雙生病毒 (Germimivirus) 是由銀葉粉蝨傳播的病害，全球記錄至少超過 111 種以上 (Jones, 2003)，均屬於雙生病毒科 (Gemimivirdae) 中 Begomovirus 屬病 毒，其寄主植物繁多廣泛分世界各地，危害多種作物，如番茄、茄子、馬鈴薯、
豆類、瓜類、甘藍、萵苣、甘藷、胡椒、木瓜、秋葵、菸草、棉及樹薯等。由於 病毒遺傳物質的極易重組，在美國及歐洲地中海區域，相繼在番茄上發現不同 Begomoviruses 的複合感染，形成農業上另一種難以克服的新衝擊 (Jones, 2003)。
根據文獻紀錄，台灣至少存在 7 種雙生病毒病害 (Jones, 2003; Chang et al., 2003; Green et al., 2005; 林, 2007; Liao et al., 2007)，分別為霍香黃脈病毒 (Ageratum yellow vein Taiwan)、聖誕紅捲葉病毒 (Poinsettia leaf curl virus; PLCV)、
甘藷捲葉病毒 (Sweet potato leaf curl virus; SPLCV) 及台灣番茄捲葉病毒 (Tomato leaf curl Taiwan virus, ToLCTWV)、木瓜捲葉病毒 (Papaya leaf curl virus, PaLCV)、
南瓜捲葉病毒 (Squash leaf curl virus, SLCV) 及新德里蕃茄捲葉病毒 (Tomato leaf curl New Delhi virus, ToLCNDV)，以上病毒均由銀葉粉蝨 (Bemisia argentifolii Bellows & Perring) 傳播。在田間又以番茄黃捲葉病毒及南瓜捲葉病毒分布最廣，
的有利條件。銀葉粉蝨為具有傳病能力的多食性害蟲，危害植物時，受害部位會 產生斑點、黃化、提早落葉及萎凋等徵狀，且誘發煤煙病，阻礙植物光合作用，
導致植株衰弱、產量降低或失去商品價值。其傳播病毒對植物的危害更甚於直接 取食，植物一旦罹患病毒，除拔除病株一途，並無有效藥劑可以防治。銀葉粉蝨 體型細小，不易發覺其存在，一旦發生危害時，粉蝨族群密度已到難壓制的情況，
且因其寄主植物廣泛，族群常常在不同植物間移轉蔓延，更增添防治上的困難。
由於植物病毒病害無法以藥劑治療，加上單一方法難以有效達到控制銀葉粉蝨族 群密度，本文針對銀葉粉蝨傳播在台灣蔬果上嚴重發生的番茄捲葉病毒及南瓜捲 葉病毒，介紹其發生生態、傳毒機制、帶毒粉蝨監測技術及防治方法，作為研擬 阻斷銀葉粉蝨傳播植物病毒病害發生策略之參考。
銀葉粉蝨之分類地位
銀葉粉蝨為半翅目 (Hemipatera) 粉蝨科 (Aleyrodidae) 的刺吸式昆蟲，此蟲 源於菸草粉蝨 (Bemisia tabaci (Gennadius)) B 生物小種。菸草粉蝨在 1980 年代以 前為農業上偶發性害蟲，僅在中東及印度等地區的棉花田及蔬菜上零星發生 (Lemonick, 1991 )。1986 年在美國佛羅里達州，發現菸草粉蝨出現在新的寄主作 物上，危害盆栽聖誕紅、具抗藥性及傳播新的植物病毒的能力，因此被認為是菸 草粉蝨一新生物小種稱為 B-biotype、Florida-biotype 或 poinsettia biotype (Byrne &
Miller, 1990)。所謂生物小種 (biotype) 為種 (species) 以下的分類階層，通常用來 描述當族群間個體的外部形態無法區別，但是具有其他可資區別特徵的族群稱 之。截至 2002 年，菸草粉蝨有 41 個被研究的族群，其中 24 個族群已經被認 定為特有生物小種，其餘則尚待確定 (Perring, 2001; 柯等, 2002)。
1993 年 Perring 等人基於菸草粉蝨 A、B 生理小種在基因組的差異及兩者具 生殖隔離現象 (Barinage, 1993; Perring et al., 1993)，認為 B-biotype 應為一新種稱 為銀葉粉蝨 (Silverleaf whitefly)，1994 年則正式將其命名為 Bemisia argentifolii (Bellows et al.,1994)。但後來又陸續發現其他生物小種，加上當初命名時用來描述 銀葉粉蝨的形態特徵不穩定，無法適用於鑑定各生物小種 (Campbell et al., 1993;
地小種與 B 生物小種兩者的生殖隔離機制並不完全 (De Barro & Hart, 2000)，不 上由卵發育為成蟲所需時間依序為 45.2、36.5、26.2、21.5、17.9、16.8 日及 19.8
的試驗觀察結果，在 30 ℃ 時，平均每雌蟲一生總產卵量為 158.3 粒。而 Pai &
Chen (1998) 在 28 ℃ 的飼養於洋香瓜的結果，其平均每雌蟲一生總產卵量為 104.36 粒，另一飼養於胡瓜者為 135.71 粒，飼養於花椰菜者為 91.8 粒。Tsai &
Wang (1996) 觀察銀葉粉蝨於 25 ℃ 時在五種植物上的生活史，平均雌成蟲壽命以 在茄子及番茄上者最長分別為 24.03 日及 20.55 日，其次為番薯與菜豆，最短者 為為胡瓜；平均每雌蟲一生總產卵量以在茄子上者最多為 223.67 粒，在番茄上者 次之平均為 167.55 粒。
病毒與媒介粉蝨之交互作用
研究了解病毒與媒介昆蟲間的交互作用，有助於發展新的管理策略以對抗植 物 病 毒 。 病 毒 在 粉 蝨 體 內 與 植 物 的 移 動 的 路 徑 ， 以 銀 葉 粉 蝨 傳 播 番 茄 的 Begomovirus 為例，粉蝨以刺吸式口器刺入植物韌皮部，從植物組織液中獲得病 毒，進入粉蝨口針的食料腔 (food canal)，經過消化道的食道與前腸。當食物進入 濾 室 (filter-chamber) 與 中 腸 時 ， 水 分 被 排 除 移 轉 至 後 腸 (hindgut) 的 小 腸 (ileum)，因此 Begomovirus 被濃縮吸附並穿過消化道的細胞膜而進入了昆蟲的血 淋巴 (Hemolymph)，病毒再血淋巴內移動直到接觸唾液腺 (Salivary gland) 細胞 膜，此時病毒穿過細胞膜並移動至唾液管隨著唾液進入口針的唾液腔，最後被注 入至植物細胞 (Hunter et al., 1996, 1998; Ghanim et al., 2001)。Begomovirus 病毒被 攝食進入粉蝨體內後，並無法立即有感染其他植株的能力，必須依循前述的消化 道的循環路徑，完成這個路徑所需時間稱為潛伏期 (Latent period)。潛伏期的長短 與病毒在粉蝨體內傳送的速度無關，關鍵是病毒在粉蝨體內是否累積足夠可以造 成植物致病的量 (Henryk, 2007)。潛伏期的長短依試驗條件、病毒種類及寄主而有 差異，例如南瓜捲葉病毒 (SLCV) 約 19 h (Cohen, et al., 1983)，黃化捲葉病毒 (TYLCV) 約 8-21 h (Ghanim et al., 2001)。根據報導粉蝨雌蟲在取食番茄黃化捲葉 病毒株 4-48 h 後，每隻雌蟲平均可以獲得 0.5-1.6 ng 的黃捲葉病毒的 DNA，平 均總量每天約減少 1-2% (Caciagli & Bosco, 1997)