溫度對底比斯釉小蜂與岡崎釉小蜂 (膜翅目：釉小蜂科)致死南美斑潛蠅 (雙翅目：潛蠅科) 能力之影響
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(2) 72. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. Chang 2008a)。該蠅發育適溫帶為 15–25℃， 其間卵發育至蛹期之存活率為 62.4–75.9%， 10℃與 28℃時其值各降為 3.8% 與 25.0%，幼 蟲在 8℃低溫下不能完成發育 (Chien & Chang 2008a)，而蛹在 30℃高溫下亦不能完成發育 (Zhou et al. 2001; Lanzoni et al. 2002; Chien & Chang 2008a)，但 MacDonald & Walters (1993)、 Vercambre & De Crozals (1993) 及 Zhao et al. (2002) 則 認 為 蛹 在 30 ℃ 時 能 完 成 發 育。 該 蠅生殖力會因地區、寄主植物及溫度而不同 (Parrella & Bethke 1984; Zou et al. 1998; Lin et al. 2005; Liu 2005; Chien & Chang 2008a)， 其室內族群增長最大與最適繁 殖之溫度各為 25℃與 20℃ (Chien & Chang 2008a)。 台灣地區南美斑潛蠅本地種寄生蜂有 7 種， 包 括 底 比 斯 釉 小 蜂 [Chrysoncharis pentheus (Walker)]、 岡 崎 釉 小 蜂 [Closterocerus okazakii (Kamijo)]、異角釉小蜂 [Hemiptarsenus varicornis (Girault)]、華釉小蜂 [Neochrysocharis formosa (Westwood)]、薹潛蠅繭蜂 (Opius caricivorae Fischer)、Opius sp. 及 1 種 未 定 名 之 黃 金 小 蜂 (Chien & Chang unpublished data)，其中底比斯釉小蜂與岡崎釉小蜂不僅寄 生非洲菊斑潛蠅 [Liriomyza trifolii (Burgess)] (Lin & Wang 1992; Chien & Ku 1998)、 蔬 菜 斑 潛 蠅 (Liriomyza sativae Blanchard) 及 南 美 斑潛蠅 (Chien & Chang unpublished data)，且 為蔬菜斑潛蠅之有效寄生蜂 (Chien & Chang 2008c, 2009b)。在中國，底比斯釉小蜂與岡崎 釉小蜂亦為蔬菜斑潛蠅田間之優勢寄生蜂 (Xu et al. 1999; Zeng et al. 1999; Huang et al. 2000; Liang et al. 2001; Zhan et al. 2002; Zhao et al. 2003; Cai et al. 2005; Ren et al. 2006)。 在 日 本，底比斯釉小蜂為非洲菊斑潛蠅田間之優 勢 寄 生 蜂 (Saito et al. 1996; Arakaki & Kinjo 1998)。 底比斯釉小蜂與岡崎釉小蜂均屬膜翅目 (Hymenoptera)、 釉 小 蜂 科 (Eulophidae)， 有 關此二種釉小蜂之學名變遷、分布、寄主範 圍、形態及生活史等均已有詳盡報導 (Chien & Chang 2008b, 2009a)。 二 種 釉 小 蜂 習 性 類. 似之處有四項，如生殖方式為單產雄性孤雌 生 殖 (arrhenotoky)、 寄 生 方 式 屬 幼 蟲 單 員 內 寄 生 (larval solitary endoparasitoid)、 產 卵 方 式屬非共育寄生性 (idiobiont)、及致死寄主方 式有寄生與取食寄主 (host-feeding) 二種，且 取食寄主模式為產卵取食不併行但殘害寄主 型 (non-concurrent destructive type)。 二 種 釉 小蜂分布、習性相異之處如下：底比斯釉小 蜂屬世界性分布，岡崎釉小蜂僅分布於日本、 中國及台灣；二蜂雖均為多食性，但底比斯 釉 小 蜂 寄 主 範 圍 包 括 雙 翅 目 62 種、 鱗 翅 目 102 種、鞘翅目 11 種及膜翅目 3 種 (Chien & Chang 2008b)，而岡崎釉小蜂僅侷限 6 種雙翅 目 (Chien & Chang 2009a)；當寄主為蔬菜斑 潛蠅與非洲菊斑潛蠅時，底比斯釉小蜂雌蜂 偏好在第三齡寄主幼蟲上產卵與取食，而岡 崎釉小蜂雌蜂則偏好在第三齡寄主幼蟲上產 卵及第二與三齡寄主幼蟲上取食 (Chien & Ku 2001; Chien & Chang 2009a)；致死寄主蔬菜 斑潛蠅之適溫範圍，底比斯釉小蜂 (15–25℃) 較岡崎釉小蜂 (15–35℃) 窄；二種釉小蜂以 蔬菜斑潛蠅繁殖時之適溫範圍，底比斯釉小 蜂較適於低至中溫 (15–25℃)，岡崎釉小蜂則 較 適 於 中 至 高 溫 (20–30 ℃) (Chien & Chang 2008c, 2009b)。 底比斯釉小蜂與岡崎釉小蜂既為南美斑 潛蠅之寄生蜂，為瞭解在不同溫度下該二種 釉小蜂對南美斑潛蠅幼蟲之致死能力，乃進 行本試驗冀能提供該二種釉小蜂對南美斑潛 蠅生物防治應用之參考。. 材料與方法 寄主植物與蟲源 寄 主 植 物 之 栽 培： 參 照 Chien & Chang (2008a) 所 述， 隔 日 定 期 浸 泡 200 粒 菜 豆 (Phaseolus vulgaris var. communis Aeschers) 種子，在 25℃下經 7 h 種子吸水飽滿後，將 其瀝淨、放入上下交合之塑膠盤內，24 h 後 將發根種子移植於溫室中置有 3 號蛭石之穴 盤 ( 長 36.5 cm、 寬 28.0 cm、 高 4.5 cm，30 穴 ) 內。每日澆水。經 12–15 d，菜豆苗長高.
(3) 溫度對寄生蜂致死力之影響. 至 15–20 cm、本葉 (primary leaf) 葉寬達 7–9 cm 時，即可供室內南美斑潛蠅產卵用。 供試蟲源：在南投縣林內鄉菜豆 (Phaseolus vulgaris L.) 上採集被南美斑潛蠅幼蟲危害 之葉片攜回室內。攤開葉片置放在塑膠盤內 陰乾。經 2 d 後，將此等乾燥葉片與蠅蛹放入 壓克力筒 (直徑 20.0 cm、高 25.0 cm)，待成蠅、 底比斯釉小蜂及岡崎釉小蜂羽化，供後續試 驗飼育之蟲源。. 南美斑潛蠅及寄生蜂之繁殖 南美斑潛蠅：參照 Chien & Chang (2008a) 所述，每日上午 9 時在室溫 25℃下將 250 隻 第三日齡 (羽化後第 4 日) 已交尾之雌、雄蠅 置 入 內 有 30 株 菜 豆 苗 (本 葉 葉 寬 達 7–9 cm) 之網箱 (長 75.0 cm、寬 55.0 cm、高 50.0 cm， 92 網目)，經產卵 7 h 後將帶有蠅卵之菜豆苗 移出，置於溫度 25℃之繁殖室內。6 d 後，將 帶有三齡幼蟲之豆株剪下，插入盛水之塑膠 杯 (直徑 8.5 cm、高 9.5 cm)，再置放在塑膠 盤內，次日下午收集蠅蛹，8 d 後成蠅羽化。 底比斯釉小蜂與岡崎釉小蜂：參照 Chien & Ku (2001) 所述，待南美斑潛蠅幼蟲發育至 第三齡中期時 (產卵後第 6 日)，將帶有共約 300 隻斑潛蠅幼蟲之 4 至 5 株菜豆苗自根際處 剪下，並距離豆苗剪口 5 cm 處以海綿片束紮， 直 插 入 罐 蓋 上 有 圓 孔 (直 徑 1.5 cm) 之 盛 水 塑膠小罐 (直徑 4.0 cm、高 5.0 cm)。然後將 此罐插之帶蟲豆苗，放入內有 15–20 對寄生 蜂之接蜂用壓克力筒 (直徑 20.0 cm、高 25.0 cm)。經 24 h 後，將已接過蜂之帶蟲豆苗移 出，集中插入盛水之塑膠杯 (直徑 15.5 cm、 高 9.5 cm)，並放入寄生蜂飼育用之壓克力箱 (長 45.0 cm、 寬 34.0 cm、 高 28.0 cm)， 每 日 換水。接蜂 5–6 d 後，自葉柄處剪下帶有寄生 蜂蛹之菜豆葉，放入塑膠盤陰乾。經 2 d 後， 將此等乾燥葉片放入壓克力筒 (直徑 20.0 cm、 高 25.0 cm)，待寄生蜂羽化。. 溫度對二種寄生蜂壽命、子蜂數、雌性 比及致死南美斑潛蠅能力之影響 參 照 Chien & Chang (2008c, 2009b) 所 述，在南美斑潛蠅上分別測試溫度對底比斯. 73. 釉小蜂與岡崎釉小蜂壽命、子代數、雌性比 及致死南美斑潛蠅能力之影響。其方法係利 用二種寄生蜂卵，在 15、20、25 及 30℃不同 定溫下發育、正常羽化之 0 日齡成蜂，各取 1 對置入直徑 12.0 cm、高 21.0 cm 之玻璃筒， 然後再置入各原發育溫度之定溫箱內。每日 早上 7 點，各處理除以細毛筆將蜂蜜塗於玻 璃筒內壁，並供應 1 株內有 40–50 隻第三齡 南美斑潛蠅幼蟲 (產卵後第 6 日) 潛食之罐插 菜豆苗，直至雌蜂死亡為止。由於本試驗之 目的主在探測底比斯釉小蜂與岡崎釉小蜂雌 蜂在上述不同定溫下對南美斑潛蠅幼蟲之致 死潛能，因此考慮底比斯釉小蜂與岡崎釉小 蜂一旦寄生 或取食蔬菜斑潛蠅幼蟲後，寄主 各 經 3.9 min 與 2.8–102.0 min 後 進 入 深 度 麻 痺狀態，或立即死亡 (Chien & Chang 2008b, 2009a)；底比斯釉小蜂與岡崎釉小蜂在 15、 20、25 及 30 ℃ 下 寄 生 蔬 菜 斑 潛 蠅 時， 二 種 釉小蜂卵至蛹期之存活率不受溫度影響，各 為 91.3–95.5% 與 93.4–100% (Chien & Chang 2008c, 2009b)；及各溫度定溫箱內空間有限 等之因素；於是試驗期間每日將各溫度處理 所更換下內有被寄生與被取食南美斑潛蠅幼 蟲之菜豆苗，均移至 25℃室溫下飼育直至子 代釉小蜂羽化。記錄各處理 1 對成蜂之壽命， 並依 Chien & Ku (2001) 之方法，於接蜂後次 晨，利用透光法，計數雌蜂對南美斑潛蠅幼 蟲之致死總數 (寄生致死寄主數 + 取食致死寄 主數)，7 d 後，再分別記錄雌蜂對南美斑潛蠅 幼蟲之寄生數 (寄生蜂蛹數) 與取食寄主數 (致 死寄主總數 – 寄生蜂蛹數)，待釉小蜂羽化後， 再記錄雌蜂與雄蜂數及雌性比 [♀/( ♀ + ♂ )]。 每處理各進行 6–10 重複。. 統計分析 各項處理之試驗資料利用 SAS-EG (SAS Enterprise Guide) 4.1 版本統計分析軟體 (SAS Institute, Cary, NC, USA) 先 進 行 變 方 分 析 (analysis of variance; ANOVA)，再以最小顯著 差異性 (least significant difference; LSD) 測驗， 在 5% 顯著水準下比較處理間平均值之差異。.
(4) 74. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 結果. 顯著差異；15℃與 20℃處理組間雖無顯著差. 溫度對底比斯釉小蜂壽命、子蜂數、雌 性比及致死南美斑潛蠅能力之影響. 異 (表 1)。日產卵型式受溫度影響 (圖 1)，雌. 壽命：成蜂壽命在 15、20、25 及 30℃時， 雌 蜂 為 11.8–18.3 d， 雄 蜂 為 10.0–16.5 d， 不 論雌蜂或雄蜂各溫度處理組間壽命均無顯著 差異，同時在各相同溫度下，雌、雄蜂壽命 間亦均無顯著差異 (表 1)。 子蜂數：雌蜂一生產子蜂數在 15、20、 25 及 30 ℃ 時 各 為 8、32、213 及 82 隻， 其 中 25℃處理組與其他三種處理組間呈顯著差 異；15 ℃ 與 20 ℃ 處 理 組 間 雖 無 顯 著 差 異， 但 此 二 處 理 組 與 30 ℃ 處 理 組 間 呈 顯 著 差 異 (表 1)。 雌 性 比： 子 代 雌 性 比 在 15、20、25 及 30 ℃ 時 各 為 0.43、0.42、0.59 及 0.68， 其 中 30℃與 25℃、15℃與 20℃各二處理組間雖均 各無顯著差異，但 25℃與 30℃二處理組卻與 15℃與 20℃二處理組間呈顯著差異 (表 1)。 產卵：雌蜂一生產有活力卵數 (蛹數) 在 15、20、25 及 30℃時各為 10、35、214 及 89 粒，其中 25℃處理組與其他三種處理組間呈. 異，但此二處理組與 30℃處理組間呈顯著差 蜂產卵前期在 15℃與 20℃下各為 2 d 與 1 d， 在 25℃與 30℃下為 0 d；產卵期在 15、20、 25 及 30 ℃ 下 各 為 18、24、23 及 12 d， 其 間 每日產卵量以 25℃時最多 (1.0–22.7 粒)、30℃ 時次之 (0.7–13.7 粒)、20℃時再次 (0.0–6.5 粒)、 15℃時最少 (0.0–3.0 粒)；產卵後期在 15℃時 最長 (18 d)，20、25 及 30℃時各為 4、1 及 6 d。 取食：雌蜂一生取食南美斑潛蠅幼蟲數在 15、20、25 及 30℃時各為 7、10、74 及 25 隻， 其 中 15、20 及 30 ℃ 三 處 理 組 間 雖 無 顯 著 差 異，但彼等均與 25℃處理組間呈顯著差異 (表 1)。日取食型式受溫度影響 (圖 1)，雌蜂取食 前期在 15℃下為 3 d，在 20、25 及 30℃下為 0 d；取食期在 15、20、25 及 30℃下各為 22、 28、23 及 12 d，其間每日取食斑潛蠅幼蟲數在 25℃時最多 (0.3–9.3 隻)、30℃時次之 (0.3–5.5 隻)、15 ℃ 與 20 ℃ 時 最 少 (各 為 0.0–2.5 隻 與 0.0–2.0 隻)；取食後期在 15℃時較長 (13 d)， 30℃時次之 (6 d)，20℃與 25℃時較短 (1 d)。. 表 1. 溫度對南美斑潛蠅二種寄生蜂壽命、子代數及致死寄主能力之影響。 Table 1. Effect of temperature on longevity, progeny, and host-killing capability of two parasitoids on Liriomyza huidobrensis z. Longevity (d) of wasp Temp. (℃). n. Female. Male. Progeny/female wasp. No. hosts killed/female wasp. No. adults. Female proportion. Parasitized. Feeding. Total. Parasitized/ feeding. Parasitoid: Chrysocharis pentheus 15. 6. 17.0 ± 1.7 Aa y 11.6 ± 3.3 Aa. 20. 7. 14.6 ± 3.5 Aa. 25. 6. 30. 6. 8± 3c. 0.43 ± 0.07 b. 10 ± 4 c. 7± 3b. 17 ± 6 c 1.4 ± 0.4 b. 10.3 ± 3.3 Aa. 32 ± 10 c. 0.42 ± 0.03 b. 35 ± 10 c 10 ± 4 b. 45 ± 14 c 4.1 ± 0.6 a. 18.3 ± 1.9 Aa. 16.5 ± 1.4 Aa. 213 ± 18 a. 0.59 ± 0.03 a. 214 ± 18 a 74 ± 12 a. 288 ± 23 a 3.4 ± 0.7 a. 11.8 ± 1.4 Aa. 10.0 ± 1.5 Aa. 82 ± 4 b. 0.68 ± 0.05 a. 89 ± 5 b 25 ± 3 b. 114 ± 7 b 3.6 ± 0.3 a. Parasitoid: Closterocerus okazakii. z. y. 15. 7. 34.6 ± 3.8 Aa y 35.1 ± 3.8 Aa. 11 ± 1 c. 0.54 ± 0.06 a. 15 ± 2 c 10 ± 1 c. 25 ± 2 c 1.7 ± 0.4 c. 20. 7. 13.0 ± 2.5 Ab. 15.8 ± 2.9 Ab. 51 ± 10 b. 0.58 ± 0.04 a. 55 ± 11 b 19 ± 5 bc. 74 ± 15 b 3.1 ± 0.3 bc. 25. 8. 11.6 ± 1.1 Ab. 13.7 ± 1.0 Abc. 99 ± 15 a. 0.51 ± 0.04 a. 30. 10. 9.5 ± 1.2 Ab. 7.7 ± 1.3 Ac. 85 ± 13 ab 0.58 ± 0.03 a. 107 ± 17 a 32 ± 6 a. 139 ± 21 a 3.8 ± 0.6 ab. 100 ± 13 a 23 ± 3 ab 123 ± 15 a 4.5 ± 0.5 a. One pair of wasps was provided daily with 40–50 third-instars of Liriomyza huidobrensis and honey and reared at a given temperature in a condition of 65–85% RH and 14L:10D photoperiod. Mean ± standard error. Means within each column (in small letter) and within a row of longevity (in capital letter) followed by the same letter(s) are not significantly different at 5% level by LSD test..
(5) 75. 溫度對寄生蜂致死力之影響. 0. 0. 0. 0. 0 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 圖 1. 溫度對底比斯釉小蜂雌蜂在南美斑潛蠅上每日寄生與取食之影響。 Fig. 1. Effect of temperature on daily parasitization and host-feeding patterns of female Closterocerus pentheus on Liriomyza huidobrensis.. 致死寄主能力：雌蜂一生致死南美斑潛蠅 幼 蟲 總 數 在 15、20、25 及 30 ℃ 時 各 為 17、 45、288 及 114 隻， 其 中 25 ℃ 處 理 組 與 其 他 三種處理組間呈顯著差異；15℃與 20℃處理 組間雖無顯著差異，但此二處理組與 30℃處 理組間呈顯著差異 (表 1)。 寄生致死寄主數與取食致死寄主數之比 值：雌蜂寄生致死南美斑潛蠅幼蟲數與取食 致 死 南 美 斑 潛 蠅 幼 蟲 數 之 比 值 在 15、20、 25 及 30℃時各為 1.4、4.1、3.4 及 3.6，其中 20、25 及 30℃三處理組間雖無顯著差異，但 彼等均與 15℃處理組間呈顯著差異 (表 1)。. 溫度對岡崎釉小蜂壽命、子蜂數、雌性 比及致死南美斑潛蠅能力之影響 壽 命： 雌 蜂 壽 命 在 15、20、25 及 30 ℃ 時 各 為 34.6、13.0、11.6 及 9.5 d， 其 中 20、. 25 及 30℃三處理組間雖無顯著差異，但彼等 均與 15℃處理組間呈顯著差異。雄蜂壽命在 15、20、25 及 30 ℃ 時 各 為 35.1、15.8、13.7 及 7.7 d，其中 15℃處理組與 20、25 及 30℃各 處理組間均呈顯著差異；20℃與 25℃、25℃與 30℃各二處理組間雖均各無顯著差異，但 20℃ 與 30℃處理組間呈顯著差異。另外在各相同溫 度下，雌、雄蜂壽命間均無顯著差異 (表 1)。 子蜂數：雌蜂一生產子蜂數在 15、20、 25 及 30℃時各為 11、51、99 及 85 隻，其中 25℃與 30℃、30℃與 20℃各二處理組間均各 無顯著差異，但 25℃與 20℃二處理組間呈顯 著差異，15℃與 20、25 及 30℃三處理組間亦 呈顯著差異 (表 1)。 雌 性 比： 子 代 雌 性 比 在 15、20、25 及 30℃時為 0.51–0.58，各處理組間無顯著差異 (表 1)。.
(6) 76. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 產卵：雌蜂一生產有活力卵數 (蛹數) 在. 隻， 其 中 25 ℃ 與 30 ℃、30 ℃ 與 20 ℃、20 ℃. 15、20、25 及 30 ℃ 時 各 為 15、55、107 及. 與 15℃各二處理組間雖均各無顯著差異，但. 100 粒，其中 25℃與 30℃處理組間雖無顯著. 25℃處理組卻與 15℃、20℃二處理組呈顯著. 差異，但二者均與 15℃、20℃處理組間呈顯. 差異，30℃與 15℃二處理組間亦呈顯著差異. 著差異，15℃與 20℃處理組間亦呈顯著差異. (表 1)。日取食型式受溫度影響 (圖 2)，雌蜂. (表 1)。日產卵型式受溫度影響 (圖 2)，雌蜂. 取食前期在 15℃下為 2 d，在 20、25 及 30℃. 產卵前期在 15℃下為 5 d，在 20、25 及 30℃. 下均為 0 d；取食期在 15、20、25 及 30℃下. 下為 0 d；產卵期在 15、20、25 及 30℃下各. 各 為 43、18、15 及 17 d， 其 間 每 日 取 食 南. 為 27、19、15 及 17 d，其間每日產有活力卵. 美斑潛蠅幼蟲數在 25℃與 30℃時最多 (各為. 數以 25℃與 30℃時較多 (各為 0.5–16.8 粒與. 0.0–7.2 隻與 0.0–7.0 隻)、20℃時次之 (0.0–3.1. 1.0–16.2 粒)、20℃時次之 (0.0–8.7 粒)、15℃. 隻)、15 ℃ 時 最 少 (0.0–1.0 隻)； 取 食 後 期 在. 時最少 (0.0–3.3 粒)；產卵後期在 15℃時最長. 15℃與 20℃時較長 (6 d)，在 25℃與 30℃時較. (19 d)，20℃時次之 (5 d)，25℃與 30℃時較. 短 (各為 0 d 與 1 d)。. 短 (各為 0 d 與 1 d)。. 致死寄主能力：雌蜂一生致死南美斑潛蠅. 取食：雌蜂一生取食南美斑潛蠅幼蟲數在. 總 數 在 15、20、25 及 30 ℃ 時 各 為 25、74、. 15、20、25 及 30 ℃ 時 各 為 10、19、32 及 23. 139 及 123 隻，其中 25℃與 30℃處理組間雖. 0. 0. 0. 0. 0 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 圖 2. 溫度對岡崎釉小蜂雌蜂在南美斑潛蠅上每日寄生與取食之影響。 Fig. 2. Effect of temperature on daily parasitization and host-feeding patterns of female Closterocerus okazakii on Liriomyza huidobrensis..
(7) 溫度對寄生蜂致死力之影響. 無顯著差異，但此二處理組均與 15℃、20℃ 處理組間呈顯著差異，15℃與 20℃處理組間 亦呈顯著差異 (表 1)。 寄生致死寄主數與取食致死寄主數之比 值：雌蜂寄生致死南美斑潛蠅幼蟲數與取食 致死南美斑潛蠅幼蟲數之比值，在 15、20、 25 及 30 ℃ 時 各 為 1.7、3.1、3.8 及 4.5， 其 中 30 ℃ 與 25 ℃、25 ℃ 與 20 ℃、20 ℃ 與 15 ℃ 各二處理組間雖均各無顯著差異，但 30℃與 20℃、15℃二處理組間呈顯著差異，25℃與 15℃處理組間亦呈顯著差異 (表 1)。. 討論 在台灣，三種斑潛蠅 (非洲菊斑潛蠅、蔬 菜斑潛蠅、南美斑潛蠅) 間雖具共通之寄生 蜂相 (Chien & Chang unpublished data)，但其 有效寄生蜂卻視斑潛蠅種類而不一，在非洲 菊斑潛蠅時為異角釉小蜂與華釉小蜂 (Chien et al. 2004, 2005)，在蔬菜斑潛蠅時為底比斯 釉小蜂、岡崎釉小蜂及薹潛蠅繭蜂 (Chien & Chang 2008c, 2009b, 2012c)， 在 南 美 斑 潛 蠅 時為薹潛蠅繭蜂 (Chien & Chang 2012c)。相 較南美斑潛蠅在 15、20、25 及 30℃時產下之 有活力卵數 (第三齡幼蟲數) 各為 263、338、 220 及 167 粒 (Chien & Chang 2008a)， 及 本 試驗二種釉小蜂在相應溫度下之致死南美斑 潛蠅幼蟲數 (表 1)，估得底比斯釉小蜂與岡 崎釉小蜂對南美斑潛蠅幼蟲之致死率在 15℃ 時 相 近， 僅 各 為 6.5% 與 9.5%，20 ℃ 時 亦 低 各為 13.3% 與 21.9%；但在 25℃與 30℃時二 種釉小蜂對該蠅幼蟲之致死率較高，底比斯 釉小蜂各為 100% 與 68.3%，岡崎釉小蜂各為 63.2% 與 73.7%， 顯 示 此 二 種 釉 小 蜂 在 25 ℃ 與 30℃時均對南美斑潛蠅幼蟲具相當之抑制 力，尤其底比斯釉小蜂在 25℃時更為南美斑 潛蠅之有效寄生蜂。另外由於薹潛蠅繭蜂在 15、20 及 25℃時對南美斑潛蠅之致死蛹數 (寄 生寄主數) 各為 156、146 及 259 個 (Chien & Chang 2012c)， 相 較 上 述 南 美 斑 潛 蠅 在 15、 20、25℃時之繁殖力 (Chien & Chang 2008a)，. 77. 估得薹潛蠅繭蜂在相應溫度下對南美斑潛蠅之 抑制力各達 59.3、43.2 及 100%，因而見證薹 潛蠅繭蜂在 15–25℃、底比斯釉小蜂與岡崎釉 小蜂在 25–30℃時，可相互發揮多種寄生蜂在 15–30℃時對南美斑潛蠅之抑制效益。 害蟲生物防治時，害蟲各蟲期之寄生蜂均 有其利用價值。薹潛蠅繭蜂為南美斑潛蠅幼 蟲至蛹之寄生蜂 (Chien & Chang 2012a)，且 顯著偏好產卵於寄主第二與三齡幼蟲 (Chien & Chang 2012b)，而本試驗證實底比斯釉小蜂 與岡崎釉小蜂亦為南美斑潛蠅幼蟲之寄生蜂， 除寄生寄主外還取食致死寄主，因而加強了 寄生蜂對南美斑潛蠅之抑制力。 Chien & Chang (2008c, 2009b) 報 導 當 寄 主為蔬菜斑潛蠅時，底比斯釉小蜂與岡崎釉 小 蜂 致 死 寄 主 之 適 溫 範 圍 各 為 15–25 ℃ 與 15–35℃，繁殖時二種釉小蜂之適溫範圍各為 15–25℃與 20–30℃。但本試驗顯示當寄主為 南美斑潛蠅，底比斯釉小蜂不論繁殖與致死 寄主時之最適溫均為 25℃，而岡崎釉小蜂則 為 25–30℃ (表 1)，顯示寄主種類確實會影響 寄生蜂對溫度之反應。 Charnov (1982) 認為在一定寄主資源下， 寄生蜂雌蜂產下雌性卵對該族群之增長與對 環境之適應能力均遠較產下雄性卵為大。因 而寄生蜂為擴大其適應能力，在其長期演化 中乃發展已交尾之雌蜂可藉控制受精囊 (spermatheca) 內 精 子 之 釋 放 (Flanders 1956) 與 改 變 卵 通 過 輸 卵 管 之 速 度 (Kainoh 1988) 或 角 度 (King 1961) 等 方 式， 以 決 定 其 子 代 之 性比。行單產雄性孤雌生殖者可依寄生蜂密 度 (Waage 1982)、 蜂 齡 (Kishi 1970)， 寄 主 之適宜性如種類 (Kishi 1970)、卵塊大小 (Kishi 1970)、 體 型 大 小 (Arthur & Wylie 1959; Charnov et al. 1981)、齡期 (Chien et al. 1991; Chien & Ku 2001)、 密 度 (Jackson 1958)、 空 間 分 布 (Waage 1982)、 已 被 寄 生 否 (Holmes 1972; Wylie 1973)，及溫度 (Kfir & Luck 1979; Chien et al. 1993, 2004, 2005) 等自行調節族群 適當之性比。對照 Chien & Ku (2001)、Chien & Chang (2008c, 2009b) 及本試驗之結果 (表.
(8) 78. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 1)，得知多食性之底比斯釉小蜂與岡琦釉小 蜂確亦可依寄主種類、齡期及溫度等改變其 雌性比，進而達成二種釉小蜂對環境之適應 性。寄主為非洲菊斑潛蠅時，底比斯釉小蜂 僅產卵於第三齡寄主幼蟲，而岡琦釉小蜂雖 可在第二與第三齡寄主幼蟲上產卵，但其雌 性比卻呈顯著差異，各為 0.0 與 0.51；寄主為 蔬菜斑潛蠅時，底比斯釉小蜂雌性比在 25℃ (0.50) 時最高，與 15、20 及 30℃時 (各為 0.32、 0.34 及 0.17) 呈顯著差異，岡琦釉小蜂雌性比 在 25℃時 (0.60) 雖與 20、30℃時 (各為 0.53、 0.52) 無顯著差異，但卻與 15℃ (0.48)、35℃ (0.01) 時呈顯著差異；寄主為南美斑潛蠅時， 僅底比斯釉小蜂對溫度較為敏感，致使其雌 性比在 25℃與 30℃下 (各為 0.59 與 0.68) 顯 著較 15℃與 20℃時 (各為 0.43 與 0.42) 高； 但岡琦釉小蜂雌性比 (0.51–0.58) 卻不受溫度 (15、20、25 及 30℃) 影響，各處理間無顯著 差異。此等數據亦有助於底比斯釉小蜂與岡 琦釉小蜂對三種斑潛蠅生物防治上之應用。 Jervis & Kidd (1986) 謂寄生蜂取食寄主之 行為在膜翅目中十分普遍，已記錄者達 17 科、 140 種；寄生蜂取食寄主體液獲得之含氮食 物，有助於其卵巢內卵之發育成熟；取食致 死寄主之能力，主要視寄主種類、齡期及密 度而定。DeBach (1943) 強調寄生蜂取食寄主 能力在生物防治上所扮演之角色，進而可正 確評估寄生蜂對害蟲之抑制能力與決定寄生 蜂之釋放數。對照 Chien & Ku (2001)、Chien & Chang (2008b, 2008c, 2009a, 2009b) 及本試 驗之結果 (表 1)，得知不論寄主為非洲菊斑潛 蠅、蔬菜斑潛蠅或南美斑潛蠅，底比斯釉小 蜂與岡崎釉小蜂雌蜂均具取食致死寄主行為， 且此二種釉小蜂致死寄主之能力均以寄生為 主、取食為輔；寄主為蔬菜斑潛蠅與南美斑 潛蠅時，二種釉小蜂寄生致死寄主數與取食 致 死 寄 主 數 之 比 值 均 受 溫 度 (15、20、25 及 30℃) 影響；另在上述各相同溫度下，二種釉 小蜂其寄生致死寄主數與取食致死寄主數之 比值，當寄主為南美斑潛蠅時均較寄主為蔬 菜斑潛蠅時，各高 0.4、1.6、0.7 及 3.0 倍 (底. 比斯釉小蜂) 與 4.7、1.6、0.9 及 1.3 倍 (岡琦 釉小蜂)。顯示底比斯釉小蜂與岡琦釉小蜂確 可依寄主種類與溫度調整其寄生致死寄主數 與取食致死寄主數之比值，進而有助於斑潛 蠅生物防治時，在不同環境下對此二種釉小 蜂繁殖力與抑制寄主能力之評估。. 引用文獻 Arakaki, N. and K. Kinjo. 1998. Notes on the parasitoid fauna of the serpentine leafminer Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae) in Okinawa, southern Japan. Appl. Entomol. Zool. 33:577–581. Arthur, A. P. and H. C. Wylie. 1959. Effects of host size on sex ratio, development time and size of Pimpla turionellae (L.) (Hymenoptera: Ichneumonidae). Entomophaga 4:297–301. Cai, D. C., L. S. Cheng, J. X. Chen, and S. P. Liu. 2005. Parasitoids and evaluation of their population control on the vegetable leafminer Liriomyza sativae (Diptera: Agromyzidae) in Hainan. Chinese J. Trop. Crops 26(2):76–80. (in Chinese with English abstract) Charnov, E. L. 1982. The Theory of Sex Allocation. Princeton University Press. Princeton. 355 pp. Charnov, E. L., R. L. Los-den Hartogy, W. T. Jones, and J. van den Assem. 1981. Sex ratio evolution in a variable environment. Nature 289:27–33. Chen, B. and L. Kang. 2002. Analysis of trends of occurrence and geographic variation of pea leafminer Liriomyza huidobrensis. Plant Quarantine 16:138– 140. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Chang. 2008a. Morphology, life history and life table of Liriomyza huidobrensis (Diptera: Agromyzidae). Formosan Entomol. 28:101–121. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Chang. 2008b. Morphology and life history of Chrysocharis pentheus (Walker) (Hymenoptera: Eulophidae). Formosan Entomol. 28:159–181. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Chang. 2008c. Influence of temperature on the population increase and host-killing capability of Chrysocharis pentheus (Walker) (Hymenoptera: Eulophidae). Formosan Entomol. 28:277–291. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Chang. 2009a. Morphology and life history of Closterocerus okazakii (Kamijo) (Hymenoptera: Eulophidae). Formosan Entomol. 29:25–36. (in Chinese with English abstract).
(9) 溫度對寄生蜂致死力之影響. Chien, C. C. and S. C. Chang. 2009b. Influence of temperature on the life table and host-killing capability of Closterocerus okazakii (Kamijo) (Hymenoptera: Eulophidae). Formosan Entomol. 29:37–50. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Chang. 2012a. Morphology and life history of Opius caricivorae (Hymenoptera: Braconidae). J. Taiwan Agric. Res. 61:144–157. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Chang. 2012b. Effect of host and instar preference on the development and oviposition of the endoparasitoid Opius caricivorae (Hymenoptera: Braconidae). J. Taiwan Agric. Res. 61:165–171. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Chang. 2012c. Effect of host and temperature on population increase and parasitism of Opius caricivorae (Hymenoptera: Braconidae). J. Taiwan Agric. Res. 61:172–185. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Ku. 1998. The occurrence of Liriomyza trifolii (Diptera: Agromyzidae) and its parasitoids on fields of Gerbera jamesonii. Chinese J. Entomol. 18:187–197. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. and S. C. Ku. 2001. Instar preference of five species of parasitoids of Liriomyza trifolii (Hymenoptera: Eulophidae, Braconidae). Formosan Entomol. 21:89–97. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C., S. C. Chang, and S. C. Ku. 2004. Influence of temperature on both population increase and host-killing capability of Hemiptarsenus varicornis (Hymenoptera: Eulophidae). Formosan Entomol. 24:91–105. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C., S. C. Ku, and S. C. Chang. 2005. Influence of temperature on the population increase and host-killing capability of Neochrysocharis formosa (Hymenoptera: Eulophidae). Plant Prot. Bull. 47:87–101. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C., Y. I. Chu, and S. C. Ku. 1991. Parasitic strategy, morphology and life history Tamarixia radiate (Hymenoptera: Eulophidae). Chinese J. Entomol. 11:264–281. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C., Y. I. Chu, and S. C. Ku. 1993. Influence of temperature on the population increase, host-killing capability and storage of Tamarixia radiata. Chinese J. Entomol. 13:111–123. (in Chinese with English abstract) DeBach, P. 1943. The importance of host-feeding by. 79. adult parasites in the reduction of host populations. J. Econ. Entomol. 36:647-658. Flanders, S. E. 1956. The mechanisms of sex-ratio regulation in the (Parasitic) Hymenoptera. Ins. Soc. 3:325–334. Holmes, J. B. 1972. Genetic evidence for fewer progency and a higher percent males when Nasonta vitripennis oviposits in previously parasitized hosts. Entomophaga 17:79–88. Hu, Z. X. and X. L. Su. 2003. Study on the characters and control of Liriomyza huidobrensis in China. Guangxi Plant Prot. 16(4):22–25. (in Chinese) Huang, J. C., Z. H. Lin, and J. H. Chen. 2000. Studies on biology of Neochrysocharis okazakii Kamijo (Hymenoptera: Eulophidae). Entomol. J. East China 9(2):34–38. (in Chinese with English abstract) Jackson, D. J. 1958. Observations on the biology of Caraphractus cinctus Walker (Hymenoptera: Mymaridae), a parasitoid of the eggs of Dytiscidae. 1. Methods of rearing and numbers bred on different host eggs. Trans. R. Entomol. Soc. Lond. 110:533–566. Jervis, M. A. and N. A. C. Kidd. 1986. Host-feeding strategies in Hymenoptera parasitoids. Biol. Rev. 61:395–434. Jiang, X. L., Y. M. Ding, L. W. Wang, Y. M. Mu, Z. Y. Zhang, Y. P. She, and T. Tao. 1997. The occurrence and control of Liriomyza huidobrensis in Yunan Province. Plant Quarantine 11(suppl.):20–23. (in Chinese) Kainoh, Y. 1988. Some factors influencing sex ratio in Ascogaster reticulatus Watanabe (Hymenoptera: Braconidae). Appl. Entomol. Zool. 23:35–40. Kfir, R. and R. F. Luck. 1979. Effects of constant and variable temperature on sex ratio and progeny production by Aphytis melinus and A. lingnanensis (Hymenoptera: Aphelinidae). Ecol. Entomol. 4:335–344. King, P. E. 1961. A possible method of sex ratio determination in the parasitic hymenopteran Nasonia vitripennis. Nature 189:330–331. Kishi, Y. 1970. Differences in the sex ratio of the pine bark weevil parasite, Dolichomitus sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae), emerging from different host species. Appl. Entomol. Zool. 5:126–132. Lanzoni, A., G. G. Bazzocchi, G. Burgio, and M. R. Fiacconi. 2002. Comparative life history of Liriomyza trifolii and Liriomyza huidobrensis (Diptera: Agromyzidae) on beans: effect of temperature on development. Environ. Entomol. 31:797–803..
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(12) 82. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. Effect of Temperature on Killing of Liriomyza huidobrensis (Diptera: Agromyzidae) by the Parasitoids Chrysocharis pentheus and Closterocerus okazakii (Hymenoptera: Eulophidae) Ching-Chin Chien1,* and Shu-Chen Chang2. Abstract Chien, C. C. and S. C. Chang. 2013. Effect of temperature on killing of Liriomyza huidobrensis (Diptera: Agromyzidae) by the parasitoids Chrysocharis pentheus and Closterocerus okazakii (Hymenoptera: Eulophidae). J. Taiwan Agric. Res. 62(1):71–82.. Liriomyza huidobrensis (Blanchard), is one of the major pest of winter vegetables in Taiwan and it prefers cool climate. Chrysocharis pentheus (Walker) and Closterocerus okazakii (Kamijo) are the parasitoids, attacking larvae of L. huidobrensis. The objective of this study was to determine effect of temperature on killing of larvae of L. huidobrensis by the parasitoids C. pentheus and C. okazakii. The experiments were conducted under four constant temperatures, 15, 20, 25 and 30℃. The total number of hosts killed by C. pentheus was 17, 45, 288 and 114 at 15, 20, 25 and 30℃, respectively; the total number of hosts killed by C. okazakii was 25, 74, 139 and 123 at 15, 20, 25 and 30℃, respectively. Results showed that hostkilling capability was significantly higher at 25 and 30℃ than at 15 and 20℃ for both parasitoids, with the highest number of host-killing at 25℃ for C. pentheus. Key words: Chrysocharis pentheus, Closterocerus okazakii, Liriomyza huidobrensis, Temperature, Host-killing capability.. Received: July 30, 2012; Accepted: January 7, 2013. * Corresponding author, e-mail: [email protected] 1 Former Research Fellow, Applied Zoology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung, Taiwan, ROC. 2 Assistant Research Fellow, Applied Zoology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung, Taiwan, ROC..
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