陳淑佩1,2
1 行政院農業委員會農業試驗所應用動物組
2 通訊作者 e-mail: [email protected]
摘 要
成功的農作物病害管理取決於對病害影響因素的了解及控制。粉介殼蟲 (半翅 目：粉介殼蟲科) 已證實能傳播至少 10 種對作物產量及品質影響甚鉅的病毒，
雖然上述害蟲屬於傳播效率較低的媒介昆蟲，但仍需要加以防治以降低病毒在田 間的擴散，其防治策略包括：(1) 栽種無病毒之苗木 (2) 田間耕作管理 (3) 天敵 的運用 (4) 螞蟻防治 (5) 去除代用寄主雜草 (6) 粉介殼蟲之監測工作 (7) 應用 化學防治。
關鍵詞：粉介殼蟲、病毒傳播、防治
前 言
植物病毒 (plant virus) 危害植物之重要病原，目前已知植物病毒超過 1000 種，分屬於 78 屬 (genus) (陳, 2006)。一般而言，植物病毒因無其獨立代謝系統，
故無法獨立生長和複製。除寄主植物外，絕對寄生之病毒須仰賴媒介者 (vector) 傳播，方能經常地從一植物傳播到另一植物。病毒以生物 (節足動物、昆蟲、蟎 蜱、線蟲、真菌等) 或機械、種子及人為管理栽培行為 (如摘心、整枝、嫁接) 等 方法在自然界傳播擴散 (黃, 2010)。病毒的多種傳播方式中，以生物 (如節肢動 物，線蟲及真菌等) 為病毒重要的傳播媒介，超過 70% 的病毒種類經由病媒 (大 部分為昆蟲) 所傳播 (Tsai et al., 2010)，而其中並以吸食植物汁液的昆蟲 (如半翅 目 (Hemiptera) 頸吻亞目 (Auchenorrhyncha) 之葉蟬科 (Cicadellidae)、飛蝨科 (Delphacidae)；胸吻亞目 (Sternorrhyncha) 的常蚜科 (Aphididae)、粉介殼蟲科 (Pseudococcidae) 及粉蝨科 (Aleyroididae) 以及纓翅目 (Thysanoptera) 薊馬科 (Thripidae) 等) 為主 (陳, 2006)。已知超過 380 種 (分屬於 27 屬) 病毒由半翅 目昆蟲傳播，而軟體介殼蟲科 (Coccidae) 及粉介殼蟲科的傳播病毒例子較少，約 10 種病毒由 19 種上述害蟲傳播 (Nault, 1997)，本文就以粉介殼蟲之經濟重要 性、生態習性及其防治策略來述明如何控制病毒的擴散，以降低此類害蟲之危害 潛力。
粉介殼蟲科 (Pseudococcidae) 之經濟重要性
粉介殼蟲 (mealybug) 屬於半翅目、胸喙亞目、介殼蟲總科 (Coccoidea) 之
要害蟲 (陳等, 2003)。其危害的方式包括 (1) 以刺吸式口器直接吸食植物之葉片、
葉鞘、莖，甚至根部汁液，導致寄主植物組織萎凋與枯死；另外在吸食過程若排 出蜜露引發煤煙病 (sooty mould)，干擾植物行光合作用，使生長不良、葉片掉落、
果實糖分減少，並影響農產品觀瞻，降低商品價值，或因取食造成植物組織傷口，
往往成為病原菌侵入的途徑，引發其他病原菌的感染；(2) 某些粉介殼蟲在吸食寄 主植物組織過程中時，因所注入的唾液含有毒質，刺激維管束組織增生變形，使葉 片捲曲及黃化甚而葉片簇生，影響植物正常生長，其如桑粉介殼蟲 (Maconellicoccus hirsutus (Green)) 及木瓜秀粉介殼蟲 (Paracoccus marginatus Williams & Granara de Willink)；(3) 刺吸的過程中，藉由口針的刺吸，可將病毒傳播至其他植株，為病 毒之媒介者 (vector)。以葡萄主要的病毒病-葡萄捲葉病 (grapevine leafroll disease) 為 例 ， 已 廣 佈 於 全 世 界 並 影 響 葡 萄 的 品 質 及 產 量 。 而 傳 播 Grapevine leafroll-associated virus 1 (GLRaV-1), GLRaV-3, GLRaV-4, GLRaV-5 and GLRaV-9 型之病毒的傳播者已證實為介殼蟲所引起 (Gugerli, 2003; Tsai et al., 2010)。
人為耕作環境中，由於太多非自然因素干擾而導致粉介殼蟲之天敵種類和數 量不多，介殼蟲族群密度在遭受生理逆壓 (高溫、植株罹病、缺水或養分) 的樹木 上經常大發生，而更增此類害蟲經濟的重要性。
粉介殼蟲在病毒病害上所扮演的角色
能傳播病毒 (如蛇葡萄病毒屬 (Ampelovirus)) 的介殼蟲類，包括介殼蟲總科 (Coccoidea) 中的軟體介殼蟲科 (Coccidae) 及粉介殼蟲科 (Pseudococcidae)，但以 粉介殼蟲科為主要傳播病毒種類 (Engelbrecht & Kasdorf, 1990; Martelli et al., 2002;
Sforza et al., 2003; Tsai et al., 2010)。目前全世界已記錄 2285 種粉介殼蟲 (Ben-Dov & Miller, 2010)，其中被報導有傳播 10 種植物病毒的能力之種類約 19 種 (Nault, 1997; Sforza et al., 2003)，由於其移動能力低，故被認為為傳播效率較低 的媒介昆蟲 (陳, 2006)。
以 長 線 型 病 毒 科 (Closteroviridae) 之 Closteroviruses 及 蛇 葡 萄 病 毒 屬 (Ampelovirus) 等屬病毒為例，可由多種粉介殼蟲在多種作物上傳播 (Martelli et al.,
軟體介殼蟲科之 Parthenolecanium, Pulvinaria, Neopulvinaria 及粉介殼蟲科之嫡 粉 介 殼 蟲
屬
(Dysmicoccus) 、 星 粉 介 殼 蟲 屬 (Heliococcus) 、 綿 粉 介 殼 蟲 屬 (Phenacoccus)、臀紋粉介殼蟲屬 (Planococcus)、
長尾粉介殼蟲屬 (Pseudococcus) 和蔗粉介殼蟲屬 (Saccararicoccus) 以半持續 (semi-persistent) 方式傳播 (Nault, 1997; Martelli et al., 2002; Sforza et al., 2003)，此屬病毒皆不能利用汁液機械接種 (sap inoculation) 而傳播 (Martelli et al., 2002)。全世界重要的病媒介殼種類包含鳳 梨 嫡 粉 介 殼 蟲 (D. brevipes (Cockerell))、擬鳳梨嫡粉介殼蟲 (D. neobrevipes Beardsley)、柑橘臀紋粉介殼蟲 (Planococcus citri (Risso))、絲粉介殼蟲 (Ferrisia virgata (Cockerell))、長尾粉介殼蟲 (Ps. longispenus (Targioni-Tozzetti))、蔗糖粉介 殼蟲 (Saccararicoccus saccari (Cockerell)) 及軟體介殼蟲科中的水木堅介殼蟲 (Parthenolecanium corni (Bouché)
)和 Neopulvinaria innumerabilis (Rathvon)
(Cabaleiro & Segura, 1997; Martelli et al., 2002; Sforza et al., 2003)
。在臺灣目前報 導可傳播植物病毒的粉介殼蟲種類有傳播鳳梨萎凋病 (mealybug wilt of pineapple (MWP)) 之鳳梨嫡粉介殼蟲 (陳, 2006；廖, 2008) 及葡萄捲葉病的長尾粉介殼蟲等 (楊等, 2004)。實驗室內測試粉介殼蟲的病毒傳播至其他植株的時間通常是發生在 24 小時 內，代表其獲毒吸食時間 (acq
uisition-feeding period) 在 1 天內 (Golino et al.,
2002)。
粉介殼蟲傳播病毒的方式包括半持續性及非持續性傳播 (non-persistenttransmission) (陳, 2006; Ng & Falk, 2006)。半持續性傳播的特性為病毒傳播在幾個 小時內發生，傳播效率隨昆蟲取食時間的增加而增加，並且介殼蟲會在獲得病毒 後的短時間內 (數小時至數日) 失去傳播病毒的能力 (如傳播葡萄捲葉病毒之柑 橘臀紋粉介殼蟲，其保毒時間約 24 小時 (Cabaleiro & Segura, 2007))。半持續性 傳播的病毒被認為附著在媒介昆蟲的前腸幾丁質襯套 (表皮) (cuticular lining of the foregut)，若蟲一旦蛻皮就會失去獲得的病毒。各齡期之粉介殼蟲均可傳播病毒，
若蟲之傳毒率隨齡期增加而減少，成蟲傳毒率比若蟲少。以傳播鳳梨萎凋病 (MWP) 的鳳梨嫡粉介殼蟲及擬鳳梨嫡粉介殼蟲為例，其 2、3 齡蟲較 1 齡蟲或雌性成蟲 獲毒效率高 (陳, 2006)。此外，以 Pseudococcus njalensis 傳播的胡瓜黃化斑點病 毒 (cucumber chlorotic spot virus (CSSV)) 為例，該蟲獲毒時間為 20 分鐘；病毒
株亦是可進行的方式。
2. 田間管理：粉介殼蟲可存活於寄主植物之地上部組織，甚而在地下部的根系或 土壤皆可見。故在田間需在採收後對於殘留的植株 (如斷根及廢耕之植株) 加 以移除，以杜絕蟲體隱藏之環境。此外，在田間工作時，需小心蟲卵或若蟲會 隨工作者之衣物或鞋子等從已感染之植株移行至未感染植株之風險。
3. 天敵的運用：捕食性天敵及寄生性天敵在田間害蟲族群量小時，可發揮抑制害 蟲之功效。
4. 螞蟻防治：介殼蟲可分泌蜜露，因此常與螞蟻共生。因此此類害蟲時應同時防 治螞蟻，以避免螞蟻將帶病毒之蟲體移至其他植株。此外，由於螞蟻與介殼蟲 的共生關係中，亦對其天敵 (如捕食性及寄生性天敵) 進行防禦作用，故防治螞 蟻亦可增加生物防治的功效。為防止螞蟻在植株上爬行，可利用上樹幹防爬黏 膠 (sticky trunk barriers )、化學藥物浸漬之阻隔物 (chemically impregnated trunk barrier) 或利用化學藥劑沿樹幹直接噴灑以降低螞蟻數量 (Ueckermann, 1998)。
5. 去除代用寄主雜草：栽培區周圍的雜草應加以去除，因為粉介殼蟲食性雜，許 多代用寄主雜草將可使此類害蟲在主要寄主植物尚未種植前可累積其害蟲族群 量，此外，雜草有時亦成為螞蟻棲所，故先前去除雜草，亦可有效降低粉介殼 蟲族群。
6. 粉介殼蟲之監測工作：粉介殼蟲監測可對田間害蟲密度作預警之效果。除單獨 定期懸掛黃色黏板偵測雄成蟲外，亦可同時利用性費洛蒙 (pheromone traps) 進 行害蟲族群消長之調查。
7. 化學防治法:老熟之粉介殼蟲由於體背臘粉且棲息於植株的縫隙處，故導致田間 藥劑防治時，往往因不易接觸蟲體而降低防治功效。適時在春季及秋季粉介殼 蟲族群量開始增加時，對尚未著生成臘粉的若蟲進行藥劑防治，可增其防治效 果。此外，可利用系統性藥劑或是展著性強的資材 (如夏油)，在不產生植株藥 害情形下，亦可控制害蟲族群。以防治傳播 Little cherry virus 的粉介殼蟲為 例，果樹落葉期，可利用夏油等油劑噴灑以降低族群。長期作物於冬天整枝時 期配合田間蟲害防治；短期作物注意夏天蟲害大發生前防治。春夏之際是幼齡
散，故此時期需以化學防治降低害蟲族群。尚未著生成臘粉的若蟲較易被化學
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