒將目標 DNA 直接由柱頭注入，再篩選種子，
即可得轉殖成功之植株。」（註二）
(圖一)以花粉電穿孔基因轉殖法應用於苦瓜抗CMV病毒病之基因轉殖。
左：發芽的花粉及外源基因；右：花朵授粉。
C、微注射法(microinjection)
在顯微鏡下，用毛細管將外來基因直接注入生物細胞的原生質中，經過組織培 養，即可得基因轉殖植株。
D、基因槍(粒子槍)(particle gun)法
將 DNA 包覆在 Au 粒子上，藉由 He 推動，將 Au 粒子射入植物細胞。
優點：對植物種類與組織細胞都沒有選擇性，適用範圍非常廣。
缺點：對每種植株要找到最合適的再生的途徑及選擇有高度再生能力的細胞。或 調整培養條件，使具再生能力的細胞數目增加，再轉殖這些細胞。
(圖二)基因槍的原理 (圖三)基因槍 E、化學突變法
以化學突變法誘導突變並篩選利用「甲基黃酸乙脂（EMS），氮芥(NM)等，屬於 烷化劑，它們的作用是使鹼基烷基化。」（註三）
缺點：成功率低、費工、費時。
2.間接轉殖法:
A、農桿菌轉殖法
「農桿菌(或稱腫瘤菌，Agrobacterium spp.)中有Ti質體其含有一段T-DNA，會穿過 受傷的植物細胞壁，進入植物細胞核內，並且併入植物基因組，受感染的植物會 出現腫瘤，因此若將Ti質體中導致腫瘤的基因切除，置入擬轉殖的基因，即為優 良的轉殖系統。」（註四）農桿菌法轉殖效率很高，初期農桿菌法只能用在雙子 葉植物，但經許多重要的改進後也能用於單子葉植物。此外培養基、pH值、溫 度、細胞及菌液濃度、光線強度、培養時間、培植體種類、培植體狀況、荷爾蒙 處理與否、刻傷處理，與適當的抗氧化劑、乙烯形成抑制劑等因子，都會對農桿 菌的轉殖效率有影響。不過農桿菌轉殖的變動條件很多，每一種植物的轉殖都要
在那個條件的最佳組合上進行。
上述幾種轉殖技術中，以農桿菌轉殖法與粒子槍導入法所得到的轉殖植株較穩 定，且已廣泛運用於植物之基因轉殖上。
三、基因選殖的步驟
四、四、基基因因轉轉殖殖技技術術發發展展過過程程
最早的基因轉殖生物開始於 1970 年代。第一個基因轉殖植物是在 1983 年被製造 出來。在 1980 年代晚期，可以抵抗病毒的基因轉殖菸草及基因轉殖番茄已經開 始在中國大陸販賣。在美國則是到了 1994 年才開始變的比較普遍。第一個正式 上市的基因轉殖作物（也有人稱之為基因改造作物）是 1995 年 Calgene 公司所 生產的 FLAVR SAVR 蕃茄。在基因轉殖作物當中，最成功被表現的特徵是玉米、
黃豆、棉花等作物對於除草劑的抵抗性。以全球基因轉殖作物種植面積分佈來 看，『黃豆 46%、玉米 7%、棉花 20%。』（註五）在 2003 年，全世界共有 18 個
一般經過核酸現切酵素處理 及純化
國家種植基改作物，尤其美國的發展更是快速，不僅技術領先，美國國內生產的 大豆、棉花，有 7 成是經過基因改造的。
（表一）2002 年全球基因改造作物之(A)生產國(B)主要作物(C)改良特性 五、五、植植物物基基因因轉轉殖殖的的應應用用
1. 馬鈴薯
馬鈴薯是全球重要的農作物之一，歐洲國家大多以馬鈴薯為主食。以突尼西亞為 例，最重要的栽培品種為 Spunta(佔栽培面積的 60%)及 Claustar(佔 39%)。此兩種 栽培種具有高產量的特性，但是卻對馬鈴薯病毒 PVY (potato virus Y,簡稱 PVY) 非常敏感而易受感染，一旦馬鈴薯遭到感染會造成產量的嚴重下降。受 PVY 感 染後，發生的症狀有組織壞死、產生斑點、幼葉變黃、葉子脫落或過熟而造成死 亡。因此，科學家們利用基因選殖的方式分離出 PVY 的外鞘蛋白基因(coat protein gene)，再藉由基因轉殖技術導入植物中。結果發現，經過基因改造的植株藉由類 似免疫反應的機制不僅受到保護而免於受病毒的感染，其整體產量也有提升的現 象。
2. 油菜
油菜因為生長容易，所以是一種深受科學家喜愛的油料作物。美國加州基因公司 的科學家們，從美國加州灣區的一種樹木裡分離出一個基因，當將其送入油菜體 內後，此一基因產物會使油脂合成路徑提前結束，造成原本應合成含十八個碳的 正常油菜油，變成了只含十二個碳的月桂酸(Lauric acid)。而這種脂肪酸是椰子油 和棕梠油的主要成分，也是製造肥皂和清潔劑時所必須的原料。田間試驗結果發 現，經過基因改造的油菜生長和產量並未受到影響，但是，相較於需大量進口的 椰子油和棕櫚油，如今人們只要種植數公頃的油菜田即可收穫相同的成分。
3. 蕃茄
科學家看中了一種北極魚的基因，認為它有防冷凍的作用，於是將其基因分離抽 出，再植入蕃茄之內，製成新種的耐寒蕃茄。
4.農作物
利用基因重組技術能讓農作物具有抵抗害蟲的能力，還可以將能夠製造有毒殺昆 蟲物質的基因植入農作物中，昆蟲吃了之後就會死亡。此外，科學家利用基因重 組的技術，能夠把微生物製成農藥來對付害蟲。例如:水稻、玉米。
5.花卉
對花卉業者來說，最重要的是如何讓花在長程運輸中保持新鮮而不凋謝，也就是 如何增長花卉的生命。花瓣凋謝的原因涉及花本身生理的變化，這種變化是由荷 爾蒙乙烯來控制，因此，抑制乙烯合成就能保持花的新鮮度。此外，透過基因技 術可更進一步控制花朵的顏色，並且可培育出具有抗蟲、抗病、耐寒和耐旱的各 式花卉。例如:蝴蝶蘭。
六、六、基基因因轉轉殖殖的的優優點點 1. 強作物抵抗力 2. 適應惡劣耕作條件 3. 增加作物產量
4. 改良作物營養成分 5. 改善食物外觀
6. 改變味道或口感及改變作物特性 7. 製造新且更安全的疫苗
8. 治療遺傳疾病
9. 開發更有效的新藥品 10. 降低生產成本
11. 減低食物過敏原 12. 提升畜產品之產量 13. 開發生物分解性塑膠 14. 改善水及空氣污染 七、七、基基因因轉轉殖殖的的缺缺點點
1.有些學者認為將新的物種帶入環境具有潛在危險，但也有些學者反駁這個觀 點。
2.藉由遺傳工程加強其對除草劑、微生物疾病及害蟲具有抵抗能力的植物，可能 流落野外繁殖，產生超級野草。
3.採用基因工程技術，讓作物具有殺蟲能力，恐會傷及無辜昆蟲或生物。
4.基因改造後的害蟲可能演化出抗殺蟲蛋白的能力。
5.耐除草劑作物田的野草，也可能對除草劑免疫。
6.對人體健康，生態環境及社會公平正義的威脅。
八、為何要強力反對基改作物上市？
基改作物種潛在的風險，實在不容忽視。目前世界各國有機規範，也都明文禁止 基改作物資材及種苗。理由很多，以下作兩個舉例。
1. 健康
有人提議生產含有較多維生素 A 的黃金米，以解決落後地區兒童食用稻米缺乏 維生素 A 和鐵質的問題。生態環保人士則反譏認為，生產黃金稻米的成本更高，
不如由其他食物或食用糙米補充營養。亞洲是稻米原產地，各地農民栽種的稻米 種類高達 1 萬 4 千種，一旦種植基改稻米，基因污染的潛在威脅，可能嚴重破壞 本土稻米的多樣性，進而影響食物安全。
到目前為止，僅有一些基因轉殖作物是可以當作食品用途且在國際間流通販售，
包括抗蟲玉米、抗除草劑黃豆等。歐洲大陸對於基因轉殖作物的態度一向比較保 守，其理由是消費者不願意接受與法規的限制甚嚴。目前僅有西班牙有使用抗蟲 害玉米。
2. 生態
含抗除草劑基因的大豆，由於大量施用除草劑，導致土壤及水源嚴重污染，雜草 多樣性嚴重降低，鳥類因找不到雜草種子食用而滅絕。抗蟲基改作物收成後，殘 餘的莖稈枝葉犁埋土壤中，危及各種土壤生物及微生物，導致生物多樣性大幅降 低。基改動物也可能使野生族群競爭力降低，而遭到絕種的威脅。
此外，抗除草劑基改作物的花粉，傳播到同屬的雜草，可能雜交成為強勢雜草，
危害到其他植物族群，也會嚴重影響農業生態。抗蟲基改作物製造對昆蟲有害的 蛋白，可能誘導產生新的抗殺蟲劑昆蟲品種。諸多試驗也顯示，種植基改油菜，
兩年內田間雜草種子數量銳減，這些種子是鳥類的主要食物。因此，種植基改作 物嚴重威脅鳥類及昆蟲的生存，是很明顯的事實，不容相關學者和跨國公司狡辯。
抗蟲基改作物，雖然可以減少特定害蟲的危害，但通常只能抗一種蟲害，最初幾 年或許殺蟲劑可以少用。但是等到另一種害蟲取而代之後，問題仍然存在。農民 可能須要施用更多或更新的農藥。
九、糧食危機帶動基改作物接受度上升
近年來由於全球經濟的發展使糧食的價格上漲，以及氣候的變遷使糧食數量減少 的壓力之下，迫使政府、大型企業以及民眾對於基改作物的價值觀產生改變，由
反對漸漸地贊成。
玉米在加工食品上是不可或缺原料，例如:軟性飲料、點心……等加工食品，日、
韓的廠商曾考慮過部分消費者排斥基改作物，所以只使用傳統玉米，但因糧食價 格大幅上漲，無法吸收成本，部分的廠商被迫使用基改玉米。
全球最排斥基改作物的地區就是歐洲，並且立下法律來抵制基改作物的進口，但 近年來畜產業者曾表示由於基改飼料無法進口，傳統飼料成本太高，導致飼料需 求大減，造成畜產品的減少，在歐洲政府高層以及大型企業代表開始支持基改作 物進口歐洲，在英國「國家牛肉協會」四月的發布聲明中呼籲：「應立即放棄抵 制基改作物，以因應全球食品需求的轉變，糧食匱乏的危險升高，及國內畜產品 的減少。」（註六）
糧食價格快速上升可能會刺激亞洲基因改造作物的發展，過去亞洲的基因改造作 物僅限於棉花、蕃茄等非主食的作物，在未來可能會擴大到玉米、黃豆和稻米等 主食作物。因為全球的貧窮人口有 2/3 在亞太地區，也就是 6.4 億人，所以亞洲 政府解決糧食短缺問題更加迫切，未來基改作物可能是亞洲農業的轉型方案之 一。
參●結論
因為糧食危機，供給人類的食物日漸減少，造成人類必須找出新的方法來面對這 個問題。基因改造作物在前期不被社會大眾所接受，但現今全球面臨的窘況下，
人們不得不重新思考基改能帶來的糧食效益。對於基因改造作物是否對人體造成 傷害，目前沒有確實的證據。而使用基因改造作物，相對的也有一定的風險，如 何正確的使用而不危害到傳統的作物及其他生物，並從中取得最大的效益，並將 傷害降到最低點，這是我們值得深思的問題。在學習基因改造的方法、原理之外，
我們更應該學的，是它所帶來的影響以及各種方法的可行性。
在做這篇小論文的過程中的三人合力，我們深刻地體認到團隊合作的重要。在著 手之前需要大量的閱讀，對於主題要深入了解，找資料並且要確認資料來源的可 靠性。如果只有一個人獨自完成有多麼吃力，在做的過程中也需要每個人的用心 參與，這不只是學習也是有價值的歷練，所以在做一篇小論文之前，找夥伴的工 作也是馬虎不得的！
肆●引註資料
註一、李龍君。育種方法及其實驗技術。
http://life.nthu.edu.tw/~lseduip/U-BET/ubet/F4/group2/index1.htm。
註二、蔡奇助。植物基因轉殖在作物改良上之應用。http://140.109.89.166。
註三、詹明才。基因轉殖方法。http://ibs.sinica.edu.tw/www/people/index.php?id=mt。
註四、鍾楊聰（2006）。生物學。台北市：偉民圖書。
註五、陳治宇（譯）（2006）。歐洲的基因轉殖作物與永續農業發展。科技發展與 政策報導，95/4，395-396。
註六、黃皓陽（譯）（2004）。社會與人格發展。臺北市：藝軒出版社。
註七、蔡懷楨。水產生物科技之研究與應用。國立台灣大學分子與細胞生物學研 究所。
註八、行政院農業委員會農糧屬。http://www.afa.gov.tw/index.asp。
圖一、行政院農業委員會農業試驗所 圖二、中央研究院轉殖植物實驗室 圖三、中央研究院轉殖植物實驗室 表一、行政院農業委員會
