作物在成長過程中經常受到植物病毒的侵害，常常使農民辛苦的收成遭受損 失。 Hogenhout et al. (2008) 的綜合論述指出：在眾多的植物病毒中，約有 76% 的 種類藉由病媒生物傳播。因為病毒為絕對寄生之微生物，又植物細胞具有堅韌的 細胞壁，所以植物病毒更是依賴病媒傳播。植物病毒的媒介生物包含真菌、線蟲、
昆蟲與蟎類。此外，昆蟲也在其他植物病原的傳播上扮演重要的角色，例如植物 菌質體 (phytoplasma) 與螺旋菌質體 (spiroplasma) 也是完全依靠昆蟲來傳播 (Weintraub & Beanland, 2006)。植物病毒的媒介昆蟲大多為半翅目 (Hemiptera) 昆 蟲，此類昆蟲具刺吸式口器，口針刺入植物細胞或維管束，所以最適合傳播寄生 於植物細胞或維管束內的病毒。其中，蚜蟲是最重要的病媒昆蟲，佔所有媒介昆 蟲種類的 55% (Ng & Falk, 2006)。根據統計，目前蚜蟲可傳播 697 種植物病毒中 的 197 種，比例為 28% (Hogenhout et al., 2008)。近年來，由於全球貿易日增與 航空運輸的推波助燃，使得植物病毒與其媒介昆蟲可以快速地傳播到世界各地。
另外，全球暖化與水旱災頻繁，這是否會增加植物逆境與昆蟲生存優勢，進而促 進病毒病害的傳播，也需要更進一步的研究證實 (Anderson et al., 2004)。本文將介 紹傳播植物病毒的蚜蟲之種類與生物特性，探討蚜蟲如何傳播植物病毒，最後提
降落於植物葉片時，不管該植物是否為寄主植物，蚜蟲均會先進行數次的試探性 取食 (testing probe)。若為非寄主植物，該蚜蟲會立即飛走，且降落於附近另一棵 植物上；如果為適當的寄主植物，該蚜蟲便靜下來進行長時間的取食 (prolong feeding)，將口針沿著細胞間隙刺入植物維管束內的韌皮部 (phloem) 取食植物汁 液。現代大規模的農業耕作常常在同一時間、地點大量種植相同的作物，當非拓 殖型蚜蟲 (non-colonizer) 於植株間試探取食，就會造成植物病毒的傳播 (Ng &
Falk, 2006)。生活史方面，有翅型與無翅型蚜蟲的季節性轉換、長距離或短距離的 飛行遷移以及主要寄主 (primary host) 與次要寄主 (secondary host) 的轉移都會影 響到植物病毒病的田間傳播 (Raccah et al., 2001)。
蚜蟲傳播之植物病毒
蚜蟲可傳播 70 個植物病毒屬中的 19 個屬，其中共有 197 種植物病毒皆利 用蚜蟲作為傳播媒介 (Katis et al., 2007; Hogenhout et al., 2008)。許多蚜蟲傳播的病 毒病均會造成農作物收成上的重大損失，表一列舉出臺灣重要的蚜媒植物病毒。
蚜蟲大多以非持續性傳播模式 (nonpersistent transmission mode) 傳播植物病毒，半 持續性 (semipersistent) 與持續性 (persistent) 傳播模式僅佔相當小的比例。蚜蟲非 持 續 性 傳 播 的 病 毒 包 括 Alfamovirus 、 Carlavirus 、 Cucumovirus 、 Potexvirus 、 Fabavirus 、 Macluravirus 與 Potyvirus 屬 病 毒 。 半 持 續 性 傳 播 的 病 毒 包 括 Badnavirus
、
Caulimovirus、Closterovirus、Sequivirus 與 Waikavirus 屬病毒。持續 性 傳 播 的 病 毒 又 可 依 病 毒 有 無 在 病 媒 蚜 蟲 體 內 複 製 增 殖 ， 區 分 為 循 環 型 (circulative) 與增殖型 (propagative)。持續性循環型的病毒包括 Enamovirus、Luteovirus、Polerovirus、Umbravirus、Babuvirus、Nanovirus 與 Sobemovirus 屬病 毒；持續性增殖型的病毒包括 Cytorhabdovirus 與 Nucleorhabdovirus 屬病毒。有 關各傳播模式的詳細資訊可參考陳慶忠博士於 2006 年之研討會論文 (陳, 2006) 或近年來在 Annual Review of Phytopathology 的綜合論述 (Ng & Falk, 2006;
Hogenhout et al., 2008)。
蚜蟲媒介非持續性傳播之病毒
絕大多數的蚜媒植物病毒 (大於 82%) 都屬此種傳播模式，並且以馬鈴薯 Y 病毒屬 (Potyvirus) 為大宗 (Hogenhout et al., 2008)。在臺灣目前危害嚴重的植物病 毒均屬於此傳播模式，重要的種類包含有感染多種花卉、蔬菜與果樹之胡瓜嵌紋 病毒 (Cucumber mosaic virus, CMV)、感染多種葫蘆科 (Cucurbitaceae) 作物之矮南 瓜黃化嵌紋病毒 (Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV)、為害木瓜之木瓜輪點病毒 (Papaya ringspot virus, PRSV)、為害馬鈴薯之馬鈴薯 Y 病毒 (Potato virus Y, PVY)。由於非持續性傳播的植物病毒對媒介昆蟲的專一性不若持續性傳播的病毒 來得高，上述植物病毒可經由多種蚜蟲傳播，其中最重要的蚜蟲種類當為桃蚜與 棉蚜 (陳, 2006)。
蚜蟲傳播非持續性病毒僅需很短的獲得病毒及傳播病毒時間，通常為數秒鐘 至數分鐘。蚜蟲一旦獲得病毒，可以馬上傳播病毒，之間並沒有潛伏期 (latent period)。但是蚜蟲保留病毒的時間 (retentionn time) 很短，僅有數分鐘至數小時，
蚜蟲將很快地失去傳播病毒的能力 (Watson & Robert, 1939; Ng & Falk, 2006)。另 外蚜蟲一旦蛻皮，即喪失先前保有的病毒。
雖然非持續性傳播的病毒可以在蚜蟲獲得病毒之後，飛到另一株植物取食時 立即接種病毒到另一株植物，但是此類病毒傳播並不是像某些動物病毒經由污染 針頭般傳播那樣簡單。植物病毒附著於蚜蟲口針的機制分為 capsid strategy 及 helper strategy，詳細的分子層級研究請參考 Prione & Perry (2002)。
蚜蟲媒介半持續性傳播之病毒 循環型傳播，分別為香蕉萎縮病毒 (Banana bunchy-top virus, BBTV) 及瓜類蚜媒
有傳播病毒的能力，所以有數小時到數天的潛伏期。蚜蟲獲得病毒後，通常可以 終生傳播病毒。在分子層級的傳播機制方面；病毒在蚜蟲體內需要突破腸道屏障、
血淋巴屏障和唾腺屏障，病媒蚜蟲成功地傳播病毒也與病毒和寄主蛋白質相互作 用有關 (Katis et al., 2007)。
防治病媒蚜蟲與蚜媒病毒病之策略
要防治蚜蟲所傳播的病毒病，應從病媒－病毒－寄主植物三方面的交互關係 來探討。選用抗病毒作物是一種有效的方法，特別是針對非持續性傳播的病毒，
也可以消除田間病毒的來源 (Walker et al., 1982)。利用傳統育種已成功培育出數種 抗病毒作物 (Valkonen, 1994)，如果不考慮人們對基因改造作物的疑慮，殖入抗病 基因之基因轉殖作物將是一種快速有效的防治方法。另外，也可以針對病媒蚜蟲 栽培抗蚜蟲作物，或利用物理、化學方法阻隔蚜蟲傳播病毒的機會。目前已被商 品化的基因轉殖抗病毒作物有抗 CTV 的柑橘、抗 PRSV 的木瓜、抗 ZYMV、
CMV 與 PRSV 三種病毒的瓜類以及抗 PVY 和馬鈴薯捲葉病毒 (Potato leafroll virus) 的馬鈴薯 (Collinge et al., 2010)。持續性傳播的病媒蚜蟲至少需要數小時的 取食以獲得病毒，然後才能傳播病毒。化學殺蟲劑的施用可以殺死蚜蟲、抑制蚜 蟲族群，進而抑制持續性傳播的病毒病害之流行。但是，非持續性傳播的病媒蚜 蟲可在極短時間 (數秒) 內獲得與傳播病毒，所以即使以化學殺蟲劑殺蟲，病毒已 經傳播完成，無法抑制病毒病害的流行。病毒病害的傳播也與蚜蟲的寄主選擇有 關，例如持續性傳播之病毒大多為拓殖型蚜蟲 (colonizer) 傳播，而非持續性或半 持續性傳播之病毒除了可由拓殖型蚜蟲傳播外，非拓殖型蚜蟲更是病毒傳播的得 力助手。既然非拓殖型蚜蟲是非持續性病毒的主要媒介，當然更難以利用防治蚜 蟲來達成防治蚜媒病毒的目標。然而，配合帶病毒蚜蟲的族群調查與田間流行病 監測，在預測發病高峰期配合施藥，仍然可以減低或延緩發病率。
針對蚜媒病毒病害之防治策略，應包含消除田間感染源以及減少或避開病媒 蚜蟲族群兩類。下列數種方法宜配合使用 (張, 2007; Katis et al., 2007; Wratten et al., 2007)：
(2) 拔除田間染病植物，使蚜蟲無法獲得病毒。
(9) 使用作物表面覆蓋物 (row cover)。將重量很輕的 span-bonded polyester 或 polyethylene 作為作物表面覆蓋物，使有翅型蚜蟲無法接近作物。隧道式栽培 (tunnel) 也是使用類似的原則。
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the important vectors of plant viruses, and among them aphids play an important role in virus transmission. Most aphids transmit plant viruses in a nonpersistent transmission mode. Host plant selection and feeding behavior of aphids are important factors affecting the epidemics of plant viral diseases. Also, host range and life history of aphids are keys to determine the transmission rate of plant virus. From the perspective of transmission biology, it is crucial to consider vector-virus-host plant interactions in order to control the aphid-borne viral diseases. Two control strategies are suggested to effectively control epidemics of aphid-borne viral diseases: (1) to eliminate the source of pathogens in the field and (2) to reduce or avoid the population of vector aphids. This paper describes species and biological characteristics of plant virus-transmitting aphids and its transmission mechanism. Finally, we suggest control strategies of aphid vectors and aphid-borne viral diseases.