I-Shou University Institutional Repository:Item 987654321/19187

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(1)義守大學土木與生態工程學系碩士論文. 碎形中性景觀模型之滲透閾值 Percolation Thresholds of Fractal Neutral Landscape Models. 研究生 : 林慧雅指導教授 : 林鐵雄. 博士. 中華民國 105 年 01 月.

(2) 碎形中性景觀模型之滲透閾值 Percolation Thresholds of Fractal Neutral Landscape Models. 研究生：林慧雅. Student：Hui-Ya Lin. 指導教授：林鐵雄博士. Adviser：Tie-Syong Lin. 義守大學土木與生態工程學系碩士論文. A Thesis Submitted to Department of Civil and Ecological Engineering I-Shou University in Partial Fulfillment of the Requirements for the Master degree in Civil and Ecological Engineering Jan., 2016 Kaohsiung , Taiwan , Republic of China. 中華民國 105 年 01 月.

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(4) 摘要景觀生態學應用滲透理論與中性景觀模型，嘗試建立參考架構，探討景觀連接度與棲地面積比之關係，以理解棲地零碎化之滲透閾值現象。目前有關景觀滲透閾值之研究，大都採用簡單隨機地圖且僅能模擬低物種遷移能力。在這樣的條件下取得少量的數據，不足以涵蓋整個閾值空間的變化，使得滲透閾值之應用受到很大的侷限。本研究採用碎形中性景觀模型，可以模擬從簡單隨機地圖到各種不同聚集度較接近真實景觀格局的隨機地圖。同時採用兩段式相鄰規則來模擬物種遷移能力，使得各種不同物種跨越非生境細胞的能力，都可以獲得充分的考量。本研究除計算傳統的滲透閾值外，亦導入滲透閾帶的觀念。研究結果顯示，在聚集度 H < 0 的情況，其形成連通群集概率曲線，呈現步階函數形式，故可計算其滲透閾值進行探討。而在聚集度 H ≥ 0 的情況，其形成連通群集概率曲線，呈現明顯的 S 型，不能以步階函數來表示，必需以滲透閾帶來描述。在景觀滲透閾值的數據空間中，本研究首度取得了完整的數據。從過去文獻中只有約 10 個點的個別數據，擴增為系統性涵蓋整個閾值空間的 170 個數據點。彌補了滲透理論與中性景觀模型自 1980 年代結合以來，長期未能取得的數據空缺。本研究之成果，釐清了景觀滲透閾值在理論上的模糊地帶，對於景觀零碎化現象可提供新的思考空間與量化的立論依據。在實務上亦可做為景觀規劃、生態復育與去零碎化策略之參考。關鍵字: 景觀零碎化、中性景觀模型、碎形地圖、相鄰規則、物種遷移能力、滲透閾值、滲透閾帶 I.

(5) Abstract Landscape ecology has applied percolation theory and neutral landscape models, trying to establish a frame of reference and exploring relationships between landscape connectivity and proportion of habitat, in order to understand percolation threshold phenomenon of habitat fragmentation. Current research related to the percolation threshold of landscape, mostly uses simple random maps and consider only a limited species movement ability. Under such conditions only a small amount of data is collected, not sufficiently covering the variations in the threshold space, making the application of the percolation thresholds very much restricted. In this study, fractal neutral landscape model is adopted that can simulate from simple random maps to those maps with a variety of different degree of landscape contagion which are closer to the real landscape pattern. While using two-stage neighbor rules to simulate species movement ability, making the ability of different species crossing non-habitat cells can get full consideration. In this study, in addition to the calculation of the traditional percolation thresholds, the notion of percolation zones is introduced. The results show that in the contagion H < 0 case, the spanning cluster probability curves are step function type, so the percolation thresholds are calculated and discussed. In the case of contagion H ≥ 0, the spanning cluster probability curves showed significant S-type which cannot be expressed in step functions, so it is necessary to describe as percolation zones. This study for the first time computed a complete set of data in the landscape percolation data space. In the published literature, only about 10 points of data II.

(6) reported, it is now increased to 170 data points covering the whole threshold space. It makes up the long-term data vacancy since the link between percolation theory and neutral landscape models in the 1980s. Results of this study, clarify the grey area of landscape percolation thresholds in theory. For landscape fragmentation phenomenon, it provides a new space to think with a quantified argument basis. In practice it can also serve as a reference for landscape planning, ecological restoration and defragmentation strategy.. Keyword：Habitat Fragmentation, Neutral Landscape Models, Fractal Maps, Neighbor Rules, Species Movement Ability, Percolation Threshold, Percolation Zone.. III.

(7) 致謝我的恩師林鐵雄老師常說：「這一生最重要的事之一，就是好好完成一本屬於自己的書。」在就讀研究所的這段時間，鐵雄老師讓我擁有很多體驗，不但將所學落實在生活當中，更了解到土木建設是可以更加永續、生態的。而這本論文的誕生，擁有許多人的協助，首先要感謝的是鐵雄老師所提出之計算景觀滲透閾值的統一架構，與不厭其煩的給予許多的指引及教導，使本論文能成型；感謝林翰學長在數值模擬期間協助我們向臺灣大學生物資訊研究所借用電腦與所有電腦硬體方面的問題排除；感謝正修科技大學土木與空間資訊系曾文哲老師與本系廖健森老師擔任口試委員，詳細且用心的審查、提出建議與修正，協助本論文能更加完善；感謝永傳學長、岳群學長、新宇學長在研究所期間用經驗傳承，透過互相討論更上一層；感謝土木與生態工程學系的老師們與系助靜月，在大學與研究所期間的教導，讓我有很扎實的底子；感謝玟慈、樂天、Kingking、Elli、Agni、志盈、芳綺、博翔、宏嘉、佶宏及生態實驗室的所有夥伴們，不論是在課業或生活，我們都互相扶持與鼓勵；最後要感謝的是我的家人們強而有力的支持。. 林慧雅 Sharinē，高雄鹽埕 105.01.28. IV.

(8) 總目錄摘要 ...........................................................................................................................I Abstract .................................................................................................................... II 致謝 ........................................................................................................................ IV 總目錄 ..................................................................................................................... V 圖目錄 ................................................................................................................. VIII 表目錄 ................................................................................................................. XIII 第一章、緒論 .......................................................................................................... 1 1.1. 研究背景與重要性 ...................................................................................... 1. 1.2. 研究動機與目的 .......................................................................................... 1. 1.3. 研究內容與流程 .......................................................................................... 3. 第二章、文獻回顧 .................................................................................................. 6 2.1. 景觀生態學 .................................................................................................. 6. 2.2. 棲地零碎化 .................................................................................................. 8. 2.3. 碎形中性景觀模型 .................................................................................... 12. 2.4. 滲透理論與滲透閾值 ................................................................................ 17. 2.5. 景觀連接度與相鄰規則 ............................................................................ 19. 第三章、碎形中性景觀模型之滲透閾值計量方法 ............................................ 23 3.1. 碎形地圖產生與連通群集概率分析程式 Path 簡介 ............................... 23. 3.1.1. Path 程式功能與視窗介面 ................................................................. 23. V.

(9) 3.1.2. 碎形布朗運動與頻譜合成法簡介...................................................... 28. 3.2. 兩段式相鄰規則與命名法則 .................................................................... 34. 3.3. 碎形地圖模擬實驗設計 ............................................................................ 37. 3.3.1. 正方形碎形地圖面積大小.................................................................. 37. 3.3.2. 景觀聚集度 .......................................................................................... 38. 3.3.3 物種遷移能力 ...................................................................................... 40 3.3.4 3.4. 參數種類與範圍.................................................................................. 41. 滲透閾值計算方法 .................................................................................... 42. 3.4.1. 作圖法 .................................................................................................. 44. 3.4.2. 內差法 .................................................................................................. 47. 3.5. 滲透閾帶計算方法 .................................................................................... 49. 第四章、結果與分析 ............................................................................................ 54 4.1. 形成連通群集概率基本圖 ........................................................................ 54. 4.1.1 聚集度對形成連通群集之影響.......................................................... 73 4.1.2 4.2. 物種跨越值對形成連通群集之影響.................................................. 77. 滲透閾值與滲透閾帶之判定與計算 ........................................................ 81. 4.2.1. 滲透閾值與滲透閾帶現象之判定...................................................... 81. 4.2.2 滲透閾值與滲透閾帶現象之計算...................................................... 82 4.3. P50 之分析................................................................................................... 87. 4.3.1. 聚集度對 P50 之影響 ........................................................................... 89. VI.

(10) 4.3.2 4.4. 物種跨越值對 P50 之影響 ................................................................... 93. 滲透閾值之分析 ........................................................................................ 95. 4.4.1. 聚集度對滲透閾值之影響.................................................................. 98. 4.4.2. 物種跨越值對滲透閾值之影響........................................................ 108. 4.5. 滲透閾帶之分析 ...................................................................................... 113. 4.5.1. 聚集度對滲透閾帶之影響................................................................ 115. 4.5.2. 物種跨越值對滲透閾帶之影響........................................................ 117. 4.6. 小結 .......................................................................................................... 119. 第五章、結論與建議 .......................................................................................... 122 5.1. 結論 .......................................................................................................... 122. 5.2. 建議與後續研究 ...................................................................................... 125. 參考文獻 .............................................................................................................. 128 附錄一. 四鄰規則形成連通群集概率基本圖 .................................................. 133. 附錄二. 八鄰規則形成連通群集概率基本圖 .................................................. 163. 附錄三. 八鄰規則聚集度對形成連通群集之影響 .......................................... 193. 附錄四. 八鄰規則物種跨越值對形成連通群集之影響 .................................. 196. 附錄五. 滲透閾值與滲透閾帶計算 .................................................................. 198. VII.

(11) 圖目錄圖 1-1. 研究之架構與流程 ..................................................................... 5. 圖 2-1. 道路密度與生物族群的關係 ................................................... 10. 圖 2-2. 中性景觀模型示意圖 ............................................................... 13. 圖 2-3. 二維格柵隨機地圖(10×10) ...................................................... 14. 圖 2-4. 二維格柵隨機地圖(100×100) .................................................. 14. 圖 2-5. 碎形地圖與隨機地圖的差異 ................................................... 15. 圖 2-6. 調整赫斯特參數 H 可產生不同聚集度之碎形地圖 .............. 16. 圖 2-7. 碎形地圖(H= −1)與隨機地圖比較 .......................................... 17. 圖 2-8. 棲地面積比對連通群集之影響 ............................................... 18. 圖 2-9. 單位步階函數圖形 ................................................................... 18. 圖 2-10. 四鄰規則與八鄰規則 ............................................................. 20. 圖 2-11. 在不同相鄰規則下的移動路徑 ............................................. 21. 圖 3-1. Path 程式控制面板與視窗介面 .............................................. 24. 圖 3-2. Path 程式支援多視窗環境 ...................................................... 25. 圖 3-3. Path 程式控制面板 .................................................................. 25. 圖 3-4. Path 程式控制面板執行監視視窗多工處理計算程序 .......... 26. 圖 3-5. 一維 fBm 與 Hurst 指數之關係 ............................................... 30. 圖 3-6. Path 程式可產生不同聚集度之碎形地圖(棲地面積比 P=0.5) ..... 34. 圖 3-7. 四鄰規則與八鄰規則 ............................................................... 35. 圖 3-8 N4J2 與 N8J2 命名規則 ........................................................... 36 圖 3-9. 兩段式相鄰規則在跨越值(J)為 0,1,2 的情況 ......................... 36. 圖 3-10. 聚集度 H=1 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式 .......... 38. 圖 3-11. 聚集度 H=0.5 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式........ 39 VIII.

(12) 圖 3-12. 聚集度 H=0 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式 .......... 39. 圖 3-13. 聚集度 H=−0.5 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式 ..... 39. 圖 3-14. 聚集度 H=−1 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式 ........ 40. 圖 3-15. 簡單隨機地圖棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式........ 40. 圖 3-16. 形成連通群集概率曲線繪製說明 ......................................... 44. 圖 3-17. 作圖法計算滲透閾值之示意圖 ............................................. 45. 圖 3-18. 作圖法計算滲透閾值流程(縱座標修改間距) ...................... 45. 圖 3-19. 作圖法計算滲透閾值流程(橫座標軸修改間距第一階段) .. 46. 圖 3-20. 作圖法計算滲透閾值流程(橫座標軸修改間距第二階段) .. 46. 圖 3-22. 以 Excel 內插法計算滲透閾值 .............................................. 48. 圖 3-23. 兩種閾值現象示意圖 ............................................................. 50. 圖 3-24. 形成連通群集概率基本圖(N4J0, H= −1) .............................. 51. 圖 3-25. 形成連通群集概率基本圖(N4J5, H= −1) .............................. 51. 圖 3-26. 滲透閾帶示意圖 ..................................................................... 53. 圖 4-1. 形成連通群集概率基本圖(N4J0,H= −1) ................................. 56. 圖 4-2. 形成連通群集概率基本圖(N4J0,H= −0.5) .............................. 56. 圖 4-3. 形成連通群集概率基本圖(N4J0,H=0) .................................... 57. 圖 4-4. 形成連通群集概率基本圖(N4J0,H=0.5) ................................. 57. 圖 4-5. 形成連通群集概率基本圖(N4J0,H=1) .................................... 58. 圖 4-6. 形成連通群集概率基本圖(N4J1,H= −1) ................................. 59. 圖 4-7. 形成連通群集概率基本圖(N4J1,H= −0.5) .............................. 59. 圖 4-8. 形成連通群集概率基本圖(N4J1,H=0) .................................... 60. 圖 4-9. 形成連通群集概率基本圖(N4J1,H=0.5) ................................. 60. 圖 4-10. 形成連通群集概率基本圖(N4J1,H=1) .................................. 61. IX.

(13) 圖 4-11. 形成連通群集概率基本圖(N4J5,H= −1) ............................... 62. 圖 4-12. 形成連通群集概率基本圖(N4J5,H= −0.5) ............................ 62. 圖 4-13. 形成連通群集概率基本圖(N4J5,H=0) .................................. 63. 圖 4-14. 形成連通群集概率基本圖(N4J5,H=0.5) ............................... 63. 圖 4-15. 形成連通群集概率基本圖(N4J5,H=1) .................................. 64. 圖 4-16. 形成連通群集概率基本圖(N4J10,H= −1) ............................. 65. 圖 4-17. 形成連通群集概率基本圖(N4J10,H= −0.5) .......................... 65. 圖 4-18. 形成連通群集概率基本圖(N4J10,H=0) ................................ 66. 圖 4-19. 形成連通群集概率基本圖(N4J10,H=0.5) ............................. 66. 圖 4-20. 形成連通群集概率基本圖(N4J10,H=1) ................................ 67. 圖 4-21. 形成連通群集概率基本圖(N4J60,H= −1) ............................. 68. 圖 4-22. 形成連通群集概率基本圖(N4J60,H= −0.5) .......................... 68. 圖 4-23. 形成連通群集概率基本圖(N4J60,H=0) ................................ 69. 圖 4-24. 形成連通群集概率基本圖(N4J60,H=0.5) ............................. 69. 圖 4-25. 形成連通群集概率基本圖(N4J60,H=1) ................................ 70. 圖 4-26. 形成連通群集概率基本圖(N4J100,H= −1) ........................... 71. 圖 4-27. 形成連通群集概率基本圖(N4J100,H= −0.5) ........................ 71. 圖 4-28. 形成連通群集概率基本圖(N4J100,H=0) .............................. 72. 圖 4-29. 形成連通群集概率基本圖(N4J100,H=0.5) ........................... 72. 圖 4-30. 形成連通群集概率基本圖(N4J100,H=1) .............................. 73. 圖 4-31. 聚集度對形成連通群集之影響(N4J0) .................................. 74. 圖 4-32. 聚集度對形成連通群集之影響(N4J1) .................................. 75. 圖 4-33. 聚集度對形成連通群集之影響(N4J5) .................................. 75. 圖 4-34. 聚集度對形成連通群集之影響(N4J10) ................................ 76. X.

(14) 圖 4-35. 聚集度對形成連通群集之影響(N4J40) ................................ 76. 圖 4-36. 聚集度對形成連通群集之影響(N4J100) .............................. 77. 圖 4-37. 物種跨越值對形成連通群集之影響(N4H−1) ...................... 78. 圖 4-38. 物種跨越值對形成連通群集之影響(N4H−0.5) ................... 79. 圖 4-39. 物種跨越值對形成連通群集之影響(N4H0) ......................... 79. 圖 4-40. 物種跨越值對形成連通群集之影響(N4H0.5) ...................... 80. 圖 4-41. 物種跨越值對形成連通群集之影響(N4H1) ......................... 80. 圖 4-42. 四鄰規則下聚集度對 P50 之影響 ........................................... 90. 圖 4-43. 四鄰規則下聚集度對 P50 之影響 ........................................... 90. 圖 4-44. 四鄰規則下聚集度對 P50 之影響 ........................................... 91. 圖 4-45. 八鄰規則下聚集度對 P50 之影響 ........................................... 92. 圖 4-46. 八鄰規則下聚集度對 P50 之影響 ........................................... 92. 圖 4-47. 八鄰規則下聚集度對 P50 之影響 ........................................... 93. 圖 4-48. 四鄰規則下物種跨越值對 P50 之影響 ................................... 94. 圖 4-49. 八鄰規則下物種跨越值對 P50 之影響 ................................... 94. 圖 4-50. 四鄰規則下聚集度對滲透閾值之影響(Jall) .......................... 99. 圖 4-51. 四鄰規則下聚集度對滲透閾值之影響(J0~10)...................... 100. 圖 4-52. 四鄰規則下聚集度對滲透閾值之影響(J10~100) ................... 100. 圖 4-54. N4J0~10,H= −0.5 滲透閾值指數迴歸結果 ............................ 102. 圖 4-55. N4J10~100,H= −1 滲透閾值乘冪迴歸結果 ............................ 103. 圖 4-56. N4J10~100,H= −0.5 滲透閾值乘冪迴歸結果 ......................... 103. 圖 4-57. 八鄰規則下聚集度對滲透閾值之影響(Jall) ........................ 104. 圖 4-58. 八鄰規則下聚集度對滲透閾值之影響(J0~10)...................... 105. 圖 4-59. 八鄰規則下聚集度對滲透閾值之影響(J10~100) ................... 105. XI.

(15) 圖 4-61. N8J0~10,H= −0.5 滲透閾值指數迴歸結果 ............................ 106. 圖 4-62. N8J10~100,H= −1 滲透閾值乘冪迴歸結果 ............................ 107. 圖 4-63. N8J10~100,H= −0.5 滲透閾值乘冪迴歸結果 ......................... 107. 圖 4-64. 四鄰規則物種跨越值對滲透閾值之影響 ........................... 109. 圖 4-65. 四鄰規則物種跨越值對滲透閾值(0~0.1 區間)之影響 ...... 111. 圖 4-66. 八鄰規則下物種跨越值對滲透閾值之影響 ....................... 111. 圖 4-67. 四鄰規則下物種跨越值對滲透閾值(0~0.1 區間)之影響 .. 113. 圖 4-68. 四鄰規則不同聚集度的滲透閾帶 ....................................... 115. 圖 4-69. 八鄰規則不同聚集度的滲透閾帶 ....................................... 116. 圖 4-70. 四鄰規則不同物種跨越值的滲透閾帶變化 ....................... 118. 圖 4-71. 八鄰規則不同物種跨越值的滲透閾帶變化 ....................... 118. XII.

(16) 表目錄表 3-1 Path 程式 Excel 輸出檔 .......................................................... 27 表 3-2. 不同地圖大小與圖幅數所需之運算時間 ............................... 28. 表 3-3. 地圖大小配置表 ....................................................................... 38. 表 3-4. 碎形地圖模擬各項參數變化範圍與種類彙整表 ................... 41. 表 3-5. 碎形地圖實驗設計圖幅種類與數量彙整表 ........................... 42. 表 3-6. 計算形成連通群集概率所需之電腦運算時間 ....................... 42. 表 4-1. 四鄰規則之連通群集概率基本圖(部分) ................................ 55. 表 4-2 N4,H=1 滲透閾值與滲透閾帶判定表 ..................................... 83 表 4-3 N4,H=0.5 滲透閾值與滲透閾帶判定表 .................................. 83 表 4-4 N4,H=0 滲透閾值與滲透閾帶判定表 ..................................... 83 表 4-5 N4,H= −0.5 滲透閾值與滲透閾帶判定表 ............................... 84 表 4-6 N4,H= −1 滲透閾值與滲透閾帶判定表 .................................. 84 表 4-7 N8,H=1 滲透閾值與滲透閾帶判定表 ..................................... 84 表 4-8 N8,H=0.5 滲透閾值與滲透閾帶判定表 .................................. 85 表 4-9 N8,H=0 滲透閾值與滲透閾帶判定表 ..................................... 85 表 4-10. N8,H= −0.5 滲透閾值與滲透閾帶判定表 ............................. 85. 表 4-11. N8,H= −1 滲透閾值與滲透閾帶判定表 ................................ 86. 表 4-12. 滲透閾值與滲透閾帶判斷結果 ............................................. 87. 表 4-13. 四鄰規則之 P50 ....................................................................... 88. 表 4-14. 八鄰規則之 P50 ....................................................................... 89. 表 4-17. 四鄰規則之 H= −1 滲透閾值與文獻資料比較表 ................. 97. 表 4-18. 八鄰規則之 H= −1 滲透閾值與文獻資料比較表 ................. 97. 表 4-21. 四鄰規則相鄰跨越值之滲透閾值差異百分比 ................... 110 XIII.

(17) 表 4-22. 八鄰規則相鄰跨越值之滲透閾值差異百分比 ................... 112. 表 4-23. 四鄰規則之滲透閾帶 ........................................................... 114. 表 4-24. 八鄰規則之滲透閾帶 ........................................................... 114. XIV.

(18) 第一章、緒論 1.1. 研究背景與重要性為維持經濟成長與人口增加，人類大量耗用地球資源與土地，將地球原. 本的連續性景觀切割，使得生物棲地快速減少、劣化、分裂與孤立，造成景觀零碎化( Landscape Fragmentation )的現象。景觀零碎化易造成物種的滅絕，導致生物多樣性喪失。對於需要大面積核心棲地( Large Core Habitat )的物種以及遷移能力較低( Low Movement Ability )的物種，影響尤其嚴重。因此近年來景觀生態學與復育生態學中經常被提及的一個問題是：「在景觀零碎化的過程中，當生境面積( Habitat Area )減少到何種程度時，將造成棲地之分離斷裂，使得物種難以跨越非生境綴塊( Non-Habitat Patch )而限縮在孤立的棲地中？」或者從另一角度來問：「在零碎化的景觀中，當生境面積增加到多少時，物種的個體可以通過彼此互相連接的生境綴塊，從景觀的一端運動到達另一端，從而使景觀零碎化造成族群孤立隔離的影響大為降低？」 ( Pearson, et al., 1996; With, 1997; King and With, 2002;鄔建國，2003; Forman, et al., 2003; Blann, 2006; 林鐵雄、林翰，2006 )。然而目前景觀生態學研究中，對於此一問題仍無一個較為明確的回答。. 1.2. 研究動機與目的「多少棲地才足夠？」一直是全球保育界關注但仍懸而未決的問題. ( Fahrig, 2001; Radford, et al., 2004; Rodrigues, A.S.L., et al., 2004; 林鐵雄， 2010; Hanski, 2011 )。1992 年國際自然保育聯盟曾建議保護區面積至少需要 10%( IUCN, 1993 )，因此 10%的目標曾經風靡一時，被很多國家納入法案，. 1.

(19) 立法加以採用。但大部分生態學家認為 10%的目標顯然不足，如果 90% 棲地破壞了，則至少 50%的物種將很快就會消失( Soule and Sanjayan, 1998 )。世界保護區資料庫( WDPA, 2004 )發現全球保護區面積雖已達 11.5%，但生物多樣性仍然持續喪失。因此國際自然保育聯盟近年來轉而發展建構「主要生物多樣性地區( Key Biodiversity Areas )」之保護概念( IUCN, 2007 )。「主要生物多樣性地區」之定義為：「不論面積大小，只要擁有目標物種的可存活族群，可以加以劃定進行保育管理的地區。」希望能鎖定任何重要且可加以保育的地區，實施保育措施，不再侷限於早期建議 10% 的目標。2010 年聯合國在日本召開名古屋生物多樣性高峰會，通過「愛知生物多樣性目標( Aichi Biodiversity Targets )」，要求全球在 2020 年底前，至少要保護 17% 的陸地和 10% 的海洋。可以預見在未來「多少棲地才足夠？」仍然會是一個被持續探討的熱點議題。由於景觀零碎化的現象日益嚴重，導致物種滅絕的機率增加，造成生物多樣性喪失，這是全球關注「多少棲地才足夠？」的主因。目前景觀生態學的研究，在回應此一重要問題時，應用簡單隨機地圖( Simple Random Maps ) 與滲透理論( Percolation Theory )，得到棲地面積需達到臨界滲透閾值( Critical Percolation Threshold , PC ) 59.28% 的結論。然而此一結論是假設物種必須在連續的生境綴塊中移動所導得，當物種具有較佳的遷移能力，能夠跨越一個或多個非生境細胞( Non-Habitat Cells )時，上述之滲透閾值偏高，未能與實際情況相符，且使用簡單隨機地圖未能模擬景觀聚集度( Landscape Contagion )，使得滲透理論與滲透閾值之應用大打折扣。本論文研究以中性景觀模型( Neutral Landscape Model )與滲透理論為基礎，將景觀連接度之相鄰規則( Neighbor Rules )加予擴充，模擬各種物種之遷移能力，突破傳統四鄰規則( Four-Neighbor Rule, N4 )與八鄰規則. 2.

(20) ( Eight-Neighbor Rule, N8 )，使得功能性連接度( Functional Connectivity )亦能有效加以考量，而非侷限於結構性連接度( Structureal Connectivity )。研究成果可更精確的解釋與預測景觀格局與過程之關係，對於近年來復育生態學中持續討論的熱點議題「在零碎化的景觀中，到底需要復育或保有多少棲地才算足夠？」提供一個更具有立論依據的思考架構，可做為生態保育與棲地復育之參考。. 1.3. 研究內容與流程本研究依據林鐵雄(2014)所提出之計算景觀滲透閾值的統一架構，探討在. 各種不同的景觀聚集度( Landscape Contagion, H )與物種遷移能力情況下之滲透閾值(PC)與滲透閾帶( Percolation Zone, PZ )之現象。中性景觀模型選擇碎形隨機地圖為對象，相鄰規則分別選用四鄰規則(N4)與八鄰規則(N8)，再導入不同物種遷移能力，分析的地圖包括各種不同面積大小與景觀聚集度(H)，求得各種景觀在不同棲地面積比下之形成連通群集概率(Probability of Spanning Cluster, S )，最後進行結果比較與分析。本論文研究之架構與流程如圖 1-1 所示，首先進行文獻回顧，探討景觀生態學的發展與未來趨勢。同時並行的是應用滲透閾值數值分析軟體 Path 程式進行數值模擬，繪製形成連通群集概率基本圖，再計算在各棲地面積比之形成連通群集概率(S)，進而將結果作比較與分析，最後總結本論文研究之結論與建議。本論文分為五個章節，各章節大綱如下：第一章緒論：本章介紹研究背景與重要性、研究動機與目的、研究的內容與流程，說明本研究的核心為利用滲透閾值數值分析軟體 Path 程式，考量景觀聚集度(H)與導入物種遷移能力計算在各棲地面積比下之形成連通群集概率(P)。 3.

(21) 第二章文獻回顧：本章彙整國內外景觀生態學中與本論文相關之理論與研究，包括景觀生態學、棲地零碎化、碎形中性景觀模型、滲透理論與滲透閾值、景觀連接度、相鄰規則等進行文獻整理。第三章碎形中性景觀模型之滲透閾值計量方法：本章介紹本研究所使用的滲透閾值數值分析軟體 Path 程式、碎形地圖產生方式、兩段式相鄰規則、模擬參數與計量方法。第四章結果與分析：將滲透閾值數值分析軟體 Path 程式計算之大量數據，先繪製形成連通群集概率基本圖，再整理出各種不同情況下的形成連通群集概率(S)，探討物種遷移能力與聚集度(H)對其之影響，並與既有文獻進行比較分析，取得文獻中尚未發表之結果，並加入滲透閾帶觀念作探討。第五章結論與建議：本章綜合整理研究成果，提出最後結論與建議以及後續研究方向。. 4.

(22) 研究動機與目的. 文獻回顧整理. 數值模擬滲透閾值理論與滲透閾值. 碎形隨機地圖. 簡單隨機地圖. 景觀零碎化. 景觀生態學. 中性景觀模型. 確認模擬參數. 規劃模擬環境. 應用 Path 程式進行數值運算繪製連通群集概率基本圖計算形成連通群集之概率. 文獻綜合探討. 結果比較與分析. 綜合分析探討. 結論與建議. 圖 1-1. 研究之架構與流程. 5.

(23) 第二章、文獻回顧 2.1. 景觀生態學景觀生態學是研究景觀單元的類型組成、空間配置及其生態過程相互作. 用的綜合性學科（鄔建國，2000）。其主要目的之一是理解景觀單元的空間結構如何影響生態學過程。希望藉由生態學的理論來改善景觀空間，使其能成為適合當地生態體系的環境架構，進而緩和人類的開發以保全更多的生物棲地，達到景觀永續之目的。故我們也可以說景觀生態學是結合土地利用與生物多樣性永續的學科。景觀生態學近年來有了許多重要的發展，是生態學的分支之一，著重在較大時空的尺度上研究生態學的問題特徵。景觀生態學起源於歐洲，最久可追溯至 1930 年代，由德國區域地理學家 Troll 於 1939 年創造此一詞彙，定義為研究某一景觀中生物群落之間錯縱複雜的因果反饋關係的學科。然而景觀生態學遲至 1980 年代才在北美興起，此時才開始發展成一門獨立、且為國際學術界公認的生態學分支新興學科。而近一、二十年來世界各國也都有起步性的發展，其應用也快速拓展至自然保護和復育生態學、生態系統管理、土地使用規劃、自然資源管理以及土木工程等諸多領域。景觀生態學被認為是一個跨領域的科學，處理人類社會和生活環境之間的相互關係問題。景觀生態學很大一個部分在處理「建構」的環境( "Built" Environment )，其中人類是景觀變化的主導力量。景觀生態學強調空間異質性( Spatial Heterogenity )和生態過程( Ecological Process )之間的相互作用，認為人類是影響景觀的許多重要媒介之一，並強調自然、半自然與建構的景觀。 1965 年全球人口約 33.5 億人，預估 2015 年底全球人口將達 73.7 億人，亦即半世紀以來人口增加超過 40 億人，增加了 1.2 倍。人類大量耗用地球土. 6.

(24) 地資源，各種人類土地使用型態，將原本連結之大型棲地切割成分散零碎較小的綴塊，景觀的連接度大為降低。人類對土地使用持續增加，更加速了棲地零碎化現象，隨著人類土地使用增加，殘留的棲地綴塊越來越少，壓縮了生物生存的空間，易於造成物種的滅絕，導致生物多樣性喪失。景觀零碎化除直接造成棲地損失外，對棲地綴塊產生邊緣效應(Edge Effects)，造成邊緣物種增加而內部物種減少的現象；另一方面，景觀零碎化亦造成阻隔效應( Barrier Effects )，中斷野生動物的移動，阻礙牠們的交流。景觀零碎化對於需要大面積核心棲地的物種、遷移能力較低的物種以及需要長距離遷移的物種，其影響尤其嚴重。景觀生態學研究的是因人類行為影響而改變的自然系統，並以綴塊、廊道和基質來描述景觀空間的組織與變遷。這三種景觀要素的類型、數目以及空間分布與配置構成了景觀格局，決定性地影響了景觀中各種自然的流動過程、動植物的遷移以及人類的土地利用模式。景觀生態學的研究對象與內容可概括為三個方面，亦即景觀結構、景觀功能與景觀動態(鄔建國，2003)。 1. 景觀結構：即景觀組成單元的類型、多樣性及其空間關係。例如:景觀中不同生態系統(或土地使用類型)的面積、形狀和豐富度，它們的空間分佈所形成的空間格局，都屬於景觀結構特徵。 2. 景觀功能：即景觀結構與生態過程的相互作用，或景觀結構單元之間的相互作用，這些作用主要顯示在能量、物質和生物有機體在景觀綴塊中運動的過程裡。 3. 景觀動態：指景觀在結構和功能方面隨時間的變化，景觀動態包括景觀結構單元的組成成分、多樣性、形狀和空間格局的變化，以及由此導致的能量、物質和生物在分布與運動方面的差異。景觀的結構、功能與動態是相互依賴、相互作用且密不可分的。結構有. 7.

(25) 一定程度來決定功能，而結構的形態和發展又受到功能的影響，景觀結構與功能都必然會隨時間而變化，所以景觀動態反映了多種自然與人為、生物與非生物的因素及其作用的綜合影響。景觀生態學在應用上的特點顯示在以下幾個方面( Forman and Godron, 1986 )： 1. 強調空間異質性的重要性。 2. 強調尺度的重要性。 3. 強調空間格局與生態過程的相互作用。 4. 強調生態系統的等級特徵。 5. 強調綴塊動態觀點，明確的將干擾作為生態系統的成分來思考。 6. 強調社會、經濟等人為因素與生態過程的密切連繫。景觀生態學作為一門新興的生態學學科，其研究內容、方法及熱點都不斷地在改變，各種新的理論發展與應用也越來越廣泛。. 2.2. 棲地零碎化. 人類對土地使用持續增加，加速了棲地零碎化現象。道路建設就是一個最為明顯的例子，道路直接切割地景，使土地被切割成零碎的綴塊。棲地零碎化包含棲地損失( Habitat Loss )、棲地劣化( Habitat Degradation )與棲地孤立 ( Habitat Isolation )三種效應 ( Cuperus, R. et al, 1999 )。人類各種建設與土地利用對棲地造成的損失，對於生物多樣性的發展是一項嚴重的問題，棲地損失的影響直接威脅到當地與相鄰區域的族群種類與數量，應儘早於規劃時考慮對野生動物棲地的迴避並設法將衝擊最小化。根據研究顯示(林鐵雄，2010)，人類已佔用全球陸域面積 29.6%，如扣除沙漠、永凍土與南極大陸等人類較難使用的土地，則人類已佔用了 45.3%的土地。 8.

(26) Smith (2015) 與 Hogan(2015)之研究亦顯示，全球棲地損失非常嚴重：美國 26%、墨西哥 60%、非洲 68%、亞洲(不含中國)69%、歐洲 85%。當棲地損失達 70% 以上時，零碎化閾值( Fragmentation Threshold )現象的產生，使得綴塊配置與景觀連接度等景觀結構特性顯得重要性( Andren, 1994; Fahrig, 1997; Betts et al., 2006; Villard & Metzger, 2014 )。 Damarad(2003)之研究顯示，歐洲道路交通路網建設造成棲地零碎化與生物多樣性降低。各國中以荷蘭最早做出相關研究與對策，對於如何降低棲地零碎化的策略分成三種，分別是迴避(Avoidance)、減輕(Mitigation)與補償 (Compensation)，並討論在符合生態觀點下進行道路規劃、建造及維護的方式。孫亞杰(2005)等人利用 1997 與 2002 年北京地區遙測資料對北京六環以內區域利用 FRAGSTATS 進行景觀指數分析，得到北京市城區在五年內變得更加零碎，尤其以城市道路建設對格局造成的變化最為重大。經濟發展加速整個都市化的過程中，固然帶來社會的進步與人民生活水準提高，但使得景觀更加零碎化，是景觀格局變化的驅動力。富偉(2009)等人提到景觀生態學中景觀連接度的研究與展望。景觀連接度對生物遷移、基因流動、干擾擴散等生態過程具有重要作用，是目前景觀生態學研究的重點之一。景觀連接度是測度景觀對於資源綴塊間運動的促進或者阻礙作用程度的指標。研究在理論、方法及應用上皆有快速的發展，研究方法則有實驗研究、模型研究與指數研究。連接度對生物多樣性的保護具有重要作用，在景觀中之連接實體(生態廊道、生態網路等)具有修復和重塑景觀功能的性質。利用模型和指數開發將進一步提高連接度對景觀結構功能的反映，可應用到綜合生態目標下的景觀格局最佳化與調整中。道路開發的密度與生物族群息息相關，隨著道路密度的增加，未擾動的. 9.

(27) 區域越來越小，生物得以生存的空間也隨之減少，加上棲地孤立效應，大大增加了族群局部滅絕的概率。當道路密度大於 1km/km2 時，中大型脊椎動物已無法生存(Seiler, 2001) 如圖 2-1 所示。台灣道路總體密度為 1.06km/km2，低海拔 100 公尺以下地區道路密度達 2.95km/km2，與荷蘭國家道路總體密度為 3.02km/km2 相當，均屬嚴重零碎化的景觀。. 圖 2-1. 道路密度與生物族群的關係 (資料來源：Seiler，2001). 隨著道路密度增加，野生動物族群被道路分離，阻礙了道路兩側野生動物基因的交流，使得生活在破碎、孤立棲地內的生物，其遺傳多樣性降低，而漸漸喪失對環境的適應能力，此即道路廊道的阻隔效應(Barrier Effects)。另一方面，隨著道路密度的增加，未擾動的區域越來越小，得以生存的空間也隨之減少，嚴重影響物種的豐度、物種之間的交換與景觀的連接性，且對生態系統產生邊緣效應(Edge Effects)，造成邊緣物種增加而內部物種減少的現象，甚至造成物種的滅絕。棲地零碎化會產生眾多面積較小的棲地，使得族群小型化。族群的小型化將提高族群滅絕的風險，變成今日保育生物學主要的研究課題。在小族群中，偶然的效果常常會左右族群的命運，造成族群滅絕的風險提高，這種偶然效果大致可分成三種，包括環境的逢機性( Environmental Stochasticity )、人口學的逢機性 (Demographic Stochasticity) 與遺傳的逢機性 (Genetic. 10.

(28) Stochasticity)。環境的逢機性是指在天候等各種環境條件不規則的變化下，例如大洪水、長期乾旱、火山爆發、颱風、寒冬、火災、流行疾病、瘟疫等災難驟發時，大族群比較沒有全部滅絕的危機，然而小族群卻有突然滅絕的可能。人口學的逢機性則是指即使在完全沒有環境驟變的機率性之情況下，個體數目也會因為族群的性別比例、產卵數、孵化率、存活率等因素而產生變化，甚至造成小族群的滅絕。在小族群中容易發生近親交配的情形，遺傳基因因而均質化，以往因為異質而隱藏的劣質性有害遺傳基因容易顯現，這個現象稱為近交衰退( Inbreeding Depression)。小族群也遵循與人口學的機率性相同的機制，因為偶然的效應而降低，喪失了遺傳的多樣性，甚至遺傳方向波動不定，這個現象稱為遺傳漂變(Genetic Drift)。因一時個體數目的銳減，而造成有效族群數目( Effective Population Size )的下降，遺傳多樣性的下滑，即使往後恢復族群原有的個體數目，族群還是不能恢復原來的遺傳多樣性水準，這個現象稱為瓶頸效應(Bottleneck Effect)。以上遺傳的逢機性都容易在小族群中產生作用，造成族群的滅絕。另外，棲地零碎化也容易導致阿里效應(Allee effect)以及族群低於最小存活族群( Minimum Viable Population )的現象。所謂阿里效應就是當族群密度過低，低於某一門檻時，生育率會低於死亡率，而使族群進一步縮小，以致衰敗，終致滅絕。滅絕漩渦( Extinction Vortex)是保育生物學及生態學上，用以描述某一生物族群邁入滅絕風險的連鎖效應，通常發生在個體數目少的族群中。如果族群數量持續下降，一旦低到某一程度，就有極高風險落入滅絕漩渦，使得整個族群邁向難以挽救的衰亡，這個族群數量的門檻稱為最小可存活族群。. 11.

(29) 2.3. 碎形中性景觀模型中性景觀模型，最早由 Palmgren 於 1949 年引入生態學之研究中(趙羿、. 賴明洲、薛怡珍，2003)。中性景觀模型是指不包含任何具體生態過程或機制，只產生數學上或統計上所預期的時間或空間格局的模型，為一個零模型(Null Model)參考架構；亦即假設景觀過程不存在的前提下(無生物作用與地質作用)，所建立的景觀格局。Gardner 等人(1987)將中性景觀模型定義為「不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態過程及其影響的模型」。中性景觀模型的最大作用是為研究景觀格局和過程的相互作用提供一個參照系統。將中性景觀模型與實際地圖做比較，便能預測生態過程，如動物的運動、種子傳播、基因流動或火勢蔓延，如何受到景觀格局影響。中性景觀模型的主要功能有兩方面： 1. 作為景觀指數的測試平台(Testbed)，建立各種景觀指數在中性模型所表現的量化行為，以提供景觀格局和過程的相互作用一個參照系統( Reference System )或基線數據( Baseline Data )。 2. 通過比較隨機系統和真實系統的結構和行為特徵，以發掘景觀過程與實際情況間的關係，可以有效的檢驗有關景觀格局和過程的假設(鄔建國，2003； Gardner, et al., 1987;O’Neill, et al., 1988; With, 1997; With and King, 1997; Pearson and Gardner, 1997; Keitt, 2000; Turner,Gardner, and O'Neill, 2001; Gergel, and Turner, 2002; Gardner and Urban, 2007 )。依據中性景觀模型所產生的地圖可分成三種：(1)簡單隨機地圖(2)層級隨機地圖(3)碎形地圖 (With and King, 1997；伍海峰等人，2012) ，如圖 2-2 所示。為了可以更加貼近實際地景與土地使用方式，本研究採用碎形地圖，考量景觀聚集度(H)來做模擬基礎。. 12.

(30) (1)簡單隨機地圖. 圖 2-2. (2)層級隨機地圖. (3)碎形地圖. 中性景觀模型示意圖(資料來源：With and King, 1997). 中性景觀模型之模擬，一般使用一系列隨機產生之兩色格柵網代表不受任何生態過程影響之中性景觀，黑色格柵細胞代表棲地(生境細胞)，白色格柵細胞代表非棲地(非生境細胞)。這一類產生之地圖稱為簡單隨機地圖(Simple Random Map)，如圖 2-3 所示為 10×10 二維格柵隨機地圖(格柵邊長 L=10)，圖 2-4 為 100×100 二維格柵隨機地圖(格柵邊長 L=100)，圖中 P 代表棲地面積比例(生境綴塊總面積佔景觀整體面積之比例)，公式如下：. P=. 生境綴塊面積. (2.1). 景觀整體面積. 隨機地圖因缺少組織及結構格局的因子，成為提供研究景觀格局最簡單的參照標準。藉由比對所欲觀測的真實景觀與可重複產生的隨機地圖，可顯示真實景觀結構與格局之特性及其受到景觀過程影響之大小。. 13.

(31) 圖 2-3. 二維格柵隨機地圖(10×10) (資料來源：林鐵雄等，2006). 圖 2-4. 二維格柵隨機地圖(100×100) (資料來源：林鐵雄等，2006). 實際地景受到天然地形(如河川、山嶺)、資源分布(如營養源、水分)與人類土地使用之影響，表現出一定程度的聚集性，這與由簡單隨機地圖( Simple Random Map, SRM )所產生出來的中性景觀模型有所差異，如圖 2-5(紅線為連通群集，指物種由地圖上方移動至地圖下方，所能行走的路徑)。. 14.

(32) 圖 2-5. 碎形地圖與隨機地圖的差異. 實際地景在空間分佈上具有較高的連續性(Contagion)，而非完全離散的狀態。因此可以產生空間自相關性( Spatial Autocorrelation )格局的隨機地圖，將可提供一個較為接近實際地景的中性景觀模型。碎形幾何( Fractal Geometry) 可用以產生這類在空間分佈上具有較高的連續性、具有空間自相關性的隨機地圖。這類利用各種碎形演算法( Fractal Algorithms )所產生的隨機地圖稱為碎形地圖( Peitgen & Saupe, 1988；Milne,1992；With & King, 1999；With, et al., 1999；Hargrove, 2002；Riitters, et al., 2009；Frate & Carranza,2013 )，可透過調整赫斯特參數( Hurst Parameter, H，亦指景觀聚集度)模擬各種不同程度之空間聚集度情況，使其可模擬更接近真實地景的景觀格局。本研究採用 H=1、 H=0.5、H=0、H=−0.5、H=−1 產生五種部不同聚集度之碎形地圖，進行滲透閾值計算，如圖 2-6 所示。. 15.

(33) 圖 2-6. 調整赫斯特參數 H 可產生不同聚集度之碎形地圖. 一般景觀生態學產生隨機地圖常用軟體如 Qrule ( Gardner,1999；Gardner, 2005；Qrule, 2014 )等，均使用隨機中點位移法( Random Midpoint Displacement Method )產生具有聚集度的碎形地圖，其圖幅大小必須是邊長為 2N×l 的正方形( N 為大於零之整數，l 為單位格柵長度)。本研究使用的 Path 程式應用頻譜合成法( Spectral Synthesis Method )開發碎形中性景觀模型(林鐵雄，林翰， 2012)，適用各種尺度大小與形狀比( Aspect Ratio)，不受限於上述 2N×l 正方形之限制，且具有更佳穩定增量( Stationary Increments )性質，以利貼近實際地景，並可模擬從簡單隨機地圖(H=−1)到各種不同聚集度(−1≦H≦1)的碎形地圖，改善文獻中未曾探討−1≦H<0 之情況，使得模擬碎形地圖的自由度與適用範圍大為增加。又其中以聚集度為−1 的情況作為簡單隨機地圖之模擬，如圖 2-7(為 50×50，P=0.6 之地圖)，當聚集度為−1 時，其生境細胞之分布顯示出具有高度離散性。. 16.

(34) 圖 2-7. 2.4. 碎形地圖(H=−1)與簡單隨機地圖比較. 滲透理論與滲透閾值滲透理論( Percolation Thoery )原為物理學家用以探討當介質的孔隙密度. 達到某一臨界值時，流體物質突然能夠從介質材料的一端滲透到達另一端之現象。滲透理論中探討臨界滲透閾值現象( Critical Threshold Phenomena, PC )，乃指一個變量突然從一種狀態過渡到另一種狀態的不連續現象，它往往是一種由量變到質變的過程( Stauffer and Aharony, 1994 )。景觀生態學中亦不乏滲透閾值現象，例如：病蟲害的爆發、最小存活族群、森林大火的蔓延等與景觀格局之間，均表現出不同程度的滲透閾值特性(趙羿、賴明洲、薛怡珍，2003)。滲透理論基於簡單隨機過程，並有顯著的且可預測的閾值特徵，為非常理想的中性景觀模型。1980 年代以來滲透理論與中性景觀模型的結合，在景觀生態學之研究上日益廣泛(鄔建國，2003; 趙羿、賴明洲、薛怡珍，2003; With, 1997; With and King, 1997 )。景觀連接度與棲地零碎化之間即表現出滲透理論之滲透閾值特性，假設景觀中生境細胞在空間上隨機分佈，且物種移動採用四鄰規則，根據滲透理論，當棲地面積比例(P)小於滲透閾值(PC=0.5928)時，景觀中綴塊以小面積、離散性高為主要特徵，如圖 2-8 左側部分，沒有連通綴塊( Spanning Cluster, 指 17.

(35) 物種由地圖上方移動至地圖下方，所能行走的路徑)形成；但當棲地面積比例達到 59.28%時，景觀中會突然出現橫貫兩端的大型生境綴塊，形成連通綴塊 (鄔建國，2003)，如圖 2-8 右側部分。景觀中連通綴塊形成的概率突然從零驟達到 100%，為單位步階函數的情況，如圖 2-9 虛線部分。. 圖 2-8. 棲地面積比對連通群集之影響. 圖 2-9. 單位步階函數圖形. 閾值現象在棲地保育與資源管理上具有重要意義與實務價值，如果物種的滲透閾值能夠掌握，可作為復育或保育的目標。當出現零碎化，景觀功能與空間結構會受到影響。這些改變存在不可逆的關鍵點。景觀滲透閾值是失去空間連接度的臨界點。當棲地的面積大於滲透閾值時，景觀為相互連接的 18.

(36) 棲地，對物種而言在遭遇干擾衝擊時，較能保留族群延續的機會，但若棲地面積小於滲透閾值，物種較易在遭遇干擾衝擊後，造成族群數量減少或滅絕的現象。景觀滲透閾值除與棲地面積比(P)與景觀聚集度(H)相關外，亦與物種遷移能力有關。然而在文獻當中，直接使用四鄰規則(N4)與八鄰規則(N8)，僅探討物種無遷移能力時的情況，因此得到生境面積需達到滲透閾值 59.28%與 40.72%的結論。當物種具有較佳的遷移能力(如鳥類或大型哺乳類動物)，能夠跨越一個或多個非生境綴塊時，上述之滲透閾值偏高，未能與實際經驗相符，使得滲透理論與滲透閾值之應用大打折扣。. 2.5. 景觀連接度與相鄰規則景觀連接度為表示景觀空間結構單元之間的連續性程度，可分為結構性. 連接度與功能性連接度兩種： 1. 結構性連接度指景觀單元或綴塊在空間上顯現出來的表觀連續性，可簡單的從衛星照片、航測照片或各類地圖上來判釋。 2. 功能性連接度是以研究的生態學對象或過程的特徵來確定景觀的連續性，依賴於觀察尺度和研究對象的特徵尺度而定。在探討滲透理論與滲透閾值時，同一景觀結構，對具有不同遷移能力之物種，其滲透閾值不同。具較高遷移能力之生物將具有較低之滲透閾值。故生境綴塊之連接度，應依物種之遷移能力而定，即應考慮功能連接度而非僅結構連接度。相鄰規則描述任意兩個格柵細胞之間是否屬於相連接，用以模擬物種之遷移能力。連通綴塊的形成概率會與採用的相鄰規則有關。對於二維格柵而. 19.

(37) 言，常見的判定細胞是否相鄰的規則有兩種，即四鄰規則(N4)與八鄰規則(N8)。四鄰規則指與中心細胞直接相連接的上、下、左、右四個細胞為其相鄰細胞(如圖 2-10 左圖)。八鄰規則指與中心細胞直接相連接的上、下、左、右四個細胞外，再加上對角線上四個細胞，共八個細胞均為其相鄰細胞(如圖 2-10 右圖)。. 圖 2-10. 四鄰規則與八鄰規則. 四鄰規則代表物種可以移動到相鄰的四個生境細胞，而八鄰規則代表物種可以移動到環繞的八個生境細胞，比採取四鄰規則的生物其移動能力較佳。傳統之滲透理論僅考慮四鄰規則或八鄰規則，屬於結構連接度之觀點，與實際之功能連接度有所差距，因此亦限制了該理論之發展性與應用性。而在一地圖上判定物種可由一側移動到另一側的路徑，本研究稱之為連通群集(Spanning Cluster)，圖 2-11 表示在四鄰規則與八鄰規則下，物種所形成的連通群集。. 20.

(38) 四鄰規則下之連通群集. 圖 2-11. 八鄰規則下之連通群集. 在不同相鄰規則下的移動路徑. 生態學家已注意到在某些關鍵地點設置生境綴塊，可有效提升景觀連接度，對於這些關鍵地點稱之為景觀戰略點，如果能判別這些景觀中的戰略點，經由控制這些戰略點，將能有效管理或維護與控制生態過程。戰略點又分為資源型與結構型戰略點兩種，資源型直接取決於地段的資源屬性，結構型取決於該點在景觀整體格局中的地位和其對水平生態過程的影響。林鐵雄(2004)在「台灣西部平原地區生態網路建構初探」一文中指出，1980 年代以來，生態廊道在生態網路系統架構中所扮演的角色，逐漸受到生態保育與環境規劃專家的重視。歐洲部份國家開始應用景觀生態學理論於全國性與區域性的自然保育規劃，並整合於實質計畫中，形成國家級的生態網路系統。1995 年歐洲部長會議在保加利亞首都索非亞召開，55 個泛歐洲國家連署通過「泛歐洲生態與地景多樣性策略」( Pan-European Biological and Landscape Diversity Strategy, PEBLDS )，並著手建構泛歐洲生態網路(Bouwma, 2002)。整體而言，西歐與北歐開發較早，都市的擴張與大規模的農業開發，使得大部分自然生態系統早已破壞，僅殘存少數面積小且各自孤立的自然棲地。而在南歐、中歐以及東歐地區，因經濟發展相對較晚，故仍保有大面積的自然或半自然棲地；然而此地區亦面對經濟開發的壓力，必須儘早將自然保育的考量整合於空間規劃的策略當中。因此整體歐洲自然生態環境的保育，需 21.

(39) 要建立一個長期且有效的策略。此一策略除需保全各種大面積的棲地外，還需要考慮動植物在棲地間的擴散和遷徙。奠基在近代島嶼生物地理學 (Island Biogeography)理論與複合族群(Metapopulation)理論，自然棲地之整體性 (Coherence)與連接性(Connectivity)為物種族群是否能持續生存繁衍的重要關鍵，因此朝向建構泛歐洲生態網路乃成為生態保育之必要手段(Bouwma, 2002)。. 22.

(40) 第三章、碎形中性景觀模型之滲透閾值計量方法碎形地圖產生與連通群集概率分析程式 Path 簡介. 3.1. 本研究使用 Path 程式產生碎形地圖並計算形成連通群集之概率。Path 程式為使用 C Sharp 語言在.Net 平台上開發之數值分析軟體。該程式主要由碎形隨機地圖模組與連通群集搜尋模組組成。Path 程式可產生各種二維兩色網格碎形地圖並依相鄰規則計算形成連通群集的概率，進而可求出景觀滲透閾值。本節介紹 Path 程式視窗界面與執行參數之設定，並扼要探討頻譜合成法產生碎形隨機地圖之原理。. 3.1.1. Path 程式功能與視窗介面. Path 程式控制面板與視窗介面如圖 3.1 所示。Path 程式控制面板可同時開啟多個執行視窗(如圖 3-2)，多工處理增加計算效率。Path 程式控制面板(圖 3-3)可輸入所有模擬地圖之相關參數。首先使用寬度(Width)與高度(Height)對話框(本研究探討為平面地圖，Path 程式以 Height 代表地圖長度)，設定地圖面積大小與地圖的形狀比，寬度與高度分別為 x 方向與 y 方向的格柵細胞數目，其值須為大於 1 的整數，單一格柵細胞大小由 Cell Size 對話框輸入。本研究使用正方形地圖，故 Width 與 Height 之設定需相同，例如各輸入 100，代表產生兩方向皆為 100 個格柵細胞之 100×100 正方形地圖。Path 程式有隨機與碎形兩種中性景觀模型供選擇，本研究使用的是碎形地圖。碎形地圖之景觀聚集度指數亦稱為赫斯特參數( Hurst Parameter, H)，由對話框 H 輸入，其值為介於−1~1 之間的任何實數。棲地面積比(P)由 Fill 對話框輸入，其值以百分比表示，故須輸入介於 0 與 100 間之實數。相鄰規則可選擇四鄰規則(N4). 23.

(41) 或八鄰規則(N8)，配合跨越值(Jump, J 亦稱為物種跨越能力，指物種跨越非生境細胞之能力)之輸入即可。最後選擇模擬地圖的圖幅數目，即可開始進行模擬計算。圖 3-4 為執行 Path 程式時，同時開啟六個執行監視視窗，多工處理多個計算程序之情況。. 圖 3-1 Path 程式控制面板與視窗介面. 24.

(42) 圖 3-2. Path 程式支援多視窗環境. 地圖顯示視窗與執行監視視窗可重疊開取。. 圖 3-3. Path 程式控制面板. 25.

(43) 圖 3-4 Path 程式控制面板執行監視視窗多工處理計算程序 Path 程式執行完成之結果，包括輸入資料、執行時間與相關計算結果，. 會以 Excel 檔形式輸出並進行儲存。各個視窗執行一個計算程序，完成後依先後順序會附加寫入一列 Excel 檔案中如表 3.1 所示。. 26.

(44) 表 3-1. Path 程式 Excel 輸出檔. Path 程式雖可多工處理計算程序增加計算效率，但要考慮電腦配備的強度足以負荷龐大的運算量。每台電腦的配備以及效率都不同，會影響到運算時間(Computational Time)。電腦主要是看中央處理器(CPU)與主記憶體(Main Memory)兩大主要配備來決定計算執行量。CPU 功率越強以及核心數越多，可以加快執行速度，進而使運算時間減少；主記憶體則影響運算量，也就是模擬景觀之面積大小與執行視窗開啟的多寡。總而言之，這兩者決定了本實驗進行的效率。表 3-2 列出以一台配備 4 核心 CPU(Intel Core i7-3820 CPU @ 3.6GHz)與 48GB 主記憶體之電腦，執行 N4J0(棲地面積比 50%)各種隨機地圖大小與圖幅數所需之運算時間，代表取得本研究基本圖各曲線其中一點所需之計算時間。由 3-2 表可知，隨地圖大小增大，運算所需時間亦隨面積成一定比例增加。如地圖每邊之邊長增加為原來之 2 倍，則運算時間約增加為原. 27.

(45) 來之 4.97 倍。根據本研究經驗，同樣大小的碎形地圖執行計算所花費的運算時間平均約為隨機地圖的 2 倍。. 表 3-2. 不同地圖大小與圖幅數所需之運算時間. 地圖大小. 圖幅數. 運算時間. 每一圖幅運算時間. 與前幅之比例. 100×100. 10000. 約 5.2 秒. 0.00052 秒. 3.5. 200×200. 10000. 約 23 秒. 0.0023 秒. 4.4. 400×400. 10000. 約 2 分 35 秒. 0.0155 秒. 6.7. 800×800. 10000. 約 17 分 30 秒. 0.105 秒. 6.8. 1600×1600. 10000. 約 1 小時 18 分. 0.468 秒. 4.5. 3200×3200. 4000. 約 2 小時 03 分. 1.845 秒. 3.9. 增加比例平均值. 4.97. 3.1.2 碎形布朗運動與頻譜合成法簡介實際地景受到地形(如河川、山嶺)與資源分布(如土壤、水分)等之影響表現出一定程度的聚集性，這與由簡單隨機地圖所產生之中性景觀模型有所差異。碎形幾何( Fractal Geometry )可用以產生這類具有空間自相關性( Spatial Autocorrelation )的隨機地圖，稱為碎形地圖，可以提供一個比簡單隨機地圖更接近實際地景的中性景觀模型。產生碎形地圖的演算法可採用基於二維隨機漫步( Two-Dimensional Random Walk )的碎形布朗運動( Fractal Brownian Motion )，此一技術可產生具有不同程度空間自相關性的地圖。產生二維碎形地圖最常使用的方法為隨機中點位移法( Random Midpoint Displacement Method )，景觀格局分析試驗軟體 Qrule 之碎形中性模型即採用隨機中點位移法產生。隨機中點位移法之優點為其演算法清晰易懂且程式撰寫較為簡單，但傳統的隨機中點位移法之演算結果未能滿足「穩定增量( Stationary Increments )」之要求，此一缺陷使得產生. 28.

(46) 的地圖會出現可見痕跡或摺皺等現象，故需要嚴謹結果的情況，隨機中點位移演算法需要加以修正，例如採用連續隨機增加法( Successive Random Addition Method )加以改善，但也增加了程式的複雜度與計算時間。本論文使用的 Path 程式應用頻譜合成法( Spectral Synthesis Method )或稱為傅立葉濾波法( Fourier Filtering Method )產生碎形地圖，除可達到數學上的嚴謹度，改善上述繪圖缺點外，主要在於可調控赫斯特指數( Hurst Exponent, −1≦H≦1 )，可模擬從傳統簡單隨機地圖( H= −1 )到高聚集度碎形地圖( H=1) 及中間所有階段不同聚集度之碎形地圖。本小節說明頻譜合成法之原理並以虛擬程式碼呈現程式之流程與步驟。產生隨機碎形地圖( Random Fractal )的數學模式主要為碎形布朗運動 ( Fractional Brownian Motion, fBm )。一維碎形布朗運動(如圖 3-5)的特性為 ∆X ∝ ∆t H ,. 0 < H < 1,. (3.1). 或表示為 var(X( t 2 ) − X( t 1 )) ∝ t 2 − t 1. 2H. (3.2). 其中， ∆X = X( t 2 ) − X( t1 ) , X(t)為一標準常態分佈隨機函數， ∆t = t 2 − t 1 , t 為時間，H 為赫斯特指數。公式(3.1)表示，當 t 被放大 r 倍(r 變為 rt)，則 X 必須被放大 rH 倍(X 變為 rHX)。上述數學特性稱為自仿射性(Self-Affinity)，顯示在 t 與 X 兩方向被放大的比例不同。H 指數用以決定過去的變量與未來的變量兩者共變異的關係。. 29.

(47) 圖 3-5. 一維 fBm 與 Hurst 指數之關係. 公式(4.2)可導得下式共變異函數( Covariance Function) E[X( t 2 )X( t 1 )] =. 1 2H 2H ( t 2 + t 12 H − t 2 − t 1 ) 2. (3.3). 當 H=1/2 時，X(t)為傳統布朗運動，其增量過程為獨立的。若 H>1/2，則增量過程為正相關(Positively Correlated)，即過去的變量如果是增加的，則未來的變量也是增加的；反之，若 H<1/2，則增量過程為負相關( Negatively Correlated )，即過去的變量如果是增加的，則未來的變量將轉為減少。圖 3-5 顯示，當 H 指數愈大，則時間序列之曲線愈平滑。赫斯特參數 H 亦可解釋為空間聚集度，當 H 越大，則空間聚集度越高。對碎形布朗運動隨機過程 X(t)而言，其頻譜密度函數 S(f)(Spectral Density) 與頻率 f ( Frequency )之一般關係可表示為. 30.

(48) 1 , fβ. S(f ) ∝. β = 2H + n ,. n: Dimension. (3.4). 針對二維碎形布朗運動，x, y 軸之頻率變數分別為 u, v，則 S(u , v) ∝. (u. 1 2. +v. 2. ). 2H+2. ∝. (u. 1 2. + v2. H +1. N −1 N −1. X( x , y) = ∑ ∑ a km e 2 πi ( kx + my ). for. x , y = 0,. k =0 m =0. (. E a km. 2. )∝. (k. 1 2. + m2. (3.5). ). 1 2 N −1 , ,..., N N N. (3.6). (3.7). ). H +1. 因 X 為實數函數，故相關振幅須滿足共軛對稱關係。如 H= −1，由公式 (3.4)可知 β = 2H + 2 = 0 ，則頻譜函數 S(f)為常數，與頻率大小無關，亦即 X(t) 為完全隨機過程如同白雜訊(White Noise)，此情況計算所得之結果與點位無關，不具有任何空間自相關性。綜合上述討論，可將頻譜合成法寫成虛擬程式碼如下：. Algorithm SpectralSynthesisFM2D(X, N, H, Seed) Title: Fractal Motion in 2 Dimensions (Pseudo Code) -----Arguments. X[][]. Doubly Indexed Array of Complex Variables of Size N×N. N. Size of Array X along One Dimension. H. −1 ≦ H ≦ 1 Determine Degree of Contagion of Specified Habitat Cells. Global. seed. Seed Value for Random Number Generator. Arand. rand() Returns Values between 0 and Arand 31.

(49) Variables. Subroutines. i, j, i0, j0. Integers. rad, phase. Polar Coordinates of Fourier Coefficient. A[][]. Doubly Indexed Array of Complex Variables of Size N×N. InitGauss() Initialization of Random Number Generators Gauss(). Function Returning Gaussian Random Number. InvFFT2D() Fast Inverse Fourier Transform in 2 Dimensions rand(). Return System Random Numbers. -----Begin InitGauss(seed) FOR i = 0 TO N/2 DO FOR j = 0 TO N/2 DO phase := 2 * 3.1415926 * rand() / Arand IF (i≠0 OR j≠0) THEN rad := power(i*i+j*j, −(H+1)/2) * Gauss() ELSE rad := 0 END IF A[i][j] := (rad * cos(phase), rad * sin(phase)) IF (i=0) THEN i0 := N − i END IF IF (j=0) THEN j0 := N − j. 32.

(50) END IF A[i0][j0] := (rad * cos(phase), −rad * sin(phase)) END FOR END FOR A[N/2][0].imag := 0 A[0][N/2].imag := 0 A[N/2][N/2].imag := 0 FOR i = 1 TO N/2−1 DO FOR j = 1 TO N/2−1 DO phase := 2 * 3.1415926 * rand() / Arand rad := power(i*i+j*j, −(Η+1)/2) * Gauss(). j] := (rad * cos(phase), rad * sin(phase. A[i][N A[N. j] := (rad * cos(phase), −rad * sin(phase)) i][. END FOR END FOR InvFFT2D(A, X, N) END. 碎形地圖之產生分為兩步驟：(1)首先以某一赫斯特參數值(H) 產生一地形圖；(2)截取地形圖等高線使其面積等於所要之棲地面積。碎形地圖之控制參數有兩個，一個為棲地面積比(P) 控制生境細胞的比例，另一個為赫斯特參數(H)控制聚集度，可產生較接近自然地景之各種複雜空間格局。圖 3-6 中，各圖之棲地面積比(P) 均為 0.5(黑色網格細胞代表棲地，白色網格細胞為非棲地)，左上圖 H= −1 相當於簡單隨機地圖，顯示出具有高度離散性；右上圖. 33.

(51) H= −0.5，可看出其聚集度大於左上圖，但比下排三個碎形地圖還小；下排三圖由左而右其赫斯特指數(H) 從小到大，分別為 0、0.5 與 1.0，可看出碎形地圖隨赫斯特指數增加，聚集度亦增加之現象。. 圖 3-6. 3.2. Path 程式可產生不同聚集度之碎形地圖(棲地面積比 P=0.5). 兩段式相鄰規則與命名法則相鄰規則描述任意兩個格柵細胞之間是否屬於相連接，用以模擬物種之. 遷移能力。連通綴塊的形成概率會與採用的相鄰規則有關。在模擬中，以黑色及灰色格柵細胞代表生境細胞，白色為非生境細胞。對於二維格柵而言，常見的判定細胞是否相鄰的規則有兩種，即四鄰規則(N4)與八鄰規則(N8)。四. 34.

(52) 鄰規則指與中心細胞直接相連接的上、下、左、右四個細胞為其相鄰細胞(如圖 3-7 左圖)。八鄰規則指與中心細胞直接相連接的上、下、左、右四個細胞外，再加上對角線上四個細胞，共八個細胞均為其相鄰細胞(如圖 3-7 右圖)。但在這樣的相鄰規則中，是假設物種必須在連續的生境綴塊中移動，當物種具有較佳的遷移能力(如鳥類或大型哺乳類動物)，能夠跨越一個或多個非生境細胞時，上述傳統相鄰規則無法進行模擬。. 圖 3-7. 四鄰規則與八鄰規則. 為了要使相鄰規則導入各種物種遷移能力以進行數值模擬，林鐵雄與林翰(2006、2010)提出兩段式相鄰規則命名方式，以四鄰規則及八鄰規則為基礎，再考慮物種「跨越(Jump)」非生境細胞之能力，即可模擬各種不同物種之遷移能力。例如：N4-J2 代表以四鄰規則為基礎，可由中心細胞跨越兩個非生境細胞之物種，而 N8-J2 代表以八鄰規則基本型，但可由中心細胞跨越二個非生境細胞之物種(如圖 3-8 所示)。圖 3-9 為依此兩段式命名規則，四鄰規則基本型與八鄰規則經本型在跨越值 0、1、2 時的情況。. 35.

(53) 圖 3-8. N4J2 與 N8J2 命名規則(資料來源:林鐵雄等，2006). 圖 3-9. 兩段式相鄰規則在跨越值(J)為 0,1,2 的情況. 物種遷移能力的界定，須依據生物學研究之認定。本研究中僅以跨越值 J＝0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、15、20、40、60、80、100 等 17 情況，模擬從小到大各種物種遷移能力，搭配四鄰規則與八鄰規則兩種基本型，總共模擬 34 種不同物種遷移能力。. 36.

(54) 3.3. 碎形地圖模擬實驗設計本研究採用碎形中性景觀模型，在考量聚集度(H)的情況下，採用兩段式. 相鄰規則模擬物種遷移能力，分別以四鄰規則(N4)與八鄰規則(N8 為基礎，導入物種跨越值(J)，以正方形地圖來進行模擬計算。透過「碎形地圖產生與連通群集概率分析」數值分析軟體 Path 程式，輸入地圖大小(NxN)、演算法類型(Fractal)、聚集度(H)、棲地面積比(P)、相鄰規則(N4 或 N8)、物種跨越值(J)、運算圖幅數(M)，進行「形成連通群集概率(S)」計算，再進而求取各種情況下之滲透閾值(PC)或滲透閾帶(PZ)。以下說明本研究中各參數之變化範圍與圖幅數量。. 3.3.1 正方形碎形地圖面積大小本研究考量物種跨越值(J)與面積效應之影響(在較小面積時，跨越值越大則形成連通群集的概率越不穩定)，故將產生的碎形地圖分為三組：第一組：物種跨越值 J＝0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10 時，採用地圖大小為 100×100、200×200、400×400、800×800、1600×1600。第二組：物種跨越值 J=15、20、40 時，採用地圖大小為 200×200、400×400、 800×800、1600×1600、3200×3200。其中 100×100 的地圖，因面積效應影響誤差過大捨棄不用，增加 3200×3200 較大地圖。第三組：物種跨越值 J=60、80、100 時，採用地圖大小為 400×400、800×800、 1600×1600、3200×3200。其中 100×100、200×20 的地圖，因面積效應影響誤差過大捨棄不用，增加 3200×3200 較大地圖。在第三組的部分，原擬採取到 6400×6400 的地圖大小，但因目前的電腦設備僅能模擬到 3200×3200，故 6400×6400 在本次研究中暫略。本研究擬模擬之地圖大小與物種跨越值(J)之關係整理如表 3-1。. 37.

(55) 表 3-3. 地圖大小配置表. 跨越值 J 0、1、2、3、4、5、地圖大小 6、7、8、9、10. 15、20、40. 60、80、100. 100×100. V. (誤差過大不用). (誤差過大不用). 200×200. V. V. (誤差過大不用). 400×400. V. V. V. 800×800. V. V. V. 1600×1600. V. V. V. 3200×3200. −. V. V. 3.3.2 景觀聚集度本研究採用的聚集度(H)為 1、0.5、0、−0.5、−1 等五種情況。其中聚集度 H=1 時，代表景觀具有最高的連續性。聚集度為 H=−1 時，其生境細胞之分布顯示出具有高度的離散性，可模擬傳統簡單隨機地圖。而聚集度 H=0.5、 0、−0.5 等三種中間值，用來模擬景觀由較為連續轉變至較為離散的情況。以下圖 3-10~圖 3-15，將列出聚集度 H=1、0.5、0、−0.5、−1，在棲地面積比(P)為 0.2、0.5、0.8 時所呈現出來的地圖(50×50)碎形地圖形式。. 圖 3-10. 聚集度 H=1 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式. 38.

(56) 圖 3-11. 圖 3-12. 圖 3-13. 聚集度 H=0.5 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式. 聚集度 H=0 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式. 聚集度 H=−0.5 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式. 39.

(57) 圖 3-14. 聚集度 H=−1 棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式. 圖 3-15. 簡單隨機地圖棲地面積比 P=0.2, 0.5, 0.8 的地圖形式. 3.3.3 物種遷移能力物種遷移能力依兩段式相鄰規則命名方式，分別有四鄰規則(N4)及八鄰規則(N8)兩種基本型，物種跨越值(J)使用 0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、 10、15、20、40、60、80、100 等 17 組數值，總共模擬 34 種不同物種遷移能力。物種跨越值(J) 從小到大分別可模擬遷移能力從最小(J=0)到最大(J=100) 之各種物種。當物種跨越值 J=0 時，遷移能力極小，代表該物種必須在棲地結構直接相連之景觀中移動；當物種跨越值 J=1~4 時，遷移能力有限，代表該物種可跨越 1~4 個非生境細胞，移動到鄰近之景觀中；當物種跨越值 J=5~15 時，遷移能力中等，代表該物種可跨越 5~15 個非生境細胞，移動到. 40.