台灣葡萄栽植主要集中在中台灣 4 個地區，據農業年報統計栽植面積達 3,200 餘公頃，分布在苗栗縣、台中市、彰化縣、南投縣及其他零星地區，生產
(Wells et al., 1987) 所引起，病原細菌侵入葡萄後，能快速增殖建立其族群，會系 統 性 移 動 並 分 布 於 寄 主 維 管 束 組 織 之 導 管 內 (Hill & Purcell, 1995; Purcell, 1997)，依栽培品系感病性之差異，危害之葡萄 1 至 5 年後即會死亡 (Smith et al., 1997; Varela et al., 2000)，PD 會影響葡萄之正常生育，其形成之病徵包括葉緣壞 疽焦枯、提早落葉、新枝不正常老熟、樹勢衰落、延遲萌芽、植株矮化及枝條枯 死，目前罹病之植株仍無有有效治療方法 (Blua et al., 1999)，PD 在美國東南地 區之葡萄栽植區為一風土病 (endemic)，一直是該地區葡萄產業之主要限制因 子，影響釀酒工業之葡萄栽培及生產甚鉅，亦影響墨西哥、中美洲及美國西南地 區部分栽植區之葡萄生產並造成嚴重損失 (Hopkins, 2001)。PD 在加州許多葡萄 栽植區域之葡萄園每年皆會發生，在 Napa、Sonoma 及 Mendocina 等郡之商業 化栽植之葡萄園皆嚴重發生，一般推測該區域 PD 之流行發生與其蟲媒族群之建 立有密切關係 (Purcell, 2000)。PD 亦會影響畜牧之產業，PD 之病原會引起苜蓿 矮化病，造成苜蓿之嚴重減產 (Hewitt et al., 1946)。本文為首次正式論述台灣葡 萄皮爾斯病與媒介昆蟲研究現況，期能提供國內葡萄生產業者參考，減緩本病對 國內葡萄產業之衝擊。
葡萄皮爾斯病發生現況
PD 為國際檢疫病害，目前全世界有紀錄受 PD 危害的區域主要集中在美洲 地區，在北美州包括美國阿拉巴馬、加州、佛羅里達、喬治亞、密蘇里、路易斯 安納、北卡羅來納、南卡羅來納和德克薩斯等州 (Smith et al., 1997; Varela et al., 2000)；中美洲包括哥斯達黎加 (Aguilar et al., 2008; Smith et al., 1997) 和委內瑞拉 (Jimenez, 1985)；南美洲包括阿根廷 (Nome et al., 1992) 和秘魯 (Purcell, 1997)；
1998 年南斯拉夫 Kosova 地區的葡萄園出現 PD 危害，為歐洲發生 PD 危害的 首例 (Berisha et al., 1998)；至於亞洲地區，2000 年在中國大陸的陝西省禮泉、乾 縣及蒲城等地區發生 PD 疫情 (楚, 2001)。PD 於 1892 年首次發現在美國加州 南部地區，爾後被命名加州葡萄病 (Califonia vine disease)，至今一直是美國東南
各郡間進一步檢測是否有 PD 危害之計畫，仍未完全實行 (Hopkins, 2001)。
自2002 年防檢局針對國內是否存在 PD 啟動偵測調查 (detection survey)，
調查區域涵蓋南投縣、台中市、彰化縣及苗栗縣等 4 縣市之葡萄產區，南投縣包 括信義鄉、水里鄉、集集鎮、竹山鎮、草屯鎮及埔里；台中市包括豐原區、石岡 區、東勢區、后里區、外埔區、新社區；苗栗縣包括卓蘭鎮及通霄鎮；彰化縣包 括二林鎮、埔心鄉、大村鄉及溪湖鎮；歷年來鄉鎮市葡萄產區幾已全面性調查完 畢，所有調查之果園防檢局疫情資訊中心皆已建立完整之 GIS 圖檔；自 91 年 葡萄夏果期至 99 年葡萄冬果採收期前上述之葡萄產區累計共調查 7388 個果園 數，面積共達約 4142 公頃，歷年來發現 10 個鄉鎮葡萄產區共 311 個罹病園共 達 12023 株 PD 罹病株，包括草屯鎮平林里 23 個罹病園 167 株罹病株、竹山 鎮社寮里 36 個罹病園 1116 株罹病株、集集鎮 1 個罹病園 80 株罹病株、豐原 區 2 個罹病園 3 株罹病株、東勢區明正里 3 個罹病園共 21 株罹病株、新社區 白毛台及復興村 20 個罹病園 368 株罹病株、外埔區 40 個罹病園 992 株罹病 株、后里區 150 個罹病園 6920 株罹病株、卓蘭鎮苗豐里及內灣里 9 個罹病園 876 株罹病株及通宵鎮 27 個罹病園 1480 株罹病株 (表 1)。
表1. 91-99 年各鄉鎮葡萄產區監測到葡萄皮爾斯病發生之罹病株及罹病果園數 Table 1. Survey results of Pierce’s disease incidence: total numbers of diseased plants
and orchards in various counties conducted from 2002 to 2010
綜合中部 4 縣市各鄉鎮區葡萄產區地毯式偵測調查分析，有 PD 發生鄉鎮 區之葡萄產區，罹病園分布地理特性可歸納為二：(一) 位於丘陵地形的栽植園：
典型的代表為通宵鎮、后里區及外埔區的葡萄產區；(二) 緊鄰於山溝或河川地的 栽植園：典型代表為卓蘭鎮苗豐里及內灣里、新社區白毛台及復興村、東勢區明 正里、草屯鎮平林里及竹山鎮社寮里，由地理特性顯示罹病園多位於產區的邊緣
株異常立即更新。
PD 田間調查及觀察顯示栽培的釀酒或鮮食葡萄品系皆能罹病，10 個葡萄產 區其中 5 個主要 PD 發生疫區歷年來累計罹病園率分別為草屯為 18%、竹山為 52%、外埔為 56%、后里為 85% 及通霄為 74% (圖 1)。由上述資料顯示 3 個 釀酒葡萄品系栽植區通霄鎮、后里區及外埔區為 PD 嚴重發生及分布區域，但鮮 食葡萄品系集中栽植區之疫區 PD 可有效管控且僅零星發生，但發現疫區周遭植 被大面積破壞導致鄰近新增葡萄罹病園同時園內感染 PD 葡萄植株明顯增加，竹 山鎮社寮里葡萄產區為典型例子，推論周遭大範圍植被內潛藏廢棄之葡萄園可能 有帶有 PD 病菌葡萄植株及雜草寄主，一旦遭人為破壞，帶菌之蟲媒被迫遷移直 鄰近葡萄園，另偶亦發現坡地單獨葡萄栽植園一旦 PD 被引入立足且周圍為雜林 地，罹病園病害明顯擴散蔓延；歷年各季在 10 個鄉鎮葡萄產區偵測及監測到 PD 罹病株，地方縣政府已配合防檢局緊急防疫措施，執行罹病株砍除事宜。
葡萄皮爾病寄主植物偵測調查
引起 PD 之 X. fastidiosa 菌株之寄主範圍相當廣，在加州地區曾被記錄超過 28 科涵蓋 94 種類之植物為其寄主，而其中許多寄主植物不會顯現病徵 (Freitag, 1951; Hill & Purcell, 1995; Purcell & Saunders, 1999b; Purcell, 1997; Raju et al., 1983)。許多寄主植物為天然寄主，例如長葉栲 (Acacia longifolia)、通艾 (Artemesia vulgaris)、野燕麥 (Avena fatua)、臭藜 (Chenopodium ambrodioides)、印度白蠟 (Fuchsia magellanica)、錐花八仙 (Hydrangea paniculota)、義大利黑麥草 (Lolium multiflorum)、Marjorana hortensis、Poa annua, 加州薔薇 (Rosa California)、迷迭 香 (Rosemary officinalis)、葡萄葉懸鈎 (Rubus vitifolius)、柳樹屬植物 (Salix spp.)、
鍬草屬植物 (Veronica spp.) 和加州野葡萄 (Vitis califonica)等，許多其他之寄主植 物利用蟲媒室內試驗已被證實能感染 PD 之病原菌株 (Freitag, 1951; Purcell &
訊可資參考。例如，來自葡萄之 X. fastidiosa 菌株不能感染桃 (peach)，同時來自 桃之 X. fastidiosa 之菌株不能感染葡萄；來自於感染 Acer、Morus、 Platanus 及 Ulmus spp. 等植物之 X. fastidiosa 菌株無法傳播至葡萄 (Smith et al., 1997)；來自 夾竹桃葉緣焦枯病 (oleander leaf scorch) 之 X. fastidiosa 菌株無法感染葡萄、
桃、黑莓 (blackberry) 或苜蓿 (alfalfa) (Purecll, 1997)；來自杏仁葉緣焦枯病 (almond leaf scorch) 之 X. fastidiosa 菌株可傳播至葡萄，相對地，來自之 X.
fastidiosa 菌 株 亦 可 傳 播 至 杏 仁 (Purcell, 1980b) 。 事 實 上 ， 引 起 PD 之 X.
fastidiosa 菌株在實際上發生之寄主範圍應該有許多寄主植物仍未被偵測證實？
一般認為有些非作物寄主 (non-crop hosts) 可能為引起 PD 之主要感染源，有潛 能傳播病原至葡萄園，其在流行病學扮演之角色仍不甚清楚？(Hill & Purcell, 1995)。 (Ampelopsis brevipedunculata (Maxim.) Trautv var. hancei (Planch.) Render) (圖 2B)、雙輪瓜 (Diplocyclos palmatus (L.) C. Jeffrey) (圖 2C)及白匏仔 (Mallotus paniculatus (Lam.) Muell. -Arg.) (圖 2D)；雙輪瓜累計 81 個樣品有 5 個為正反
ND：標定罹病園未進行調查。
表3. 92-99 年葡萄皮爾斯病標定罹病園鄰近四種雜草寄主植物採集檢測情形 Table 3. Detection of Xylella fastidiosa Pierce’s disease (PD) strains in four alternative
hosts collected from the proximity of PD-confirmed grape orchards conducted from 2003 to 2010
ND: 罹病園鄰近未採集到該雜草；*：PCR 及病原菌分離為正反應之樣品數。
美國與台灣對媒介昆蟲的研究現況
證有關的研究，幾乎都在美國完成，但至今也僅有少數的大葉蟬與沫蟬被證實為 (Cicadellidae)、大葉蟬亞科 (Cicadellinae) 與沫蟬總科 (Cercopoidea)、尖胸沫蟬 科 (Aphrophoridae) 的 物 種 ， 較 具 傳 病 效 率 的 包 括 褐 透 翅 尖 頭 葉 蟬 (Glassy-winged sharpshooter, Homalodisca vitripennis (Germar)) (簡稱 GWSS) (圖 3)、藍綠尖頭葉蟬 (Bluegreen sharpshooter, Graphocephala atropunctata (Signoret)) (圖 4)、綠尖頭葉蟬 (Green sharpshooter, Draeculacephala minerva (Ball)) (圖 5)、
紅首尖頭葉蟬 (Red-headed sharpshooter, Xyphon fulgida (Nottingham)) 與黃頭長 沫蟬 (Meadow spittlebug, Philaenus spumarius (Linnaeus)) (圖 6)。其餘透過室內傳 病 驗 證 確 認 可 傳 播 PD 的 媒 介 昆 蟲 尚 有 Amphigonalia severini DeLong, Helochara delta Oman, Paragonia confusa Oman 與 Friscanus friscanus (Ball) 等 4 種大葉蟬亞科昆蟲；Aphrophora angulata Ball 與 A. permutata Uhler 等 2 種尖 胸沫蟬亞科昆蟲與 1 種鉤沫蟬科 (Clastopteridae) 的 Clastoptera brunnea Ball (Redak et al., 2004)。
褐透翅尖頭葉蟬 (GWSS) 為傳播 PD 最具效力的媒介昆蟲，且被確認可傳 播其他寄主之 X. fastidiosa 病原菌株，使寄主罹病，包括杏仁葉緣焦枯病、桃矮 小病 (phony peach disease)、李葉緣燒枯病 (plum leaf scald)、柑桔斑駁黃化病 (citrus variegated chlorosis, CVC) 和榆樹 (elm)、楓樹 (maple) 等植物病害 (Blua et al., 1999; Hopkins, 1989)。從蟲媒生物學及行為學觀點而言，GWSS 有許多特 性有利其在葡萄園傳播 PD，包括：(1) 本種成蟲相對於其他 PD 的媒介昆蟲而 言，具有極佳的飛行能力，自罹病葡萄植株獲菌之後，可長距離的飛行，直接飛 入健康園區的內部 (飛行能力較短者，僅能從健康園區外圍慢慢入侵)；(2) GWSS 為多食性的葉蟬，已紀錄的寄主植物超過 100 種以上 (Hoddle et al., 2003;
Redak et al., 2004)，但真正影響其營養需求的關鍵養分卻為導管中的特定胺基酸 (如 glutamine 與 asparagine) 與碳水化合物，且成蟲與若蟲利用植物養分的種類 與比例，也有不同程度的差異 (Redak et al., 2004)；若成蟲尋找植物前已獲得 PD，在成蟲尋找適合自己養份的寄主植物過程，同時也進行病害的傳播；(3) GWSS 成蟲越冬後仍具感染力，至翌春會感染健康寄主植物 (Purcell & Saunders, 1999b;
Varela et al., 2000)，與其他種類葉蟬比較，GWSS 喜歡在葡萄植株較低位置之枝 條吸食，意味著 PD 病害之病原能靠近植株主幹組織建立及殘存，較不會被修剪 方式而去除病原，這種方式造成園內慢性罹病株之建立，有利植株與植株間之病 害傳播，促使病害快速成長；(4) GWSS 在冬天時期會在休眠狀態中之葡萄及核 果類植物吸食 (Purcell, 2000)。