幼苗型態變化

根據王 (2015) 指出，海水魚類仔魚在發育過程中，卵黃囊逐漸消 失並且上下頜開啟進行攝食行為，即由內源營養向外源營養過渡的階

段稱為開口期。由於消化系統處於發育階段，消化能力弱，對外界食 物的利用存在適應期。文獻指出，仔魚在開口時期很容易受到饑餓的 影響 (McGurk, 1984; Yúfera et al., 1993)。饑餓也被認為是仔魚開口期 死亡的主要原因之一 (殷，1995)，特別是名貴海水魚類育苗中，若由 於營養不良造成仔魚大量死亡，使養殖戶受嚴重損失 (殷，1991)。因 此在魚苗培育的早期研究過程中，Blaxter and Hempel (1963) 首先提出 仔魚的饑餓不可逆點 (point of no return, PNR)，即仔魚饑餓耐受的程度，

當仔魚饑餓到一定程度後，通過追加餌也不能彌補，過了這個時期的 仔魚就無法恢復攝食的能力，最終饑餓致死 (殷，1991)，未來應瞭解 掌握仔魚營養轉換期的攝食特性和規律，有助於種苗繁育過程中餌料 投餵和管理技術的建立。彭等 (2010) 的指出，條石鯛仔魚自孵化至具 有初次攝食能力的時間約需 2.5 - 3 天。實驗一斑石鯛孵化繁殖研究發 現仔魚孵化後第 2 天卵黃囊耗盡，因此開始投餵小型輪蟲作為開口期 餌料並且投餵微藻與藻粉，研究指出，綠水養殖對仔魚開口期的活存 率影響較為明顯。藻水不僅可維持水質、培養輪蟲並提供豐富的微量 元素，亦可提供仔魚優良的生存空間 (Naviner et al., 1999)。文獻指出，

魚苗剛開口時提供近似本身卵黃囊營養份組成的餌料生物，有利於仔 魚的吸收，提高魚苗活存率 (Tocher and Sargent,1984; Heming and Buddington, 1988)，全與肖 (2007) 指出，條石鯛幼苗培育期具三個危

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險期，仔魚在 12 - 15 日齡鰾器官發育形成及 18 日齡左右背鰭開始出 現時，魚苗易因缺乏 HUFA 或多種維生素，從而無法完成上述兩器官 發育而產生大量死亡 形成了仔稚魚生長發育中的第一、第二危險期。

實驗一建立之餌料生物投餵順序祥如 Fig. 9，斑石鯛幼苗培育初期之餌 料生物，藉由輪蟲與橈腳類幼生混合投餵、每日投入藻粉及藻水滋養 餌料生物。可使幼苗成長快速並且完成變態，研究指出，藻水除提供 餌料生物滋養，並且調整水中光照，使幼苗更容易捕食餌料生物，若 水中透明度太高，魚苗容易聚集於亮光處或牆邊，不利生長 (Tucker,

1998)；另有研究指出，魚苗投餵管理流程依照仔稚魚口徑不同重疊投 餵不同大小餌料對育苗有正面效果 (Toledo et al., 1999; Su et al., 2001)。

實驗一研究發現斑石鯛仔稚魚培育期間，隨著成長天數增加其攝食及 避敵的能力增加，尤以孵化後第 18 天後期仔魚至第 21 天稚魚階段 期間，幼苗型態開始明顯變化，各部鰭條開始出現並且個體間體型大 小差異增加，幼苗之間開始有領域性並具殘食行為，全與肖 (2007) 指 出，條石鯛生長至 25 日齡左右稚魚期時，黑色素橫帶、各器官基本 成型、攝食旺盛且個體間有殘食現象，此階段餌料要保持一定密度，

否則會造成魚苗損失，成為第三個危險期。

實驗二、飼料中添加不同蛋白質含量對斑石鯛幼魚成長與體組成之探討

1. 不同蛋白質含量飼料對斑石鯛幼魚成長及飼料利用之影響

蛋白質是魚類生長及維持生命所必需的營養成分，不僅提供生物 所需之必需胺基酸，同時亦以酵素、賀爾蒙等型態參與許多生理功能，

亦可代謝產生能量。飼料蛋白質含量過高或過低，均會造成養殖成本 的浪費、養殖生物生長遲緩 (Shiau and Lan, 1996) 及水質汙染等問題

(Li and Lovell, 1992；Lovell, 1996)。一般而言，魚類比其他脊椎動物需 要更多蛋白質，如哺乳類對蛋白質需求量約 12 - 25 %，即可達到最大 成長，而魚類食物蛋白質需求卻高達 35 - 55 %，才能有最佳成長率

(Bowen, 1987)。魚類最適蛋白質需求量，在同種或不同種之間會因水 溫、鹽度、食性、年齡、飼料組成及原料品質而有所不同 (NRC, 1993)。

肉食性魚種蛋白質需求約 40 - 55 % 之間 (NRC, 1993; Tucker, 1998)，

例如: 小口鱸為 45 % 最適蛋白質需求 (Anderson et al., 1981)，青甘鰺 最少 50 % (Shimeno, 1991)，石斑魚最適飼料蛋白質需求約 50 % (Teng et al., 1978; Chen and Tsai, 1994; Shiau and Lan, 1996; Luo et al., 2004)

可獲最佳成長，初重 1.5 g、3.79 g、9.22 g 之瑪拉巴石斑，以魚粉或酪 蛋白作為主要蛋白質來源時，最適蛋白質含量分別為 54 %、47.8 % 及

50.2 % (Chen and Chen, 1986; Chen and Tsai, 1994; Shiau and Lan, 1996)。

初重 9.6 g、12.6 g 的老鼠斑幼苗在蛋白質含量 63 % 有最佳成長 (Williams et al., 2004)，林 (2008) 指出初重 18 g 之藍身大石斑對蛋白 質需求為 55 %；孫 (2009) 指出初重 24 g 褐石斑幼苗最適蛋白質需求

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為 54.48 %；黃 (2011) 指出平均初重約 100 g 條石鯛，最適生長之蛋 白質需求為 47.91 %；Kim et al. (2016) 指出平均初重 7.1 g 條石鯛幼 魚在水溫 19 - 22 ℃ 條件下，最適生長飼料蛋白質需求為 45.2 %，本 次實驗斑石鯛幼魚初重 16 g，以祕魯紅魚粉作蛋白質來源之不同含量 飼料投餵 8 週後，其增重率 (Weight gain)、特殊成長率 (SGR) 會隨蛋 白質含量而顯著上升，餵食 55 % 蛋白質組別有最佳的成長，李 (1998) 指出，當魚類的生長率隨著添加物的增加而線性上升，到達一定含量 範圍之後，生長率便不再增加而維持在一定水平之上，這種情形便以 折線模型來描述。本實驗 A1 (35 %) - A5 (55 %) 各組隨著飼料蛋白含 量的增加，斑石鯛幼魚的增重率明顯增加並且具顯著差異 ( p < 0.05 )；

A5 (55 %) 至 A6 (60 %) 蛋白質處理組間增重率下降但不具顯著差異 ( p > 0.05 )，因此以折線迴歸 (Broken line)(Baker, 1986) 作圖求得在飼 料蛋白質含量 57.58 % 時有最大增重率。文獻指出，食性、習性和規 格相近的魚類應具有接近的飼料蛋白需求量 (錢等，2002)，本實驗結 果發現斑石鯛幼苗最適飼料蛋白質為 57.58 %，蛋白質需求較條石鯛以 及其他肉食性魚類高，因此一般養殖戶所使用鱸魚飼料或是石斑魚飼 料 (蛋白質含量約 50 %) 對於斑石鯛幼苗蛋白質需求是不足的，過高 蛋白質含量導致飼料成本增加，不符合養殖成本，黃 (2011) 指出，條 石鯛 (Oplegnathus fasciatus) 最適飼料油脂含量為 9.68 %，本實驗各

組飼料油脂含量為 7 %，推測可能是飼料油脂含量無法滿足斑石鯛幼 魚生長，使其有較高蛋白質需求。因此進一步瞭解斑石鯛幼苗對飼料 油脂需求或是取代飼料蛋白質之原料，達到蛋白質節約效應，提高生 物成長並降低養殖成本。

本實驗各處理組的 FCR 分別為 1.67 ± 0.49、1.42 ± 0.66、1.25 ± 0.20、

1.13 ± 0.15、1.05 ± 0.13、1.06 ± 0.19，會隨著飼料蛋白質含量增加而有 下降的趨勢，而餵食蛋白質含量 55 % 組表現最佳。此結果與其他文 獻有相同趨勢: 以蛋白質含量 36 - 48 % 餵食海鱺 (Chou et al., 2001)；

蛋白質含量 30 - 43 % 餵食黑鯰 (Salhi et al., 2004)；蛋白質含量 0 - 48

% 餵食瑪拉巴石斑 (Shiau and Lan,1996)，蛋白質含量 26 - 41 % 餵食 淡水鯰魚 (Meyer and Fracalossi, 2004)，蛋白質含量 28 - 40 % 餵食鬍 子鯰 (Singh et al., 2009)，飼料蛋白質含量 30 - 55 % 餵食藍身大石斑

(Epinephelus tukula)(林，2008)，FCR 均會隨蛋白質含量增加而降低，

改善 SGR 與 FCR 的現象在前人報告中亦有發現 (Khan et al., 1993;

Tibbetts et al., 2000)，綜合本實驗結果發現隨著飼料蛋白含量降低，魚 隻的增重率，SGR 有下降趨勢；FCR 隨飼料蛋白含量下降而有增加趨 勢，低蛋白含量處理組由於添加較多碳水化合物以配置等能量飼料，

文獻指出海水肉食性魚類對碳水化合物的利用能力差 (Wilson, 1994)，

可能為斑石鯛幼魚低蛋白組別增重率、SGR 較低；FCR 較高的原因。

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本實驗各處理組的蛋白質效率 (PER) 分別為 1.82 ± 0.43、1.91 ± 0.38、1.82 ± 0.25、1.81 ± 0.23、1.76 ± 0.21、1.61 ± 0.24，餵食 60 % 蛋 白質處理組最低，餵食 40 % 蛋白質處理組最高，結果顯示，在 55 % 蛋白質處理組雖然增重率最高 (477.47 ± 24.42 %)，但其蛋白質效率偏 低 (1.76 ± 0.21)，而 Kim et al. (2003) 研究指出，隨著飼料中粗蛋白含 量的增加，蛋白質效率逐漸下降。Santiago and Reyes (1991) 研究指出，

等能量之高蛋白含量飼料含有的非蛋白能量不足，使部分飼料蛋白被 魚體轉化為能量，導致蛋白質效率下降。此結果與鄭 (2006) 以蛋白質 含量 40 - 60 % 餵食老鼠斑 (Cromileptes altivelis)；黃 (2011) 以蛋白質 含量 35 - 55 % 餵食條石鯛 (Oplegnathus fasciatus)；Schuchardt et al.

(2008) 以蛋白質含量 40 - 65 %，油脂含量 15 % 餵食赤鯛 (Pagrus pagrus)；蛋白質含量 36 - 56 % 餵食條紋鋸鮨 (Centropristis striata)

(Alam et al., 2008)；蛋白質含量 30 - 43 % 餵食黑鯰 (Rhamdia quelen) (Salhi et al., 2004)；蛋白質含量 15 - 28 % 餵食沙重牙鯛 (Diplodus sargus) (Ozorio et al., 2006) 之實驗結果相近。

肥滿度有時被魚類學家及漁業工作者用來評價魚類生長狀況和漁 產品優劣的指標，亦可稱為含肉量 (潘等，2008)。肝體比與內臟體比 為衡量魚隻在飼料營養物質利用效率以及免疫之重要指標之一。(周等，

2011；黃等，2015；Morris, 2001)。本實驗各處理組在餵食不同蛋白質

飼料 8 週後，各處理組肥滿度 (CF) 分別為 2.39 ± 0.06 %、2.37 ± 0.02

%、2.45 ± 0.03 %、2.49 ± 0.05 %、2.41 ± 0.02 %、2.44 ± 0.07 %。隨著 飼料蛋白質含量有上升趨勢，在 A4 (50 %) 蛋白處理組為最高 (2.49 ±

0.05 %)，此結果在 Kim et al. (2016) 以 35 - 60 % 蛋白質飼料投餵條石 鯛 (Oplegnathus fasciatus)；黃 (2008) 以 35 - 55 % 蛋白質飼料投餵條 石鯛；邵等 (2004) 以 23 - 41 % 蛋白質含量飼料投餵寶石鱸 (Scortum Barcoo)；Kim et al. (2004) 以 30 - 55 % 蛋白質飼料投餵許氏平鮋

(Sebastes schlegeli )；Biswas et al. (2009) 以 53 - 73 % 蛋白質飼料投餵 東方藍鰭鮪 (Thunnus orientalis ) 之實驗有相近趨勢。內臟體比 (VSI) 分別為 8.18 ± 0.75 %、7.02 ± 0.75 %、7.62 ± 1.11 %、7.94 ± 0.81 %、

7.06 ± 0.58 %、6.18 ± 1.12 %。A1 處理組最高 (8.18 ± 0.75 %)；餵食 60

% 蛋白質處理組最低 (6.18 ± 1.12 %)，A1 (35 %)至 A6 (60 %) 蛋白質 處理組之間有升高後降低趨勢，在 A4 (50 %) 蛋白質處理組最高 (7.94

± 0.81 %)，A1 - A5 蛋白質處理組間均無顯著差異，此趨勢與孫 (2009) 以 40 - 60 % 蛋白質飼料投餵褐石斑 (Epinephelus bruneus)；黃 (2011) 以 35 - 55 % 蛋白質飼料投餵條石鯛 (Oplegnathus fasciatus)；朱等 (2015) 以 38 - 28 % 蛋 白 質 飼 料 投 餵 斜 帶 石 斑 魚 (Epinephelus coioides) 有相似結果，然而丁等 (2010) 以 34 - 56 % 蛋白質飼料投餵 星斑川鰈 (Platichthys stellatus) 結果指出，隨著飼料蛋白質含量增加，

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內臟體比為下降趨勢。肝體比 (HSI) 分別為 2.11 ± 0.20 %、1.70 ± 0.34

%、1.75 ± 0.27 %、2.12 ± 0.26 %、1.74 ± 0.31 %、1.36 ± 0.14，A2 (40 %) - A6 (60 %) 蛋白質處理組間先上升後下降趨勢，此結果與邵等 (2004) 投餵寶石鱸、孫 (2009) 投餵褐石斑、黃 (2011) 投餵條石鯛、朱等 (2015) 投 餵 斜 帶 石 斑 魚 、 Lie et al. (1988) 投 餵 大 西 洋 鱈 (Gadus morhua)、Kim et al. (2016) 投餵條石鯛之肝體比並未隨飼料蛋白含量上

升之結果相異。Kim et al. (2001) 指出，以 45 - 65 % 蛋白含量飼料投 餵黑線鱈 (Melanogrammus aeglefinus)，隨著飼料蛋白含量增加，肝體 比有下降趨勢；潘等 (2008) 與丁等 (2010) 指出，隨著飼料蛋白含量 增加，肝體比亦有下降趨勢。魚類蓄積脂肪的主要構造有肝臟、腹腔 脂肪組織以及肌肉，而各部位對脂肪蓄積能力則因魚種不同而有所不 同 (Shearer, 2001)，因此推測本實驗內臟體比與肝體比之趨勢可能跟斑 石鯛幼魚的蓄養環境、魚體大小以及能量利用能力與其他魚種不同，

造成本實驗結果與部分文獻結果具備差異。