yellows virus, BWYV) (陳, 2003)、瓜類蚜媒黃化病毒 (Cucurbit aphid-borne yellows virus, CABYV) (Deng et al., 1997)、胡瓜嵌紋病毒 (Cucumber mosaic virus, CMV) ( 鍾 , 1972) 、 甜 瓜 蚜 媒 黃 化 病 毒 (Melon aphid-borne yellows virus, MABYV) ( Knierim et al., 2010)、甜瓜脈綠嵌紋病毒 (Melon vein-banding mosaic virus, MVbMV) (Huang et al., 1993)、木瓜輪點病毒 (Papaya ringspot virus, PRSV) (王等, 1978)、絲瓜蚜媒黃化病毒 (Suakwa aphid-borne yellows virus, SABYV) (Knierim et al., 2010)、矮南瓜黃化嵌紋病毒 (Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV) (許等, 1985)；薊馬傳播的：海芋黃班病毒 (Calla lily chlorotic spot virus, CCSV) (Chen et al., 2005)、甜瓜黃班病毒 (Melon yellow spot virus, MYSV) (Chen et al., 2008)、番茄斑 點萎凋病毒 (Tomato spotted wilt virus, TSWV) (Yeh et al., 1988)、西瓜銀斑紋病毒 (Watermelon silver mottle virus, WSMoV) (Yeh et al., 1992)；粉蝨傳播的：瓜類退綠 黃化病毒 (Cucurbit chlorotic yellows virus, CCYV) (曾等, 2009)、南瓜捲葉菲律賓病 毒 (Squash leaf curl Philippine virus, SLCPHV) (廖等, 2005)、番茄捲葉新德里病毒 (Tomato leaf curl New Delhi virus, ToLCNDV) (Chien et al., 2008)，及種子傳播的：
胡瓜綠斑嵌紋病毒 (Cucumber green mottle mosaic virus, CGMMV) (王與陳, 1982)。其中 CGMMV、CMV、MVbMV、MYSV、PRSV、ToLCNDV、及 ZYMV 還可經由病株汁液感染瓜類植株。這些病毒在各種不同的瓜類作物上所發生的情 形各有所異，且田間複合感染很普遍，造成植株不同程度的病徵，輕者僅葉片出 現嵌紋或黃斑，植株生育減緩，重者葉片及果實畸型，頂芽壞疽，植株生長停止、
全株黃化或提早死藤，影響瓜果品質及產量，且一旦罹患病毒病，植株即無藥劑 可以治癒。多年來由於瓜類栽培的生態環境與時推移，病毒病的流行趨勢也跟隨 變遷，近年的演變更是越來越快，令防疫工作疲於奔命。此刻若田間監測技術及 防疫策略無法與時俱進，瓜類病害管理將無所適從而任憑病毒肆虐。本文僅將台 灣所發生的瓜類病毒病流行趨勢演變及歷年來前人研究的結果整理陳述，以便研
瓜類病毒病害的流行趨勢 西瓜嵌紋病 (watermelon mosaic) 的研究，於是西瓜嵌紋病毒 (watermelon mosaic virus, WMV) 在 1970s 年代成為台灣瓜類病毒研究的主流 (吳, 1969; 鄭, 1978;
Fig. 1. Diagram of cucurbit-infecting viruses and events occurred in Taiwan in a
1980 1990 2000
1944 CMV
2009 CABY, MABY, 1997 CABYV
1990 B. argentifolii (B type B. tabaci)入侵
黃,1960
全體。
二、1980s (Aphid-borne potyviruses)
1980s 年代的台灣，由於平面資訊的流通，病毒試驗設備與鑑定技術的改進，
加上優質人力的投入，國內瓜類病毒的研究逐漸趕上國際水準，此時的研究工作 已可和國際接軌，研究報告也廣被引用。1985 年許等發表矮南瓜黃化嵌紋病毒 (ZYMV) 之分離與鑑定報告，此病毒在義大利首先被發現命名 (Lisa et al., 1981)，
其後在法國、美國、黎巴嫩、日本、西班牙，德國，摩洛哥、以色列等地均相繼 發現 ( Lisa & Lecoq, 1984)。事實上台灣在 1982 年發表的絲瓜嵌紋病毒 (張及 柯, 1982) 也是 ZYMV，是當時瓜類發生最普遍且最嚴重的病毒。另外胡瓜綠斑嵌 紋病毒 (CGMMV) 也在 1982 年留下首發記錄 (王及陳, 1982, 1985)，雖然 CGMMV 從未對台灣瓜類造成明顯的病害災情，但是其經種子傳播的特性，是全 球檢疫工作的重點。此時期從甜瓜分離出來一個生物性特異的 potyvirus 經鑑定發 表為甜瓜脈綠嵌紋病毒 (MVbMV) (Huang et al., 1993)，但並無後續的研究報告。
1987 年三篇瓜類病毒病發生調查報告 (許等, 1987; 張等, 1987; 黃等, 1987)，成為
往後病毒種類流行調查的模式，本文據以彙整分析流行趨勢，如表2 所示，
1985-1986 年間胡瓜、絲瓜、苦瓜、冬瓜、南瓜、甜瓜及西瓜田間病毒發生率最高 的都是 ZYMV，其次為 WMV-1，唯有蒲瓜是 CGMMV 發生率最高。總共採集 2576 個有疑似病毒病徵的樣本，其中約 19% 的樣本是混合感染，也有約 35% 的 樣本與所有供試抗體都無反應。無論如何，這些數據顯示 1980s 年代是 Potyvirus 流行的年代，這屬病毒靠蚜蟲以非永續性 (non-persistent) 方式傳播，台灣至少有 10 種蚜蟲可傳播 PRSV-W，6 種蚜蟲可傳播 ZYMV，其中以桃蚜 (Myzus persicae Sulzer) 及棉蚜 (Aphis gossypii Glover) 傳播兩種病毒的效率最高 (趙等, 1993)。
Potyviruses 亦可藉由汁液傳播，因此田間農事操作時污染的工具或人為的接觸，
均能造成病毒的擴散傳播。
三、1990s (Thrips-borne tospoviruses)
occidentalis Pergande)，在台灣是由南黃薊馬 (Thrips palmi karny) 以永續型方式傳 害 (Kormelink, 2005)。但 1992 年 WSMoV 鑑定後，認為台灣瓜類上原先發 生的 tospovirus 都是 WSMoV。
(二) 西瓜銀斑紋病毒 (Watermelon silver mottle virus, WSMoV)
日本於 1984 年時由 Iwaki 等在西瓜上發現另一種 tospovirus，造成西 瓜葉肉內水層分隔致外觀形成銀色反光之病徵，同時葉片也呈嵌紋斑駁，因此 稱之為西瓜銀斑病 (Watermelon silver mottle)，病原的特性與 TSWV 類似，當 初 也 認 為 是 TSWV ， 但 其 血 清 特 性 異 於 TSWV 。 台 灣 於 1992 年 確 定
(三) 海芋黃班病毒 (Calla lily chlorotic spot virus, CCSV)
病毒特性與 WSMoV 相似，非瓜類的主要病毒，但曾在台灣中部冬瓜偵
經機械傳播，無法以一般接種試驗檢定，以致早期病毒發生調查時 CABYV 的 偵測是一項盲點，1997 年以後的病毒發生調查才包括進去 (表4)。寄主包括一 些藜科、菊科、十字花科、馬齒莧科植物，通常這些瓜類以外的雜草上所寄生 的 CABYV 會經蚜蟲帶入新的瓜田內，感染栽種的植株而啟動整個病害流 行。但是 CABYV 發病條件仍有限制，大都發生在熱帶或亞熱帶地區，或只 在高溫季節發病。因 CABYV 在蚜蟲體內會進到腸道，但是並未在內繁殖，蟲 媒方式屬於 circulative type (Brault et al., 2007; Reinbold et al., 2003)，因此其傳播 效率有限，在台灣瓜類生長期的氣溫下降後，CABYV 的發生率即顯著減少。
(二)甜瓜蚜媒黃化病毒 (Melon aphid-borne yellows virus, MABYV)
MABYV 原來是 CABYV 的分離株，外表型差異不大，但核酸比對結果 認定是獨立的一個種 (Xiang et al., 2008)，在台灣西瓜、冬瓜及蒲瓜上有偵測 到 (Knierim et al., 2010)。
(三)絲瓜蚜媒黃化病毒 (Suakwa aphid-borne yellows virus, SABYV)
SABYV 原來也是 CABYV 的分離株，特性如同 CABYV，但核酸比對 結果認定是獨立的一個種 (Shang et al., 2009)，在台灣絲瓜及南瓜上有偵測到 (Knierim et al., 2010)。
(四)甜菜西方黃化病毒 (Beet western yellows virus, BWYV)
2003 年檢測台灣西瓜、越瓜、胡瓜、南瓜、苦瓜、梨瓜、絲瓜等田間植 株，都有發現 BWYV 感染的情形。其自然寄主植物達 150 種以上，田間雜 草如山萵苣、黃鵪菜等都是 BWYV 的宿主。發生於葉菜作物甜菜、萵苣、蘿 蔔和菠菜等，主要病徵為葉片黃化。在台灣 BWYV 不經汁液機械式傳播，可 經由桃蚜、棉蚜、偽菜蚜、白尾紅蚜及無肘脈蚜等 5 種蚜蟲以永續方式傳播 (陳, 2003)。
五、2000s (whitefly-borne begomoviruses)
於 1990 入侵台灣，目前成為優勢種的銀葉粉蝨 (Bemisia argentifolii Bellows
& Perring) (陳及張, 1997) 或菸草粉蝨 (Bemisia tabaci Gennadius) Q 型生物小種
(一)南瓜捲葉菲律賓病毒 (Squash leaf curl Philippine virus, SLCPHV)
(二)番茄捲葉新德里病毒 (Tomato leaf curl New Delhi virus, ToLCNDV)
2007 年於銀輝甜瓜園發現，並鑑定其與泰國危害胡瓜之 ToLCNDV 核酸 序列相同度最高 (Chien et al., 2008)。ToLCNDV 具有 Begomovirus 所有的特 性，但利用 ToLCNDV 之汁液機械接種，可感染東方型甜瓜、胡瓜、矮南瓜、
越瓜、扁蒲、絲瓜、圓葉菸草及番茄，惟其田間發生的情形有待調查。
六、2009 (whitefly-borne crinivirus)
在台灣由粉蝨傳播感染瓜類的 crinivirus 只有 1 種即 CCYV，屬於 Closteroviridae 科, Crinivirus 屬。2004 年 CCYV 首先發生在日本 (Okuda et al., 2010)，台灣亦在 2009 年首次報告 (曾等, 2009)，隨後發現甜瓜、洋香瓜、胡瓜、
2006/07 年遭受病毒病嚴重危害，薊馬傳播的 MYSV 與 WSMoV 為主要元兇。
2007/08 年疫區經徹底清園，面積超過 500 公頃，全面防範後使病毒病疫情得以 控制 (彭等, 2008)。2008/09 期南部洋香瓜再度爆發嚴重的病毒病，此次鑑定結果 主要是由 SLCPHV 所引起的捲葉病，據調查疫區的粉蝨半數帶有 SLCPHV (廖 等, 2009)，這些帶毒蟲隨時隨地就可把 SLCPHV 傳播出去，造成捲葉病的流行，
如今歷經三年狀況未曾減緩。由於 PE 布隧道式栽培仍是目前洋香瓜栽種的主要 方式，而這種開放式的栽培制度並非為防蟲目標而設計，雖然早期報告說它可減 少毒素病的發生，但在寒冬季節，田裡的 PE 布隧道內無異是各種蟲類越冬的溫 床，尤其是活動性強的粉蝨。因此彭等亦提出利用網室栽培來隔離粉蝨以防治捲 葉病毒的策略 (彭等, 2009)，此一策略應用到 CCYV 的防治應該也有效。
瓜類病毒病早在 1944 年以前就已在臺灣發生，以毒素病或嵌紋病稱之，
1980s 年代開始能夠鑑別病毒，然後被鑑定出來的就是一項新發現的病毒種。但 是在 1985-1986 年間以病徵判斷是病毒病的 2576 個採集樣本中有 35% 是完全 與所有供試抗體都無反應 (許等, 1987)，這其中除了無病毒的負反應外，必有部 份是當時尚未能檢測出來的病毒種。1990s 年代病毒的分類愈趨細膩，抗體 (包 括單株抗體) 製造及分生技術已趨成熟，國內植物病毒研究不但能與國際接軌，
且在 tospoviruses 的領域還領先國際，屢見全球首發或分類標準報告。目前在台 灣有 4 種 tospoviruses 感染瓜類，主要流行的是 WSMoV 及 MYSV。兩者中 MYSV 比 WSMoV 多了機械傳播的能力，分類特性也有所差異 (Chen et al., 2010)，而且 MYSV 流行趨勢逐漸升高 (Peng et al., 2011)，就值得特別關注。反 觀蚜蟲傳播感染的 CABYV，被依核酸差異分成三個種 (CABYV, MABYV,及 SABYV) (Knierim et al., 2010)，如此分類自有其分子生物學上的意義，但是除非 有新的生態學證據，否則在植物病害管理的立場將其定位為同一種為宜，以免治 絲益紛徒增困惱。當 2009 年捲葉病仍然嚴重之時，赫然發現 CCYV 已在雲嘉 南各種瓜類上普遍發生，以往認為缺鎂的黃化現象，可能是 CCYV 感染所致。
由於銀葉粉蝨可以傳播這兩種病毒，因此只要阻隔了銀葉粉蝨就可防治三種瓜類 上的主要病毒 (SLCPHV, ToLCNDV, 及 CCYV)，可謂是事半功倍的防治策略。
尚有鑑定中的瓜類病毒未收錄在內，手上收集的一些疑似病株的病原也亟待鑑
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