認識身旁的小傢伙
(15)--美洲蟑螂飛行轉
彎期間之振翅運動與生物運動力學的探討
盛怡樺
蔡任圃*
臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學壹、前言
昆 蟲 是 除 了 鳥 類 以 外 ， 另 一 群 具 高 超 飛 行 能 力 的 生 物 ， 其 所 消 耗 的 能 量 也 相 對 較 低 。 許 多 科 學 家 觀 察 與 研 究 昆 蟲 的 飛 行 行 為 ， 例 如 ： 蝗 蟲 、 蜜 蜂 、 螳 螂 、 火 蟻 等 昆 蟲(David and Michael, 1990；Gui, et al., 2010 ； Hengstenberg, 1993 ； Michael and Wolfram, 1993；楊與 陳，2010)，卻很 少人 研 究 擁 有 翅 膀 超 過 三 億 五 千 萬 年 的 蟑 螂 。 許 多 研 究 探 討 昆 蟲 翅 膀 的 振 翅 模 式 與 生 物 力 學(楊 與 陳 ， 2010)， 而 探 討 環 境 因 子 影 響 昆 蟲 振 翅 運 動 的 研 究 較 少 。 在 變 動 的 環 境 中 ， 各 項 因 子 的 刺 激 應 是 十 分 常 見 的 現 象 ， 例 如 ： 蝙 蝠 所 發 出 的 超 音 波 可 影 響 螳 螂 飛 行 時 的 振 翅 模 式( D a v i d a n d Michael, 1990)。蟑 螂 具 負 趨光 性，照 光刺 激 會 調 節 其 逃 亡 運 動(蔡 ， 2002)。 蟑 螂 並 非 擅 長 飛 行 的 昆 蟲 ， 其 振 翅 頻 率 較 慢 ， 適 合 進 行 振 翅 運 動 的 分 析 與 量 化(周 等 人 ， 2008)。經我 們 的測 試，飛 行中 的 蟑 螂 若經 單 側 照 光 刺 激 ， 則 蟲 體 會 明 顯 旋 轉 遠 離 光 源 ， 例 如 ： 右 側 照 光 ， 飛 行 中 的 蟑 螂 會 旋 轉 至 左 側 。 照 光 刺 激 是 如 何 影 響 蟑 螂 的 振 *為本 文 通 訊 作 者 翅 運 動 ， 進 而 改 變 其 飛 行 方 向 呢 ？ 本 文 探 討 照 光 刺 激 對 蟑 螂 飛 行 模 式 的 調 節 作 用 。貳、研究目的
本 研 究 建 立 昆 蟲 飛 行 模 式 的 二 維 影 像 分 析 方 法 ， 探 討 美 洲 蟑 螂 在 單 側 接 受 照 光 刺 激 的 前 、 中 、 後 各 時 段 對 其 翅 膀 運 動 的 調 節 作 用 。 本 研 究 的 目 的 如 下 ： 一 、 建 立 二 維 影 像 分 析 系 統 ， 以 研 究 蟑 螂 的 振 翅 運 動 ， 及 其 飛 行 模 式 。 二、探 討 照 光 刺 激 對 蟑 螂 振 翅 運 動 的 效 應。 三 、 了 解 蟑 螂 左 前 、 左 後 、 右 前 與 右 後 翅 膀 的 飛 行 功 能 。 四 、 利 用 生 物 力 學 的 計 算 方 式 ， 驗 證 蟑 螂 翅 膀 的 飛 行 功 能 與 模 式 。參、研究設備及器材
一、實驗器材與材料(表一)
表 一 本 研究 所 使 用 的實 驗 器 材 與材 料 實 驗 材 料 數 量 鐵 架 1 台 檯 燈 1 台 鐵 夾 數 個 衛 生 紙 球 數 顆實 驗 材 料 數 量 高 速 攝 影 機
(CASIO EXILIM PRO EX-F1) 1 台
普 通 剪 刀 1 把 風 扇(風 速 1.1 至 1.3 m/s) 一 個 培 養 皿 2 個 電 線 數 條 木 製 夾 子 數 個 電 池 數 個 白 紙 1 張 電 腦 及 其 軟 體 數 套 直 尺 1 把 蟑 螂 板(市 售 蟑 螂屋 貼 紙) 數 片 竹 筷 數 支 厚 紙 板 數 片 標 籤 貼 紙 數 片 試 管 架 數 個 LED 手 電筒 (照 度：9600 至 9800 lux) (實 驗環 境 背 景 照度 ：330 lux) 一 支 木 椅 一 張 膠 帶 一 捲
二、實驗動物
美 洲 蟑 螂(Periplaneta americana) 飼 養 於 室 內 昆 蟲 箱 ， 為 本 校 自 行 繁 殖 飼 養 ， 飼 養 環 境 溫 度 約 20～30℃，定 期 換 水，提 供 充 足 飼 料(玉 米 與 大 麥 製 成 )。 雌 蟲 的 飛 行 行 為 較 不 易 引 發 亦 不 明 顯 ， 且 雌 蟲 的 生 殖 週 期 或 攜 夾 卵 鞘 可 能 造 成 干 擾 ， 故 本 研 究 以 雄 性 且 翅 膀 完 整 的 成 蟲 作 為 實 驗 動 物 。 實 驗 過 的 動 物 不 再 重 複 實 驗 。肆、研究過程及方法
一 、 探 討 照 光 刺 激 對 蟑 螂 飛 行 的 效
應
(一 )實 驗 裝 置 建 立 (圖 一 ) 1. 架 立鐵 架 ， 並 在直 立 的 支 架上 橫 放 一 個 木 夾 。 2. 將 一片 厚 紙 板 插入 木 架 ， 並將 一 張 白 紙 黏 貼 在 厚 紙 板 上 作 為 背 景 。 3. 剪 下一 長 條 狀 的貼 紙 ， 並 將貼 紙 的 前 端 折 疊 以 黏 住 蟑 螂 的 前 胸 背 板 。 4. 在 蟑螂 的 正 前 方架 設 高 速 攝影 機 。 圖 一 蟑 螂右 側 照 光 刺激 的 實 驗 裝置 。 風 扇 飛 行 中 的 蟑 螂 高 速 攝 影 機 LED 手 電筒5. 在 相機 的 前 方 下側 放 置 一 風扇 ， 製 造 一 向 上 氣 流 刺 激 蟲 體 引 發 振 翅 運 動 。 6. 將 小檯 燈 置 於 裝置 的 正 上 方以 增 加 亮 度 ， 避 免 因 高 速 攝 影 使 得 影 片 過 暗 。 7. 架 設 LED 手 電 筒於 蟑 螂 的 右前 方，朝 向 蟲 體 頭 部，以 作 為 照 光 刺 激 的 燈 源。 (二 )分 析 方 法 1. 記 錄的 影 片 以 QuickTime Player 進 行 播 放 與 分 析 。 2. 在 影片 中 ， 以 照光 開 始 的 前後 各 一 秒 期 間 ， 與 照 光 結 束 的 前 後 各 一 秒 期 間 (圖 二)的 影 片 進行 分 析 。 3. 逐 畫格(frame)播 放 ， 並 分 別測 量 前 、 後 翅 翅 尖 於 振 翅 最 高 點 和 振 翅 最 低 點 的 座 標(圖 三 )， 記 錄 下 時 間 和 座 標 位 置 。 4. 計 算振 翅 的 時 間、頻 率、振 幅等 數 值， 並 進 行 統 計 比 較 。 圖 二、探 討 照 光 刺 激 對 蟲 體 飛 行 的 效 應 時，量 化 行 為 的 時 間 範 圍(雙 箭頭 之 範 圍 )示意 圖 。 圖 三 蟑 螂翅 膀 座 標 分析 示 意 圖 (圖中 左 側 代 表後 翅 ， 右 側代 表 前 翅 )。 前 翅 振 翅 最 高 點 前 翅 振 翅 最 低 點 後 翅 振 翅 最 低 點 後 翅 振 翅 最 高 點
二 、 測 量 蟑 螂 飛 行 時 翅 膀 的 角 度 及
振翅動能
(一 ) 實驗裝置與實驗操作同上述實驗裝置 (二 )測 量 方 法 1. 測 量 出 前 翅 及 後 翅 的 寬 度 值 ( 定 義 為 ：W) 2. 將 方 法 一 所 記 錄 的 影 片 逐 畫 格 (frame) 播 放 ， 測 量 每 一 畫 格 中 的 翅 膀 最 上 緣 及 最 下 緣 座 標 ， 計 算 出 翅 膀 最 上 緣 及 最 下 緣 的 距 離(定義 為 ： X)(如 圖四)。 圖 四 前 翅 高度 示 意 圖 。 3. 利 用 三 角 函 數 (式 一 )： Sin(X/W)的 倒 函 數 加 以 計 算 出 翅 膀 與 水 平 面 所 夾 的 角 度(如 圖 五 )。 翅 膀 與 水 平 面 所 夾 的 角 度=Sin-1(X/W) ……….….式 一 圖 五 蟑 螂 翅膀 角 度 分 析示 意 圖 。 4. 計 算每 畫 格 中 翅膀 最 上 緣 座標 及 最 下 緣 座 標 連 線 的 中 點 座 標 ， 計 算 出 此 中 點 每1/600 秒 移動 的 瞬 間 速度(代 表 翅 膀 移 動 的 瞬 間 速 度)。 5. 算 出各 翅 膀 於 振翅 期 間 ， 每 1/600 秒 推 動 氣 體 所 產 生 的 瞬 間 動 能(式 二 )， 其 中 振 翅 運 動 所 推 動 的 氣 體 質 量 ， 以 翅 膀 所 佔 的 面 積 百 分 率 代 入(若 前 翅 與 後 翅 的 面 積 總 和 以 100%表 示 ， 則 前 翅 佔 42.33%， 後 翅 佔 57.67%)； 瞬 間 速 度 則 以 步 驟 4 所 計 算 出的 翅 膀 瞬 間 速 度 代 入 。 瞬 間 動 能 ＝½×推 動 氣 體 質 量 ×瞬 間 速 度 2 ≒½×翅 膀 所 佔 的 面積 百 分 率 ×瞬 間 速 度 2………...式 二 6. 利 用 式 二 所 得 振 翅 瞬 間 動 能 以 及 式 一 所 得 翅 膀 與 水 平 面 夾 角 ， 計 算 出 振 翅 時 所 產 生 的 瞬 間 動 能 在 向 前 、 向 後 、 向下及向上的動能分量 (圖六、圖七)。 7. 將 各翅 膀 向 下 振翅 與 向 上 振翅 期 間 ， 所 產 生 的 向 前 、 向 後 、 向 下 及 向 上 的 動 能 分 量 分 別 計 算 其 平 均 ， 並 進 行 統 計 比 較 。 圖 六 蟑 螂 翅 膀 運 動 時 所 產 生 的 動 能 與 其 分 向 量 情 形 示 意 圖 。 (A) 向 下 振 翅 時 (B) 向 上 振 翅 時 X圖 七 蟑 螂振 翅 的 向 下 (A)與 向 上 (B)軌 跡 中，瞬間 動 能 在 水平 面 (向 前 或向 後 動 能)與 垂直 面 (向 上 或向 下 動 能 )的振 翅 動 能 分向 量 示 意 圖。 (三 )紙 條 驗 證 實 驗 — 驗 證 左 、 右 翅 所 產 生 的 向 後 動 能 差 異 1. 將 蟑螂 以 貼 紙 固定 ， 使 其 影像 位 於 攝 影 機 螢 幕 中 央 。 2. 在 蟑螂 後 方 左 右各 垂 掛 一 白色 細 長 紙 條 3. 於 蟑螂 飛 行 期 間給 予 蟑 螂 一右 前 方 照 光 刺 激，比 較 左、右 紙 條 的 揚 起 程 度。 (四 ) 蟑 螂 振 翅 時 的 翅 膀 角 度 與 蟲 體 旋 轉 角 度 的 時 間 關 係 1. 將 蟑螂 以 貼 紙 固定 ， 黏 貼 蟑螂 的 貼 紙 上 端 以 釣 魚 線 懸 吊 固 定 ， 使 蟑 螂 可 自 由 旋 轉 ， 以 高 速 攝 影 機 紀 錄 飛 行 過 程 2. 逐 畫格 播 放 後 ，分 別 測 量 每畫 格 中 貼 紙 左 右 兩 側 座 標 ， 利 用 三 角 函 數 計 算 蟲 體 旋 轉 的 角 度 3. 測量各翅膀最上緣與最下緣點座標，利 用三角函數計算各翅膀與水平面的夾角 4. 比 較蟲 體 旋 轉 角度 與 翅 膀 角度 的 改 變 是 否 具 有 時 間 上 的 關 係
三、取樣數
本 研 究 在 共 記 錄 3 隻 個 體 ，每 隻 分 析 3 次 實 驗流 程(包含 照 光 前、照 光 初 期、照 光 末 期、停 止 照 光)，成 功 計算 的 振 翅 過程 次 數 如 表 二 。伍、研究結果
一、建立二維空間的定位系統，研
究蟑螂的飛行模式
圖八為蟑螂處於正常狀況下(無照光刺 激)的飛行參數，可發現前翅在向上振翅時 的振翅時距較後翅長，在向下振翅的時距卻 較 後 翅 短 。 而 前 翅 不 管 是 向 上 還 是 向 下 振 翅，振翅距離皆小於後翅。前翅或後翅的振 翅距離在向上振翅和向下振翅時則相同。 (A) (B)表 二 本 研究 所 觀 察 的振 翅 運 動 過程 取 樣 數 (單位 ： 振 翅 次數 )。 照 光 前 照 光 初 期 照 光 末 期 停 止 照 光 左 前 翅 右 前 翅 左 後 翅 右 後 翅 左 前 翅 右 前 翅 左 後 翅 右 後 翅 左 前 翅 右 前 翅 左 後 翅 右 後 翅 左 前 翅 右 前 翅 左 後 翅 右 後 翅 向 下 振 翅 303 305 305 305 309 310 309 309 268 268 266 266 314 313 312 314 向 上 振 翅 295 296 296 296 300 301 300 300 258 258 256 256 305 304 304 305 前 翅 與 後 翅 向 上 振 翅 速 度 均 較 向 下 振 翅 時 快(圖 八 C)， 但 前 翅 、 後 翅 的 向 上 及 向 下 振 翅 距 離 並 無 差 異 ， 因 此 向 上 、 向 下 振 翅 的 速 度 差 異 應 肇 因 於 振 翅 時 距 。 前 翅 及 後 翅 振 翅 頻 率 則 沒 有 差 別(圖 八 D)。 圖 八 蟑 螂 正 常 飛 行 模 式 的 各 項 參 數 (平 均 ±標 準 誤 )。 (A)振 翅 時 距。 (B)振 翅 距 離 。 (C)振 翅 速 度 。 (D)振翅 頻 率 。 與 前 翅 比 較(單 尾 t 檢 定 )： ****： p < 0.001。 與 向 下 振 翅 比 較(單 尾 t 檢 定 )： ●●●●： p < 0.001。 12 14 16 18 前翅 後翅 時距 (毫 秒 ) 向下振翅 向上振翅 10 14 18 22 26 前翅 後翅 速度 (座標/毫秒) 向下振翅 向上振翅 200 220 240 260 280 300 前翅 後翅 距離(座 標 ) 向下振翅 向上振翅 25 26 27 28 29 前翅 後翅 振翅 頻率(次/秒) (A) (B) (C) (D) **** **** **** **** **** **** ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
二、照光刺激對蟑螂振翅運動的效應
給 予 飛 行 中 的 蟑 螂 單 側 照 光 刺 激 (右 側 )， 並 分 別 記 錄 照 光 前 、 照 光 初 期 、 照 光 末 期 及 停 止 照 光 後 的 振 翅 運 動，再 分 別 計 算 出 振 翅 時 距、距 離、速 度、頻 率 等 參 數 加 以 探 討 。 為 了 方 便 比 較，我 們 將 照 光 初 期、照 光 末 期 及 停 止 照 光 後 的 數 據，皆 參 照 照 光 前 的 數 據 (設 定 為 1)， 而 換 算 成 比 率 ， 以 比 較 受 照 光 刺 激 過 程 的 變 化 。 (一 )照 光 刺 激 對 振 翅 時 距 的 調 節 作 用 照 光 初 期 ， 左 後 翅 向 下 振 翅 的 時 距 增 加 ， 其 餘 翅 膀 皆 無 改 變 ； 停 止 照 光 後 ， 前 翅 的 向 下 振 翅 時 距 皆 下 降，後 翅 中 只 有 右 後 翅 的 振 翅 時 距 下 降(圖 九 A、B)。照 光 初 期 ， 左 前 翅 與 右 後 翅 向 上 振 翅 時 距 增 加 ； 停 止 照 光 刺 激 後 ， 只 有 左 後 翅 的 向 上 振 翅 時 距 下 降 ， 其 餘 翅 膀 皆 無 改 變(圖 九 C、 D)。 圖 九 照 光 刺 激 對蟑 螂 振 翅 時距 的 效 應 (平均 ±標 準 誤 )。 (A)前 翅 的 向下 振 翅 時 距。 (B)後 翅 的 向 下 振 翅 時距 。 (C)前 翅 的 向 上 振 翅 時 距。 (D)後 翅 的向 上 振 翅 時距 。 與 「 照 光 前 」 比 較(單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05； ***： p < 0.005； ****： p < 0.001。 與 「 照 光 末 期 」 比 較(單 尾 t 檢 定 )： ●： p < 0.05； ●●： p < 0.01； ●●●●： p < 0.001。 左、右 翅 相 比(單 尾 t 檢 定 )：☆：p < 0.05；☆ ☆ ☆：p < 0.005；☆ ☆ ☆ ☆：p < 0.001。 向下振翅 0.96 0.98 1 1.02 1.04 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 時距 (比 率) 左前翅 右前翅 向下振翅 0.96 0.98 1 1.02 1.04 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 時距 (比 率) 左後翅 右後翅 向上振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 時距 (比 率) 左前翅 右前翅 向上振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 時距 (比 率) 左後翅 右後翅 (C) (D) *** ** *** *** * **** *** ● ● ● ● ● ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ *** * *** * * ● ● ● ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ (A) (B)(二 ) 照 光 刺 激 對 振 翅 距 離 的 效 應 照 光 初 期 ， 左 前 翅 與 兩 側 後 翅 向 下 振 翅 的 距 離 增 加 ； 停 止 照 光 刺 激 後 ， 兩 側 前 翅 與 右 後 翅 向 下 振 翅 的 距 離 下 降(圖 十 A、B)。照 光 初 期，左前 翅 與兩 側 後 翅 向上 振 翅 的 距 離 增 加；停 止 照 光 刺 激 後，兩 側 前 翅 與 右 後 翅 向 上 振 翅 的 距 離 下 降(圖 十 C、D)。 圖 十 照 光刺 激 對 蟑 螂振 翅 距 離 的效 應 (平 均 ±標 準 誤 )。 (A)前 翅 的 向下 振 翅 距 離。 (B)後 翅 的 向 下 振 翅 距離 。 (C)前 翅 的 向 上 振 翅 距 離。 (D)後 翅 的向 上 振 翅 距離 。 與 「 照 光 前 」 比 較(單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05； ***： p < 0.005； ****： p < 0.001。 與「 照 光 末 期 」比 較(單 尾 t 檢 定 )：●●：p < 0.01；●●●：p < 0.005；●●●●：p < 0.001。 左 、 右 翅 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ☆ ： p < 0.05。 (三 ) 照 光 刺 激 對 振 翅 速 度 的 效 應 照 光 初 期 ， 左 前 翅 與 右 後 翅 的 向 下 振 翅 速 度 增 加 ； 停 止 照 光 刺 激 後 ， 兩 側 翅 膀 向 下 振 翅 的 速 度 皆 無 明 顯 改 變(圖十 一 A、B)。照 光 初 期，左前 翅 與左 後 翅 向 上振 翅 的 速 度 增 加 ； 停 止 照 光 刺 激 後 ， 兩 側 前 翅 向 上 振 翅 的 速 度 皆 減 少 ， 但 左 後 翅 向 下 振 翅 的 速 度 增 加(圖 十 一 C、D)。 向下振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 1.08 1.1 1.12 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 距離( 比率) 左前翅 右前翅 向下振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 1.08 1.1 1.12 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 距離 (比 率 ) 左後翅 右後翅 向上振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 1.08 1.1 1.12 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 距離( 比率 ) 左前翅 右前翅 向上振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 1.08 1.1 1.12 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 距離( 比率) 左後翅 右後翅 (A) (B) (C) (D) **** **** * **** * **** **** *** *** **** *** **** *** * * **** **** **** ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ☆ ☆
圖 十 一 照 光 刺 激 對 蟑 螂 振 翅 速 度 的 效 應 (平 均 ± 標 準 誤 )。 (A)前 翅 的 向下 振 翅 速 度。 (B)後 翅 的 向 下 振 翅 速度 。 (C)前 翅 的 向 上 振 翅 速 度。 (D)後 翅 的向 上 振 翅 速度 。 與 「 照 光 前 」 比 較(單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05； **： p < 0.01； ***： p < 0.005； ****： p < 0.001。 與 「 照 光 末 期 」 比 較(單 尾 t 檢 定 )： ●： p < 0.05； ●●●●： p < 0.001。 左、右 翅 相 比(單 尾 t 檢 定 )：☆：p < 0.05；☆ ☆：p < 0.01；☆ ☆ ☆ ☆：p < 0.001。 (四 ) 照 光 刺 激 對 振 翅 頻 率 的 效 應 照 光 初 期 、 後 期 與 停 止 照 光 後 ， 兩 對 翅 膀 的 振 翅 頻 率 皆 無 改 變 (圖 十 二 )。 (五 ) 照 光 刺 激 對 左 、 右 翅 及 前 、 後 翅 之 振 翅 時 間 差 的 效 應 本 研 究 發 現 蟑 螂 振 翅 時 ， 右 翅 開 始 振 翅 的 時 間 皆 早 於 左 翅 ； 前 翅 開 始 振 翅 的 時 間 皆 早 於 後 翅 。 而 在 蟑 螂 右 前 方 給 予 照 光 刺 激 後 ， 上 述 的 翅 間 振 翅 週 期 的 時 間 差 會 增 加 (圖 十 三 )。 向下振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 1.08 1.1 1.12 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 速度 (比 率) 左前翅 右前翅 向下振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 1.08 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 速度 (比 率) 左後翅 右後翅 向上振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 1.08 1.1 1.12 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 速度 (比 率) 左前翅 右前翅 向上振翅 0.98 1 1.02 1.04 1.06 1.08 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 速度 (比 率) 左後翅 右後翅 (A) (B) (C) (D) **** **** **** **** *** * * ** **** * ** * ** * **** ● ● ● ● ● ● ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆
振翅頻率 0.8 0.85 0.9 0.95 1 1.05 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 頻率(比率) 左前翅 右前翅 振翅頻率 0.8 0.85 0.9 0.95 1 1.05 照光前 照光初期 照光末期 停止照光 頻率 (比 率 ) 左後翅 右後翅 圖 十 二 照 光 刺 激 對 蟑 螂 振 翅 頻 率 的 調 節 作 用 (平 均 ±標 準 誤 )。 (A)前 翅 的 振翅 頻 率 。 (B)後 翅 的 振 翅頻 率 。 與 「 照 光 前 」 比 較(單 尾 t 檢 定 )： 皆 未 達 顯 著 水 準 。 與 「 照 光 末 期 」 比 較(單 尾 t 檢 定 )： 皆 未 達 顯 著 水 準 。 左 、 右 翅 相 比(單 尾 t 檢 定 )： 皆 未 達 顯 著 水 準 。 圖 十 三 照 光 刺 激 對 蟑 螂 振 翅 時 間 差 的 效 應 (平 均 ±標 準 誤 )。Captain (A)左 、 右 翅的 振 翅 時 間差 (右 翅 皆 早於 左 翅 )。 (B)前 、 後 翅 的 振 翅 時 間差 (前 翅 皆 早於 後 翅 )。 與 「 照 光 前 」 比 較(單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05； **： p < 0.01； ***： p < 0.005； ****： p < 0.001。 左 、 右 翅 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ☆ ☆ ☆ ☆ ： p < 0.001。
三、蟑螂振翅時的翅膀角度
(一 )振 翅 過 程 翅 膀 角 度 的 變 化 圖 十 四 為 飛 行 中 的 蟑 螂 各 翅 膀 振 翅 瞬 時 速 度 、 瞬 時 角 度 與 瞬 時 動 能 隨 時 間 變 化 之 一 例 。 蟑 螂 在 振 翅 時 ， 四 片 翅 膀 的 角 度 變 化 具 有 相 似 的 趨 勢 ， 但 後 翅 的 角 度 變 化 週 期 略 早 於 前 翅(圖 十 四 B)。 振 翅動 能 及 速 度變 化 圖 中 ，後 翅 變 化 幅度 均 較 前 翅大 。 0 0.5 1 1.5 2 2.5 正常 照光初期 照光末期 停止照光 時間差 (毫 秒) 左右翅時間差(右先左後) 前翅 後翅 前後翅時間差(前先後後) 23.5 24 24.5 25 25.5 26 26.5 正常 照光初期 照光末期 停止照光 時間差( 毫秒) 右翅 左翅 **** **** *** ** * *** **** *** ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ ☆ (A) (B) (A) (B)圖 十 四 蟑 螂 振 翅 時，各 翅 膀 振 翅 速 度(A)、角 度 變 化 (B)與 瞬 時 動 能 (C) 隨 時 間 變 化 之 一 例 。 此 圖 以 左 前 翅 為 例 劃 分 三 次 振 翅 週 期 。 -1200 -1000 -800 -600 -400 -200 0 200 400 600 800 1000 向下速度( 像素 /秒) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 翅 膀角度 -300000 -250000 -200000 -150000 -100000 -50000 0 50000 100000 150000 200000 動能( 向下為 正) 左前翅 右前翅 左後翅 右後翅 (A) (B) (C) 向 上 振 翅 向 下 振 翅 向 上 振 翅 向 下 振 翅 向 上 振 翅 向 下 振 翅 0.5
(二 )利 用 生 物 力 學 推 算 各 翅 膀 的 施 力 情 形 透 過 生 物 力 學 的 計 算，可 求 得 蟑 螂 在 照 光 前(圖 十 五 A)與 照 光 期間(圖 十 五 B)左 側與 右 側 翅 膀 產 生 之 各 方 向 動 能 。 以 左 翅 表 示 左 前 翅 與 左 後 翅 ； 右 翅 表 示 右 前 翅 與 右 後 翅 。 照 光 後 ， 右 翅 相 對 於 左 翅 所 產 生 的 向 後 動 能 明 顯 增 加 ， 是 造 成 蟑 螂 飛 行 時 受 右 側 光 照 後 向 左 旋 轉 的 主 要 原 因 。 圖 十 五 蟑螂 左 、 右 側翅 膀 於 照 光前 (A)與 照 光期 間 (B)， 產 生 各 方 向 的動 能 分 量(平 均 ±標 準 誤 )。左、右 側 翅 膀 相比 (單 尾 配對 t 檢 定 )：*：p < 0.05。 照光前 0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 90000 向上動能 向下動能 向後動能 向前動能 動能 左翅 右翅 照光期間 0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 90000 向上動能 向下動能 向後動能 向前動能 動能 (A) (B) *
(三 )紙 條 驗 證 實 驗 將 飛 行 中 的 蟑 螂 給 予 右 側 照 光 刺 激 後 ， 右 翅 後 方 的 紙 條 明 顯 增 加 揚 起 幅 度 ( 圖 十 六 )， 符 合 上 述 實 驗 結 果 的 推 論 。 圖 十 六 紙條 驗 證 實 驗照 片 ， 圖 中箭 頭 為 紙 條末 端 的 位 置。 (A)剛 開 始 照光 時 。 (B)照 光 後 數 秒 。 (四 )蟑 螂 振 翅 時 的 翅 膀 角 度 與 蟲 體 旋 轉 角 度 的 時 間 關 係 分 析 一 段 蟑 螂 在 飛 行 過 程 中 向 右 旋 轉 的 影 片 ， 紀 錄 各 翅 膀 角 度 與 蟲 體 旋 轉 角 度 的 時 間 關 係 。 在 蟲 體 旋 轉 的 過 程 中 ， 左 前 翅 角 度 於 中 後 期 明 顯 大 於 右 前 翅(圖 十 七 )， 而 左 後 翅 的 角 度 於 中 期 明 顯 大 於 右 後 翅(圖十 八)。 -10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 角度 (° ) 蟲體角度 左前翅 右前翅 圖 十 七 蟑 螂 飛 行 時 向 右 旋 轉 的 過 程 中 ， 蟲 體 角 度 與 左 、 右 前 翅 振 翅 角 度 的 變 化 。 (A) (B) 0.05 秒
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 角度( °) 蟲 體 角 度 左 後 翅 右 後 翅 圖 十 八 蟑 螂 飛 行 時 向 右 旋 轉 的 過 程 中 ， 蟲 體 角 度 與 左 、 右 後 翅 振 翅 角 度 的 變 化 。
陸、討論
本 研 究 透 過 測 量 蟑 螂 振 翅 過 程 中 翅 膀 末 梢 (翅 尖 )的 座 標 變 化 ， 並 計 算 振 翅 時 距 、 距 離 、 速 度 及 頻 率 等 參 數 ， 建 立 偵 測 昆 蟲 受 刺 激 而 產 生 振 翅 反 應 的 觀 察 模 式 。 蟑螂在一般狀態下飛行時，後翅的振翅 速度較前翅快。前翅與後翅向上振翅速度均 較向下振翅時快，但前翅、後翅的向上及向 下振翅距離並無差異，因此向上、向下振翅 速度差是異肇因於振翅時距的差異。另一方 面，向下振翅時堆動氣流以產生抬昇力，需 克服重力，故其振翅速度較慢。 當 給 予 飛 行 中 的 蟑 螂 右 側 照 光 刺 激 ， 其 振 翅 運 動 的 各 項 參 數 變 化 整 理 成 表 三 ， 可 知 蟑 螂 左 前 翅 和 右 後 翅 向 上 振 翅 的 時 距 會 提 高 ， 而 左 後 翅 向 下 振 翅 的 時 距 會 提 高。但 振 翅 時 距 的 變 化 幅 度 皆 不 大 (小 於 3％ )。 單 側 照 光 時 ， 除 了 右 前 翅 外 ， 其 餘 翅 膀 在 向 上 與 向 下 振 翅 的 振 翅 距 離 皆 增 加 ， 其 中 左 前 翅 的 變 化 幅 度 較 大 (大 於 5 ％)。在 振翅 速 度的 效 應 中，以 左前 翅 與右 後 翅 的 變 化 較 明 顯(大 於 3％)。換 句 話 說 ， 當 右 側 照 光 時 ， 左 前 翅 與 右 後 翅 的 振 翅 速 度 皆 明 顯 增 加 ， 若 比 對 前 後 翅 的 向 下 振 翅 角 度 (後 翅 大 於 前 翅 )， 我 們 推 論 後 翅 面 積 較 前 翅 大 ， 除 了 產 生 抬 昇 力 之 外 ， 也 產 生 較 多 的 向 後 氣 流 ， 進 而 影 響 飛 行 方 向 ， 若 依 據 此 論 點 ， 則 右 後 翅 的 振 翅 速 度 增 加 實 屬 合 理 ； 而 我 們 認 為 左 前 翅 的 振 翅 速 度 增 加 ， 是 為 了 平 衡 右 後 翅 的 振 翅 速 度 增 加 所 產 生 的 抬 昇 力 ， 使 蟲 體 兩 側 的 抬 昇 力 一 致 ， 以 免 造 成 飛 行 時 的 身 體 翻 滾 。 表 三 照 光 刺 激 對 蟑 螂 振 翅 運 動 各 項 參 數 的 效 應 。 運 動 參 數 左 前 翅 右 前 翅 左 後 翅 右 後 翅 向下時距 — — +1.68％ — 向上時距 +2.77％ — — +2.50％ 向下距離 +5.52％ — +1.38％ +2.75％ 向上距離 +5.76％ — +1.53％ +2.35％ 向下速度 +6.46％ — — +3.68％ 向上速度 +3.18％ — +2.79％ — (改 變 量 以 百 分 比 表 示，—代 表 未 達 統 計 上 之 顯 著 水 準 ，α= 0.05) 0.05 秒林 等 人(2005)發 現 屬 於 日 行 性 昆 蟲 的 蝴 蝶 拍 翅 時 ， 會 在 翅 上 方 及 前 方 產 生 低 壓 帶 ， 在 後 方 產 生 高 壓 帶 ， 以 利 蝴 蝶 向 前 方 飛 行 。 而 屬 於 夜 行 性 的 蟑 螂 產 生 推 進 力 量 及 控 制 方 向 的 部 位 也 在 後 翅 ， 可 見 在 前 翅 與 後 翅 的 功 能 上 ， 屬 日 行 性 的 蝴 蝶 和 屬 夜 行 性 的 蟑 螂 具 相 似 之 處 。 在 一 般 狀 態 下 飛 行 的 蟑 螂 ， 前 翅 會 比 後 翅 先 振 翅 ； 而 右 翅 又 會 比 左 翅 先 振 翅 。 所 以 四 片 翅 膀 中 ， 右 前 翅 的 振 翅 會 最 先 開 始 ， 我 們 推 測 這 是 受 到 蟑 螂 本 身 習 性 的 影 響 ， 而 非 受 環 境 因 子 影 響 。 換 句 話 說 ， 蟑 螂 是 否 也 和 人 類 一 樣 ， 亦 有 「 右 撇 子 」 特 性 的 現 象 ？ 值 得 繼 續 探 討 。 而 接 受 到 右 前 方 的 照 光 刺 激 後 ， 不 管 是 前 翅 相 對 於 後 翅 ， 或 是 右 翅 相 對 於 左 翅 ， 其 翅 膀 間 的 時 間 差 均 會 增 加 ， 我 們 認 為 左 右 振 翅 時 間 間 隔 較 大 時，其 飛 行 行 為 應 更 不 穩 定(飛 行路 徑 紊 亂)， 以 降 低捕 食 者 的 攻擊 成 功 率 。 後 翅 所 產 生 的 後 推 力 或 抬 昇 力 皆 大 於 前 翅 。 這 是 因 為 後 翅 面 積 大 於 前 翅 ， 其 所 推 動 之 空 氣 也 相 對 較 多 。 在 蟑 螂 飛 行 時 轉 彎 的 過 程 中 ， 蟲 體 角 度 與 左 、 右 後 翅 振 翅 角 度 的 變 化 具 有 時 間 上 的 相 關 性 ， 且 後 翅 的 左 右 振 翅 角 度 差 大 於 前 翅 ， 更 支 持 後 翅 較 前 翅 更 能 決 定 轉 彎 方 向 。
柒、致謝
本 研 究 部 分 實 驗 由 國 立 臺 灣 科 學 教 育 館 100 年 度 青 少 年 科 學 人 才 培 育 計 畫 ( 專 題 組 ， 動 物 學 科 編 號 050011) 支 持 經 費 ， 承 蒙 台 大 昆 蟲 系 李 後 晶 教 授 指 導 ， 謹 此 致 謝 。參考資料
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