水生動物胚胎發育過程中以大洋浮性卵 (Pelagic egg) 為型態之一,
其具備較薄的片狀絨毛膜及均勻的卵黃,可在較短時間內孵化(Lønning et al., 1988)。Ikeda et al. (1991) 指出,黑鯛 (Acanthopagrus schlegelii)、
嘉鱲 (Pagrus major) 等魚之浮性卵,產卵後受精卵在 24 ℃ 下,約 20
hr 孵化;不同種間浮性卵外型與構造幾乎一致,難以區分種類,僅能 依據卵徑判別,或以孵化法 (Rearing method) 判斷魚花種類,浮性卵 具備略小於海水的比重,在鹽度 30 ppt 以上之海水中可漂浮於水面,
並隨潮汐及海流漂移,可有效均勻分散於環境中或遷徒至其他海域,
漂浮於水面亦可避免底棲掠食者捕食 (盧,2016)。
3.
魚類早期發育各階段劃分根據報告指出,魚類的早期發育階段可分化為胚胎期、仔魚期、
稚魚期 (變態期)、幼魚期四個階段 (徐,1984;于,2008;何,2011;
Kendall et al., 1984; Falk-Petersen, 2005)。
(1). 胚胎期 (The egg stage, embryo stage)
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胚胎期指精卵結合為合子後,受精卵快速分裂直至仔魚孵化出膜 的發育過程。海水硬骨魚的卵多為浮性卵,卵徑大小在 0.6 - 6 mm 之 間 (于,2008),受到遺傳因素、孵化水溫、水流速度、海水鹽度等條 件影響,各種魚類的胚胎發育時間不盡相同,如牙鮃 70 hr 左右,條 石鯛 30 hr 左右,而鮭鱒類通常持續幾週,狼魚的胚胎期則需要持續 幾個月 (Pavlov,1986)。根據胚胎發育的場所以及胚胎期營養物質的 來源,魚類的生殖方式主要有卵生、卵胎生、胎生。卵生方式普遍存 在於大多數魚類中,將成熟的配子排到水中,體外受精,以卵黃囊內 存儲的有機物質作為營養來源維持胚胎發育過程;卵胎生方式多見於 鯊、鰩、魟、鱝等繁殖力較低的軟骨魚類,卵胎生的胚胎發育所需營 養物質由卵黃提供,呼吸則靠母體;胎生方式主要存在於板鰓類中,
胚胎發育過程的營養不僅依靠卵黃囊供應,同時依賴於類似哺乳動物 的胎盤狀衍生物與母體發生物質交換 (樓,1996)。依據 Kimmel et al.
(1995) 對斑馬魚胚胎發育過程的描述,一般可將魚類胚胎發育劃分為:
(1). 合子期 (Zygote period),精卵結合,形成受精卵;(2). 卵裂期 (Cleavage period),受精後短時間內合子快速分裂形成多細胞;(3). 囊 胚 期 (Blastula period) , 分 為 低 囊 胚 和 高 囊 胚 階 段 ; (4). 原 腸 期 (Gastrula period) , 發 生 原 腸 作 用 , 三 胚 層 形 成 ; (5). 器 官 形 成 期 (Segmentation period),重要功能器官原基出現;(6). 孵化期 (Hatching
period),胚胎為最後的破膜孵化做準備 (Kimmel et al., 1995)。硬骨魚 的卵母細胞在最終的成熟階段,會吸收周圍的水分,發生水合作用而 變充盈有浮性。諸如鱈魚、鮃鰈類等海水魚類,其卵細胞經過水合作 用後水分可高達 92 %, 因此卵細胞的浮性主要來自於含水量,而非 油脂類 (Craik and Harvey, 1984)。受精結束後的短暫時間內,細胞質移 向動物極一端成為胚盤,並進行盤狀卵裂。經過數次分裂之後,細胞 成團狀無法記數,並進入囊胚期,隨著發育的進行,胚盤的部分細胞 與卵黃邊緣融合,形成具有多核結構的卵黃多核層。卵黃囊在胚環下 包作用下進入體腔,在卵黃多核層的介導下,於胚胎發育過程提供能 量 (Timmermans, 1987)。原腸期是形成動物內部生理結構和外部形態 的重要階段。囊胚期之後,胚環局部增厚為胚盾,胚環沿卵黃囊下包,
形成卵黃栓,即未來的胚孔,原腸作用開始。原腸胚時期,胚胎細胞 高度重組為三胚層並形成胚體的早期結構 (Lilianna Solnica-Krezel, 2005)。
(2). 仔魚期 (The larval stage)
仔魚期是從胚體孵化出膜到鰭膜消失,各運動器官功能完善的階 段為止,此階段主要依賴浮游方式生活。根據卵黃囊是否退化,仔魚 期可分為前期仔魚 (有卵黃囊,pre-larval stage) 和後期仔魚 (卵黃囊消 失,post-larval stage)(于,2008;王,2015)。前期仔魚未開口,口、肛
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門未與外界接通,無法攝取外源食物,只依賴卵黃囊、油球作為營養 來源供其生長發育,身體呈現透明,眼部色素較淺,前期仔魚期由於 攜帶卵黃囊,又稱之為卵黃囊期 (The yolk sac stage)(Falk-Petersen,
2005),卵黃囊期持續的時間在各種海水魚中不一致,條石鯛為孵化後 4 天 (于,2008;何 2011),條斑星鰈孵化後 7 天 (柳等,2009),大菱 鮃孵化後 4 天 (佟,2010)。仔魚階段的個體,鰓仍處於發育過程中,
需要依靠皮膚細胞與外界環境進行離子交換和氣體交流,來維持滲透 壓平衡和呼吸作用 (Peter, 2007);後期仔魚卵黃囊、油球消失,開口攝 食,仔魚開始巡遊運動。初孵仔魚的眼睛一般無色素沉著,作為視覺 性捕食者,隨著仔魚開口攝食,視杆細胞和視錐細胞功能逐漸 完善並 具有視覺功能 (O' Connell C.P., 1981; Blaxter, 1986)。剛孵化出來之仔魚 在吸收完卵黃囊內營養後,其營養來源改為向外界攝取,而這些外在 營養物質,稱為營養源 (Kohno et al., 1990; 1997)。營養源大致上分為 二大類,一種為天然餌料;水域中的天然餌料係指水生動、植物或動、
植物的屍體以及一些微生物和有機碎屑等,這些有機物質中,具生命 現象並且可當作餌料的動物或植物均統稱為餌料生物;另一種為人工 飼料: 已選擇優良的完全配方飼料替代餌料生物,提供魚苗所需的各種 營養 (鄧,2008)。
(3). 稚魚期 (The Transformation stage)
多數硬骨魚發育過程中,仔魚和幼魚之間有一個明顯的體型結構 變化的階段,稱為稚魚期。又稱變態期 (Metamorphosis)(Falk-Petersen,
2005)。在鮃鰈類,變態期非常明顯,伴隨著器官的不對性分佈並開始 底棲生活。變態期主要有兩個變化:(1). 仔魚形態特徵的消失;(2). 幼 魚特徵的出現,包括:色素樣式、體型、鰭變化 (如鯡科和鯷科)、發 光器官的形成、背棘、頭棘的退化 (鮨科、金鱗魚科)、眼睛的遷移 (鮃 鰈類)、鱗的形成 (Kendall et al., 1984)。硬骨魚在稚魚期,最大的特點 是快速的生長和發育,此時的生長主要表現為肌肉組織中蛋白的沉澱 和肌肉成分和形態的變化使此時魚體形態結構明顯改變,魚鰭條的進 一步發育完善,促使稚魚的游泳能力增強,稚魚期不僅其外部形態結 構上會發生明顯變化,個體的內部生理器官的功能趨近完善,如内分 泌系统消化系统、循環系统、免疫系统、性别决定、分化的關鍵時期。
因此稚魚階段有時亦稱為前幼魚階段 (王,2015; Hubbs, 1943; Inui et al., 1985; Miwa and Inui, 1991; Yamano et al., 1991; Miwa et al., 1992;
Tanaka et al., 1995; Padrós and Crespo, 1996; Fournier et al., 2000; Gavlik et al., 2002; Gisbert et al., 2004; Applebaum et al., 2004; De Assis et al.,
2004; Perez-Casanova et al., 2006)。
(4). 幼魚期 (Juvenile)
幼魚時期之個體和成年個體除了體型大小外,在外部形態各方面 均保持一致。幼魚期的個體性腺尚未成熟,不具備一般的副性徵,幼
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魚期的長短和棲息場所、季節等外部環境的變化有著重要的關系。條 石鯛稚魚經常棲息於沿海水域,隨著海藻漂移,長成後遷移至岩礁地 帶 (Mundy, 2005)。Tamaki (1995) 指出條石鯛稚魚期具群遊性,在一 定水域不分散而成群生活,棲息於海藻區域時會形成較大之族群;岩 礁地區則相反,小族群會定棲於同一棲地;大族群則具遷移行為,若 成群條石鯛長時間棲息於同一地區,則會轉成數個小族群定棲。幼魚 期的個體會利用所攝取的營養物質進行蛋白儲備,使個體快速的生長 發育,由於天敵的捕食、種內的殘食、疾病發生、環境變化等外在因 素影響,幼魚階段也是死亡率高的時期 (王,2015)。