壹、前言
1.1 鰻形目魚類的早期生活史
1.1.1 幼生的發育過程
海鰱總目 (Elopomorpha) 是真骨魚類 (Teleostei) 中最古老的分類群，由海鰱 目 (Elopiformes)、狐鰮目 (Albuliformes)、背棘魚目 (Notacanthiformes) 及鰻形目 (Anguilliformes) 所 組 成 (Chen et al., 2014) ， 特 殊 的 幼 生 階 段 - 狹 首 幼 生 (leptocephalus) 是海鰱總目下成員的共同特徵。
以鰻形目魚類來說，剛孵化的幼生呈細長型，頭部比例相對大，只有發育未 完全的眼構造，牙齒細小或無，營養來源全來自油球 (oil globule) 及卵黃囊 (yolk sac)，此階段稱作前狹首幼生 (preleptocephalus)；繼續成長後，當營養源吸收殆盡、
眼及牙齒完全形成時，即進入狹首幼生階段 (Miller, 2009)。Leiby (1989) 將狹首幼 生細分為兩個階段，首先為具齒期 (engyodontic stage)，此時的幼生具有數量少但 大而尖銳、向前生長的牙齒；當其繼續生長，大而尖銳的牙齒被吸收成為小而數 量多的尖牙，體高明顯增加，形狀變得側扁且頭部相對狹小，即進入 euryodontic stage (Leiby, 1989)，因細胞間隙充滿透明的膠狀物質，且循環系統缺乏紅血球及有 功能的鳃因此全身透明，加上大的表面積非常適合在洋流中漂流，是鰻魚幼生最 主 要 的 擴 散 階 段 。 當 狹 首 幼 生 漂 流 至 適 合 的 生 長 環 境 時 ， 即 開 始 變 態 (metamorphosis) 為透明的玻璃鰻 (glass eel) 時期，身體由扁平轉為圓筒狀，擁有 較佳的游泳能力且適合行底棲生活，主動游動離開洋流並開始沉降進入juvenile 及 adult 之棲地生長 (Miller, 2009)。
1.1.2 狹首幼生的成長及漂流時間
隨著許多鰻鱺科 (Anguillidae) 魚類的耳石成長輪紋已被證實在早期生活史階
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段為一天沉積一輪 (Tsukamoto, 1989; Umezawa et al., 1989; Martin, 1995; Arai et al., 2000a; Cieri and McCleave, 2001; Sugeha et al., 2001; Shinoda et al., 2004)，藉著計算 日輪數目，便可得知狹首幼生的漂流時間 (Pelagic larval duration, PLD)，進一步可 估算該魚種的出生地或成長速率等資訊。鰻魚狹首幼生的PLD 長短差異頗大，往 往 和 其 生 活 史 策 略 相 關 ， 短 則 數 十 天 ， 如 鯙 科 (Muraenidae) 及 海 鰻 科 (Muraenesocidae) 的魚類 (Brothers and Thresher, 1985; Ling et al., 2005; Reece et al., 2011)，這類的物種通常是在地或近海產卵者 (Moyer and Zaiser, 1982; 陳等，1994;
Kimura et al., 2006)；長則百餘天甚至近一年者皆有，如鰻鱺科及某些糯鰻科 (Congridae) 的物種 (Otake et al., 1997; Arai et al., 2000b; Antunes and Correia, 2003)，
而 這 類 的 物 種 通 常 在 生 殖 季 時 會 進 行 長 距 離 的 洄 游 至 固 定 的 產 卵 場 交 配 (McCleave and Miller, 1994; Kuroki et al., 2009; Kurogi et al., 2012)。
此外，狹首幼生的成長速率也是重要的一環，McCormick (1999) 認為幼生變 態沉降的最小日齡是受到其成長速率所控制。過去許多關於淡水鰻的研究指出，
熱帶鰻和溫帶鰻在成長特徵上有明顯的不同，如熱帶鰻狹首幼生的最大體型較小 且遷徙的距離較短等 (Tesch, 1980; Kleckner and McCleave, 1985; Bast and Strehlow, 1990)。Kuroki et al. (2006) 比較棲息於印尼的四種熱帶淡水鰻，發現幼生成長率隨 著幼生從產卵場所遷徙距離的增加有減少的趨勢；Kuroki et al. (2009) 比較了在索 羅門群島南側所採集到的兩種淡水鰻幼生，發現雖然在相同的水溫之下，但屬熱 帶種類的寬鰭鰻鱺 (A. reinhardtii) 比起屬溫帶種類的澳洲鰻鱺 (A. australis) 有著 更高的成長速率。Miller (2009) 根據上述結果提出一假說，認為狹首幼生的成長速 率會和其從產卵場遷徙的距離長度呈相關。關於海洋鰻魚物種的研究，Ma et al.
(2005) 研究採自東海重疊測站的兩個物種 Saurenchelys stylura 及 Dysomma sp.，發 現 S. stylura 的成長速率 (0.68 mm day-1) 顯著高於 Dysomma sp. (0.44 mm day-1)，
同時，S. stylura 狹首幼生的極限體長 (~ 150 mm) 也明顯大於 Dysomma sp. (~80 mm)，由此可見在海水鰻形目魚類中，極限體長越大的狹首幼生可能具有越高的成
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長速率。
除此之外，Umezawa and Tsukamoto (1991) 及 Fukuda et al. (2009) 在人工飼養 環境下利用耳石研究日本鰻 (A. japonica) 在不同餵食及溫度條件下的成長速率，
發現餵食與否和水溫對耳石的成長速率都具正相關，且溫度的影響較大，當水溫 低於10 °C 時耳石便停止成長。Han (2011) 測試了不同鹽度及水溫對於日本鰻玻璃 鰻發育階段的影響，發現水溫較高的實驗組在飼養兩個月後皆處在較晚期的色素 發育階段，而低水溫的組別則停留在早期階段，鹽度則沒有影響，顯示溫度對於 鰻魚幼生的發育亦會造成影響。
綜合上述的研究皆證明狹首幼生的PLD 與幼生成長速率可能受到遷徙距離、
食物豐度、水溫高低以及其他環境因素所影響。
1.1.3 狹首幼生的變態
變態是狹首幼生與玻璃鰻階段間的重要轉變期，狹首幼生將失去有利於大洋 表層漂浮的生存能力，取而代之的是適合在海洋底層或中層棲息的特性。為了適 應幾乎完全不同的棲息環境，其身體結構上改變相當大，在變態期間，狹首幼生 的體型將逐漸由側扁變為圓桶型，體長甚至會縮減不少，最後變為如同成體般的 標準鰻魚身型，這樣的身體構造賦予其更強的游泳能力，是狹首幼生能夠主動游 動脫離洋流到達棲息地的重要因素之一 (Miller, 2009)。除此之外，身體上的特徵 變化還包括頭部増厚、背鰭臀鰭起點向身體前方位移等，鰓、感覺器官及骨骼系 統也逐漸發育完全 (Miller, 2009)。生理上的改變同樣顯著，大量存在於狹首幼生 表皮細胞的葡萄胺聚糖 (glycosaminoglycan, GAG; Pfeiler et al., 2002) 將分解提供 骨骼系統發育及變態期間所需的能量，同時甲狀腺素 (thyroid hormone) 會快速增 加，伴隨皮質醇 (cortisol) 的大量減少 (Yamano et al., 1991)，有些種類在變態後期 時紅血球也跟著形成 (Miller, 2009)。
雖然目前對於實際引發變態的因子或機制還不清楚，但一般認為和兩項條件
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因素有重要關係:(1) 最小變態體型; (2) 適合的環境誘發因子。最小變態體型是基 於狹首幼生本身是否累積了足夠的能量進行變態，這樣的論點已有實驗和野外觀 察數據可以間接驗證 (Liao et al., 1996; Tanaka et al., 2001)；Miller (2009) 也提出觀 點，認為最小的變態體型或年齡或許對於海洋中層性的鰻魚幼生而言格外重要，
因為海洋中層環境相較沿岸淺海環境來得穩定，若狹首幼生變態後直接沉降至海 洋中層棲地，其變態過程將不受到沿岸因子的影響，變態年齡或體型將會顯著影 響成體分布範圍。適合的環境誘發因子也是重要的因素，因為攸關狹首幼生能否 順利沉降到適合的棲地，對於棲息在淺海、沿岸及淡水棲地的物種而言，若幼生 在到達適合棲地前或在外洋時就已經完成變態，會因無法適應大洋開放水域的環 境而死亡。因此一般認為，狹首幼生能夠偵測周遭環境因子決定其是否進行變態，
如鹽度、深度及化學組成等，這和其開始變態時快速發育的感覺器官亦有不謀而 合之處。此外已經有研究報告指出，珊瑚礁魚類幼生若沒偵測到適合的沉降環境，
有能力可以適度的延遲變態開始的時間 (Victor, 1986; McCormick, 1999)。蕭 (2002) 統整了上述兩個因素，認為狹首幼生的變態條件為，必須先成長到變態所需的最 小體長 (蓄積足夠能量)，並且在變態前具有一段緩衝期，使其能有更多的機會尋 找到適合的棲地並進行變態。