4.2.1 年齡成長
44
以5 % EDTA 腐蝕過後的耳石在表面光下可見清楚的年輪結構，為了使年齡數 據更為精確，本研究根據假設之出生日與暗帶形成時間，配合捕捉月份進行校正，
使年齡資料精確至以月為單位，並產生連續性而非整數的年齡數據。羅 (2009) 歸 納出大多數雌鯙的成熟月份為水溫回暖的5 – 8 月間，其中包含檢視了 9 尾小鰭鰭 尾鯙雌鯙樣本，認為其成熟的月份為8 月，而本研究實際採樣的情況，發現多尾 7 – 8 月所採集到的雌鯙腹部腫脹，輕擠壓即有鵝黃色的成熟的卵粒從泄殖孔排出，
認為8 月為確定之小鰭鰭尾鯙產卵月份，因此將假定的出生日期設為 8 月；張 (2009) 發現雲紋裸胸鯙 (G. chilospilus) 的年輪為一年形成一輪，且暗帶形成的高峰位於 10 – 1 月間，似乎和冬季水溫下降、生長速率減低有關，本研究實際觀察小鰭鰭尾 鯙耳石邊緣暗帶形成的情況，發現11 月及 2 月捕獲的樣本耳石邊緣全部皆為暗帶，
6 – 9 月所捕獲的樣本大部分邊緣為明帶，但有約 12.7 %的樣本邊緣具有暗帶，因 此假設11 月為暗帶形成的月份，並推測小鰭鰭尾鯙年輪暗帶形成的原因主要是冬 季水溫降低使成長速率減緩所致，但亦有部分因素與夏季生殖活動有關 (Adachi et al., 2000)，與張 (2009) 所觀察到的情況類似。根據上述結果，將小鰭鰭尾鯙年齡 判讀的方式標準化，呈現於 (圖二十)。
本研究用來建構小鰭鰭尾鯙von Bertalanffy growth equation (VBGE) 的樣本共 123 尾，全長分布範圍 7.1 – 33 cm，年齡分布範圍 0.92 – 13.0 yr，L∞ = 34.26 cm，k
= 0.191 yr-1，t0 = - 0.221 yrs。全長分布方面，採集到最大個體為 33 cm，大於臺灣 魚類資料庫及Fishbase 所描述的最大體長 30 cm，田 (2004) 的調查中雖然採集到 最大紀錄37.3 cm 的小鰭鰭尾鯙，但數量只有 1 尾，次之的個體為 33.5 cm 也僅有 1 尾，顯示大於 33 cm 的小鰭鰭尾鯙在族群中所佔的比例很低，本研究亦採集到最 小紀錄的小鰭鰭尾鯙 (7.1 cm)，因此認為樣本年齡的範圍完整，所建構的成長方程 式應有足夠的代表力。將小鰭鰭尾鯙的L∞與k 值和其他鰻形目魚種比較，歐洲糯 鰻L∞ = 271 cm，k = 0.037 yr-1；L∞ = 265 cm，k = 0.07 yr-1 (Sullivan et al., 2003; Correia et al., 2009)；雲紋裸胸鯙雄鯙 L∞ = 43.3 cm，k = 0.167 yr-1，雌鯙L∞ = 41.6 cm，k =
45
0.13 yr-1 (張，2009)；日本鰻鱺 L∞ = 117.8 cm， k = 0.114 yr-1 (Lin and Tzeng., 2009)；
澤生鯙 (Muraena helena) L∞ = 162.7 cm， k = 0.089 yr-1 (Matić-Skoko et al., 2011)。
Branstetter and Stiles (1987) 曾將 VBGE 中的 k 值加以歸類: (1) k = 0.05 – 0.10 yr-1 屬成長緩慢；(2) k = 0.10 – 0.20 yr-1屬一般成長速率；(3) k = 0.20 – 0.50 yr-1屬快速 成長之物種。小鰭鰭尾鯙 k = 0.191 yr-1屬於中偏快的成長速率，將上述鰻形目物 種之L∞與k 進行線性回歸得到負相關 (p > 0.01, R² = 0.8623; 附錄二)，顯示極限體 長越大的物種擁有越慢的成長速率，極限體長越小的物種擁有越快的成長速率。
田 (2004) 對小鰭鰭尾鯙生殖生物學的研究發現，調查到雌鯙之性成熟體長範 圍介於13.2 – 30.2 cm，平均值為 22.37 ± 4.41 cm，但作者並未描述雌鯙 50 %的性 成熟體長，將13.2 及 22.37 cm 假設為雌鯙最小性成熟體長及平均性成熟體長帶入 本研究所建立的VBGE，分別得到 2.33 及 5.32 yr，顯示小鰭鰭尾鯙具有成長速率 快且性成熟年齡較早的生物特性。
4.2.2 耳石微細結構與微化學
本研究所觀察到小鰭鰭尾鯙耳石微細結構如下，核心 (core, C) 為一凹陷的洞，
在核心周圍有一很深的記號為孵化輪 (hatch check, HC)，接在 HC 後一明顯的記號 是首次進食輪 (first feeding check, FFC)，HC 和 FFC 間有時可觀察到 3 – 5 輪不明 顯的輪紋結構，通常FFC 後的輪寬較寬，然後會逐漸變窄，但每顆耳石的狀況不 盡相同，輪寬會在1 – 2 μm 間波動，隨著耳石繼續成長，在 22 – 89 天左右輪寬會 忽 然 變 為 最 窄 ， 大 約 為 0.5 – 0.9 μm，輪寬變寬前的最後一輪為變態記號 (metamorphosis check, MC)，之後逐漸變寬為 1.5 – 4 μm，持續 3 – 28 天後生成一 很深的溝槽 (growth check, GC)，溝槽外的輪寬忽以倍數增加 (5 – 15 μm)，有時呈 輻射狀模糊不清 (圖九)。將 MC 之前的區域定義為狹首幼生生長區 (developing leptocephalus growth zone, DLGZ)，MC 和 GC 間為輪寬增加區 (wide increment zone, WIZ)，GC 之後為模糊擴散區 (diffuse zone, DZ)。此外可觀察到兩種不同的耳石結
46
構存在，靠近核心的部分結構較為鬆散，在穿透光下較明亮，在輪寬變到最窄再 變寬後大約3 – 5 輪時，耳石結構忽然轉變為較致密，在穿透光下顯得較昏暗 (圖 八)。微化學分析的部份，發現 Sr / Ca 在核心之後沒有明顯的變化趨勢，大約在 5 – 10 × 10-3間波動，但在GC 之後忽然大幅下降。
Ling et al. (2005) 曾描述同為鯙科魚類的疏條紋裸胸鯙 (G. reticularis) 耳石 之微細結構與微化學，耳石輪寬在核心之後就不斷快速增加，直到一處很深的記 號，記號後的輪紋變為輻射狀且無法讀取，作者將此記號定義為GC，同時在 GC 後Sr / Ca 會快速從最高值 7.5 × 10-3驟降至4.0 × 10-3，藉此將GC 定義為變態開始 的記號，作者也發現灰海鰻同樣也有GC 記號的產生。外圍的深刻記號伴隨 Sr / Ca 忽然下降的結果與本研究所觀察到的情況一致，因此本研究亦將此記號定義為GC。
但Ling et al. (2005) 認為 GC 是狹首幼生開始變態的記號，與目前鰻形目魚類耳石 的研究明顯不符，一般學者所認定的變態記號為輪寬從最窄忽然變寬，同時伴隨 Sr / Ca 的下降，此特性已由 Kuroki et al. (2005) 的研究所印證，其他許多淡水鰻、
海水鰻及海鰱都發現相同的現象 (Marui et al., 2001; Correia et al., 2004; Lee et al., 2008)。Correia et al. (2004) 描述大洋糯鰻 (C. oceanicus) 狹首幼生的耳石結構，發 現開始變態時耳石輪寬會從最窄的0.65 μm 忽然增加至 1.20 – 1.50 μm；歐洲糯鰻 亦被發現從最窄的0.42 μm 忽然增加至 0.86 μm (Correia et al., 2006)；寬鰭鰻鱺 (A.
reinhardtii) 從最窄的 0.3 μm 忽然增加至 2.2 μm (蕭，2002)；與本研究所觀察到的 從最窄0.5 – 0.9 μm 變寬為 1.5 – 4 μm 類似，因此推論 MC 記號在小鰭鰭尾鯙耳石 中應代表變態的開始。Lee and Byun (1996) 觀察繁星糯鰻 (C. myriaster) 狹首幼生 的耳石，發現開始變態後耳石結構會從核心周圍的透明帶 (translucent zone) 開始 形成不透明帶 (opaque zone)，透明帶在表面光下較暗、不透明帶較亮，穿透光則 相反，作者將透明帶定義為狹首幼生階段，不透明帶為變態階段；陳 (2004) 觀察 變態中的大海鰱 (Megalops cyprinoides) 狹首幼生也發現，開始變態後的大海鰱耳 石所沉積的有機質暗帶比變態前更為明顯，在穿透光下變態期的區域比狹首幼生
47
期更為昏暗；本研究亦觀察到透明帶與不透明帶的結構，暗帶形成的位置大約在 MC 記號後 3 – 5 輪處，假設小鰭鰭尾鯙的不透明帶亦是在變態後形成，便更確認 了MC 為變態記號的可信度。
本研究中觀察到小鰭鰭尾鯙耳石Sr / Ca 下降時間與 MC 記號的不一致性，反 而是伴隨著GC 及 DZ 的出現而下降，關於 Sr / Ca 的下降有幾種不同的假說:(1) 變 態開始後，狹首幼生體內的GAG (glycosaminoglycan) 快速分解產生骨骼發育所需 的能量，GAG 對於二價離子有很強的吸收力，狹首幼生變態後大量失去 GAG 導 致對於二價鍶 (Sr2+) 的吸收能力降低 (Pfeiler, 1986; Pfeiler, 1991)；(2) 變態的狹首 幼生滲透壓調節能力變好，對離子的滲透性變差，導致吸收沉澱於耳石上的Sr 也 大幅減少 (Pfeiler, 1986; Hulet and Robins, 1989; Pfeiler and Lindley, 1989)；(3) 變態 開始後耳石成長速率大幅增加，稀釋了Sr 的濃度導致 Sr / Ca 下降。Shiao and Hwang (2004) 發現狹首幼生在變態時給予甲狀腺素，可以促進耳石成長速率，但抑制甲 狀腺素合成，則會造成耳石鈣化停止；Yamano et al. (1991) 觀察到狹首幼生在變態 過程中體內的甲狀腺素會大幅增加；陳 (2004) 發現開始變態後的大海鰱狹首幼生 體長會急遽縮短，但耳石輪寬反而大幅增加，耳石沉積並沒有停止且仍維持一天 形成一輪，以上三篇研究都能支持第三個假說。
若小鰭鰭尾鯙Sr / Ca 大幅下降是因耳石成長率快速增加所致，就有需要了解 GC 記號代表的生物意義。D’Ancona (1931) 觀察到歐洲糯鰻在變態開始後還是會 持續成長，直到體長開始縮減為止，因此正在變態的狹首幼生會比變態前還大。
根據上述觀察，Correia et al. (2006) 認為 WIZ 是狹首幼生開始變態後最後的成長 階段，直到體長開始收縮為止；Lee et al. (2008) 提到有些物種在變態時，耳石輪 寬的大幅增加會發生在外部型態開始改變之前，正好呼應了Correia et al. (2006) 的 看法。陳 (2004) 發現大海鰱開始變態後耳石輪寬由 2.81 μm 急遽增加為最大值 23.32 μm，同時伴隨狹首幼生體長的急遽縮減，觀察作者所拍攝的耳石照片 (附錄 三)，發現大海鰱開始變態後的耳石結構與本實驗所觀察到的 DZ 非常相近，且 Sr /
48
Ca 與輪寬變化也相當符合 (本研究輪寬增加為 5 – 15 μm)。
總結上述，本研究認為小鰭鰭尾鯙耳石微細結構所代表的生物意義如下述:耳 石輪寬由最窄處開始變寬代表變態的記號 (MC)，開始變態後的狹首幼生會再持續 生長一小段時間 (WIZ)，當體長開始縮減時產生 GC 記號，隨後耳石輪寬大幅增 加甚至模糊 (DZ)，並伴隨著 Sr / Ca 的急遽下降。
4.2.3 讀輪精確度
Campana (2001) 統計了 131 篇有計算讀輪精確度的文獻，整體來分析有 57 % 的學者選用變異係數 (Coefficient of variation, CV)；年輪精確度的方面，平均百分 誤差 (Average percent error, APE) 與 CV 所佔的比率各為 50 %；而微細結構精確度 方面，CV 是較常被學者所使用的方法 (84 %)，此外，作者認為 APE 與 CV 值分 別要低於5.5 %及 7.6 %才是可以被接受的。本研究對臺灣地區 123 尾年輪與全部 樣本 175 尾日輪的讀輪精確度各別都計算了 APE、 CV 並繪製年齡別誤差圖 (age-bias plot)。年輪的 APE 與 CV 分別為 0.98 %及 1.39 %，日輪為 2.66 %及 3.76 %，
年齡別誤差圖如 (圖二十二)，皆顯示讀輪的精確度高，年輪與日輪數據具有相當 的可信度。